UV-B辐射增强对陆地植物次生代谢的影响

平流层臭氧的减薄已导致地表中波紫外辐射(UV-B,280～320nm)增强,由于UV-B能被许多生物大分子如蛋白质和核酸吸收并引起分子构象的变化,因此可对植物的各方面产生影响。本文将近年来特别是近5年的UV-B辐射增强对植物次生代谢物影响的研究工作进行了综述。主要包括：UV-B辐射增强对植物紫外吸收物的影响和可能的机制;环境因子的复合作用对植物紫外吸收物的影响和可能的机制;UV-B辐射增强对次生代谢物影响的生态学意义。并对该领域未来的研究作了展望。     

补充UV-B辐射对浙贝母生长和光合作用的影响

通过模拟西安地区自然光中U V2B辐射,增大辐射剂量对浙贝母生长和光合作用的影响进行研究.3个增强的U V2B辐射2.54、4.25及5.31k J·m-2处理导致浙贝母株高、叶面积、单株干重、叶绿素含量降低,而茎粗增加.在3个U V2B处理中,生物效应以5.31k J·m-2处理为最大,2.54k J·m-2处理影响最小.同时增加的U V2B还使浙贝母的光合速率、蒸腾速率、水分利用率下降,作用效果与辐射强度呈正相关.分析认为,浙贝母对U V2B辐射具有一定的敏感性.     

增强UV-B辐射和干旱对春小麦光合作用及其生长的影响

在室外盆栽条件下研究了UV-B辐射和土壤干旱对春小麦 '和尚头'生长和光合作用的影响.结果显示:(1)干旱、UV-B辐射、干旱+UV-B(复合)处理均可使叶片类黄酮含量增加,且干旱+UV-B处理增加显著高于其他处理(P<0.05).UV-B辐射和干旱单独处理均能显著降低叶片光合色素含量,但UV-B辐射的副作用大于干旱,复合处理对光合色素的影响介于UV-B和干旱之间.(2)各处理间的光合速率日均值大小次序为:对照>UV-B+干旱>UV-B>干旱;增强UV-B对净光合速率的抑制作用大于干旱,而UV-B+干旱处理的抑制作用较二者单独处理有所减轻.(3)UV-B辐射和干旱单独处理后总生物量比对照减少15%,且抑制作用为:干旱>UV-B>复合处理; UV-B辐射和干旱胁迫不但影响春小麦的生物量,而且影响小穗特征和产量.研究表明,UV-B辐射和干旱之间存在交互作用,说明一种胁迫可以减缓(轻)另外一种胁迫对春小麦的抑制作用.     

增强UV-B辐射及氮水平对长春花生长和生理代谢的影响

地表UV-B 辐射增强和氮沉降增加目前已成为影响植物生长的重要生态因子。本文以药用植物长春花（Catharanthus roseus）为材料,研究UV-B辐射和氮供应增加对长春花生长、生理及长春碱含量的协同效应。研究结果表明,紫外辐射增加对长春花生长和生物量积累具有显著的抑制作用。同时外源增加氮供应能明显缓解紫外辐射引起的生长抑制效应。紫外辐射引起的叶片膜脂过氧化胁迫导致了长春花叶片丙二醛含量显著增加,但同时增加氮供应能显著降低丙二醛水平。增强UV-B辐射处理显著促进长春花叶片UV-B吸收化合物合成积累,并随氮供应增加其含量进一步增加;氮供应增加和UV-B辐射增强共同作用时,长春花叶片中长春碱的含量较其单独作用时均显著增加。上述结果表明,增加氮供应不但可以缓解紫外辐射引起的生长抑制和生理伤害,同时对长春花叶片中生物碱的合成积累具有协同促进效应,其原因可能是增强UV-B辐射能促使长春花利用更多的氮源合成积累长春碱。     

长期增强UV-B辐射对高寒草甸植物光合速率和抗氧化系统的影响

研究了在野外自然条件下,长期增强UV-B辐射对高寒草甸3种典型植物矮嵩草（Kobresia humilis）、垂穗披碱草（Elymus nutans）和钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）光合放氧速率、光合色素和抗氧化系统的影响。结果表明：长期增强UV-B辐射对3种植物的净光合速率没有明显影响。增强UV-B辐射下,3种植物的叶绿素含量变化不同,Chla／b值,类胡萝卜素（Car）含量,Car／Chl值与对照相比都有升高,说明植物叶片的光合能力、吸收紫外线的能力增强以及忍受逆境能力均有增强,从而产生光保护,有利于光合作用正常进行。由于3种植物膜脂过氧化程度的不同及SOD活性的普遍抑制,植物经受了氧化胁迫。垂穗披碱草叶片GSH含量显著七升,矮嵩草的形态矮小及钉柱委陵菜GSH含量与POD活性显著上升,都能减轻它们所经受的氧化胁迫,使光合器官免受损伤。所以,这些保护性色素的积累和抗氧化系统内部的协同作用可能是高寒草甸植物光合作用正常进行的重要原因。     

一氧化氮对UV-B辐射增强条件下燕麦幼苗氧化损伤的缓解作用

以燕麦品种“定燕2号”和“晋燕14号”为研究材料,研究紫外线B（ultraviolet rays-B, UV-B）辐射增强条件下,一氧化氮（nitric oxide, NO）供体硝普钠（sodium nitroprusside, SNP）对燕麦幼苗活性氧含量、膜脂过氧化和抗氧化物质含量的影响。结果表明：NO能够降低UV-B辐射增强条件下“定燕2号”和“晋燕14号”的超氧阴离子（superoxide radical, O₂^·-）产生速率、羟自由基（hydroxyl free radical, OH^·）、过氧化氢（hydrogen peroxide, H₂O₂）和丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量。UV-B辐射时间为6 h,施加SNP时,“定燕2号”的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）活性和过氧化物酶（peroxidase, POD）活性、“晋燕14号”的SOD活性高于其他处理组;UV-B辐射时间为3 h,施加SNP时,“定燕2号”、“晋燕14号”的抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase, APX）活性显著高于0 h、12 h处理组。UV-B辐射时间为6 h,“定燕2号”的脱氢抗坏血酸（dehydroascorbic acid, DHA）含量显著高于其他处理组;而UV-B辐射时间为0 h,“晋燕14号”的DHA 含量显著高于其他处理组。NO对UV-B辐射增强下“定燕2号”和“晋燕14号”抗氧化性影响的综合测评均为：3 h>6 h>12 h>0 h。本研究结果为NO在燕麦育种、抗氧化机制等提供理论依据。     

长期增强UV-B辐射对高寒矮嵩草草甸植物光合作用的影响

以高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸地区的强光和天然太阳短波辐射为背景,在植物生长季每天人工增补15.8 kJ·m-2的辐射剂量,模拟平流层臭氧破坏5%时近地表面增加的太阳UV-B辐射强度,探讨高寒矮嵩草草甸植物光合作用对UV-B辐射增强的响应.结果显示:(1)长期增强UV-B辐射对高寒矮嵩草草甸大多数植物的光合作用没有明显的负面影响;其中异针茅(Stipa aliena)、苔草(Carex atrofusca)、黄芪(Astragalus sp.)的光合作用受到抑制,但棘豆(Oxytropis ochrocephala)、异叶米口袋(Gueldenstaedtia multiflora)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、柔软紫菀(Aster flaccidus)、羌活(Notoperygium forbesii)的净光合速率和表观量子效率增加,这与它们的形态特征,气孔因素以及水分利用效率有关.(2)长期增强UV-B辐射使高寒矮嵩草草甸大多数植物的类胡萝卜素含量增加,叶绿素a/叶绿素b比值和类胡萝卜素/叶绿素比值升高,这更有利于植物吸收更多的紫外辐射,减少UV-B辐射增加对高寒矮嵩草草甸植物的伤害,起到了光合保护的作用,有利于植物光合作用的进行,也是高寒矮嵩草草甸植物适应环境的一种策略.研究表明,长期增强UV-B辐射不会减少高寒矮嵩草草甸生态系统的初级生产力.     

云杉幼苗对气候变暖和UV-B辐射增强的光合响应

采用开顶式有机玻璃罩(OTCs)及紫外灯分别模拟气候变暖和紫外辐射B(UV-B)增强,对位于气候变暖和UV-B增强突出的青藏高原东缘、高山峡谷地云杉(Picea asperata)幼苗的光合气体交换和叶绿素荧光参数进行测定分析,探讨云杉幼苗对气候变暖和UV-B增强的光合响应特性。结果显示:(1)UV-B辐射增强显著抑制了云杉幼苗茎和根的伸长生长以及生物量的累积,显著降低了云杉幼苗的净光合速率(Pn)、最大光合速率(Pmax)和表观量子产量(Φ),但是提高了光补偿点(LCP);UV-B辐射增强导致了云杉幼苗光合系统Ⅱ(PSⅡ)的光抑制,使PSⅡ有效量子产量(ΦPSⅡ)显著降低。(2)单纯OTC模拟增温显著提高了云杉幼苗的Pn和Pmax,而对气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和Φ无显著影响。(3)模拟增温缓解了UV-B增强对云杉幼苗光合作用的抑制作用,显著提高了UV-B胁迫下幼苗的Pn、Pmax、PSⅡ的潜在量子效率(Fv/Fm)和有效量子产量(ΦPSⅡ),并且提高了UV-B胁迫下幼苗茎、根的生长以及生物量的累积。研究表明,在未来气候变暖和UV-B辐射增强同时存在时,气候变暖能够在一定程度上缓解UV-B增强对云杉林光合作用的抑制作用。     

UV-B辐射增强对两种不同抗性水稻叶片光合生理及超显微结构的影响

在UV-B辐射增强条件下,研究了两个不同水稻品种叶片光合作用系统的变化。结果表明：（1）UV-B辐射胁迫使两个水稻品种叶片总叶绿素含量,叶绿素a与叶绿素b（Chla／Chlb）比值下降,叶绿素a荧光诱导动力学参数改变,光系统Ⅱ活性受抑制,光合作用效率降低,其中Dular受抑制的程度较Lemont大。（2）利用扫描电镜（SEM）和透射电镜（TEM）进一步研究表明,UV-B辐射胁迫使水稻叶片气孔器受破坏,叶绿体结构变形,基粒片层排列稀疏紊乱,两个供试品种结构上受破坏的程度与它们光合生理受抑制的程度一致。（3）叶片边缘受破坏的程度较主脉两侧轻,这可能与硅质乳突密度较大有关。（4）两个供试品种叶片表面主脉两侧的硅质乳突数量及其受UV-B辐射影响的特性存在明显的差异,Lemont叶表面的乳突分布密度较大,且在UV-B辐射胁迫下有增加的趋势,而Dular则相反。这说明硅质体的累积特性可能是水稻对UV-B辐射胁迫的适应机制之一。     

UV-B辐射和Hg2+复合处理对黑小麦生理代谢和生长的影响

在室内,用1.35 w·m-2剂量的UV-B和1.29 mmol·L-1浓度的Hg2+对黑小麦幼苗进行复合处理.结果表明,随处理时间的延长,叶绿素(Chl)、类胡萝卜素(Car)含量和光系统Ⅱ(PSⅡ)电子传递活性下降,SOD活性下降不明鲜;根系TTC还原能力下降;而叶片细胞膜相对透性(El)、丙二醛(MDA)和H2O2含量增加;处理12天后植株高和鲜重下降.MDA和H2O2含量指标,UV-B+Hg2+的复合处理大于Hg2+的单独处理.     

增强UV-B辐射与其它因子复合作用对植物生长的影响研究

增强UV-B辐射与其它因子复合作用对植物的影响研究是扩展UV-B辐射效应研究的重要途径,有着广阔的研究空间,并已成为目前UV-B辐射研究新的发展趋势.本文较为全面地综述了目前国内外有关增强UV-B辐射与其它因子（包括CO2、O3、水分、温度、有效辐射、重金属、盐分、矿质营养、酸雨、铈、镧、硒以及某些物理因子）复合作用对植物影响的研究进展,提出了目前该领域研究的一些不足并对未来发展提出了展望.     

Effects of Enhanced UV-B Radiation on Nitrogen Fixation in Arctic Ecosystems

Recent global climate models predict a further significant loss of ozone in the next decades, with up to 50% depletion of the ozone layer over large parts of the Arctic resulting in an increase in ultraviolet-B radiation (UV-B) (280–315 nm) reaching the surface of the Earth. The percentage of total annual ecosystem N input due to biological nitrogen fixation by cyanobacteria might be as high as 80% and the contribution to total annual N uptake by plants up to 20%. A possible reduction of nitrogen fixation raises serious concerns about already nutrient impoverished plant communities. This review shows that nitrogen fixation by moss-associated cyanobacteria in arctic vegetation was dramatically reduced after six years of exposure to enhanced UV-B radiation. In subarctic vegetation, nitrogen fixation activity of moss-associated cyanobacteria was not affected by 6 years of enhanced UV-B radiation. However, a 50% increase of summer precipitation resulted in a 5- to 6-fold increase in activity. Long-term effects of UV-B radiation on nitrogen fixation activity have been examined only in two lichens, giving contrasting results. Peltigera aphthosa (L.) Willd., having external cephalodia, experienced a significant reduction, whereas Peltigera didactyla (With.) J.R. Laudon, having cyanobacteria in the photobiont layer below the upper cortex, did not experience any changes due to radiation regimes. The difference is probably related to the location of the cyanobacteria. While the Nostoc cells are protected by the fungal, melanized upper cortex in P. didactyla, they are exposed and unprotected in P. aphthosa, and their own synthesis of UV-B absorbing compounds appears to be low. Under certain environmental conditions, an increasing UV-B radiation will dramatically affect nitrogen fixation in arctic tundra vegetation, which in turn may have severe influence on the nitrogen budget in these environments. Further long-term studies are necessary to conclude if these effects are temporal and how concurrent climatic changes will influence the nitrogen balance of the ecosystem.     

UV-B辐射对颠茄氮代谢及次生代谢产物含量的影响

有害的中波紫外线（ultraviolet B,UV-B;280～320 nm）辐射影响植物的生长与发育。但也有研究证明,UV-B辐射可诱导生物碱合成。然而,UV-B辐射能否提高颠茄(Atropa belladonna L.)中托品烷类生物碱（tropane alkaloids,TAs）的含量尚未见报道。本研究以颠茄实生苗为材料,研究UV-B不同照射度强、时间（d数）对颠茄的氮代谢、生物碱含量及TAs代谢途径中的几个关键酶基因表达量的影响。结果表明,随着辐射天数的增加（5～30 d）,低强度（LU,5 μW/cm2）UV-B处理与对照（无辐射）比较,硝态氮、莨菪碱、东莨菪碱含量无显著差异。然而,中等强度（MU,10 μW/cm2）和高强度（HU,15 μW/cm2）UV-B辐射,明显增加硝态氮含量,谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS）、谷氨酸脱氢酶（glutamine dehydrogenase,GDH）活性明显高于对照。重要的是,中、高强度UV-B辐射显著降低了颠茄的叶片与茎中莨菪碱和东莨菪碱含量。荧光定量PCR揭示,莨菪碱合成的关键酶腐胺N 甲基转移酶（putrescine N methyltransferase,PMT）编码基因、莨菪碱-6-β-羟化酶（hyoscyamine-6-β-hydroxylase,H6H）基因表达呈高度组织特异性,主要是在根部表达。与对照比较,低强度照射25 d引起pmt在根部的表达量显著上调,而中、高强度照射导致其下调;h6h在根部的相对表达量随着处理强度的增加逐渐降低;托品酮还原酶Ⅰ（tropinone reductaseⅠ, TRⅠ）编码基因在叶片中的表达量较高,随照射强度的增加而升高。上述结果表明,低强度UV-B辐射促进氮代谢,有利于莨菪碱合成;而长期中、高强度UV-B辐射,尽管促进了谷氨酸代谢,但却使pmt和h6h表达降低,不利于莨菪碱和东莨菪碱的积累。总之,本研究结果显示,不同UV-B辐射强度和时间,对颠茄合成TAs的影响不同,可为大田试验生产莨菪碱提供有益的参考。     

Effects of Enhanced UV- B Radiation on Protein Metabolism of Bean Leaves

Bean ( Phaseolus vulgaris L. ) seedlings were grown in a greenhouse condition under UV-B (280 ~ 320 nm) radiation and an UV-B-free control condition. At early stage of bean growth, UV-B radiation(UV- BBE: 16 kJ·m-2·d-1 ) increased the synthetic rate of protein in bean leaves. UV-B radiation decreased the synthetic rate of protein and the content of soluble protein, increased the activities of caseolytic enzymes and the content of total amino acids in bean leaves at later growth stage. The results of SDS-PAGE indicated that UV-B radiation increased the contents of polypeptide in a range of 99 kD, 88 kD, 76 kD, 42 kD, 35 kD and 33 kD at the early stage, and increased that of 10 ~ 14 kD, 29 kD, 33 kD and 35 kD at later growth stage. It is suggested that the increase of these polypeptides is an adaptation response of plants to the enhanced UV-B radiation.     

蓝藻对UV-B增强的响应与适应

平流层臭氧破坏导致地球表面紫外辐射(主要是UV-B)增强逐渐受到人们重视。由于蓝藻在生态系统中的重要性和在生物进化过程中的特殊性,用于研究UV-B对生物体的影响具有诸多优势。目前国内关于UV-B与蓝藻的研究报道较少,所以本文介绍了近年来国外该领域的相关研究,主要包括UV-B对蓝藻生物量、光合机构以及固氮等方面的影响,同时着重介绍了蓝藻对UV-B的适应策略。     

He-Ne激光对增强UV-B辐射小麦幼苗叶绿体的影响

对“晋麦8号”小麦幼苗分别采用5 mW·mm^-2 He-Ne激光辐照、10.08 kJ·m^-2·d^-1增强UV-B辐射及二者组合进行处理,研究各处理组小麦幼苗叶绿体膜透性、叶绿体蛋白质含量以及叶绿体偶联因子CF-1的ATP酶活性、希尔反应的活性变化。结果表明：UV-B辐射后小麦幼苗叶绿体膜透性增加,叶绿体蛋白质含量有一定的下降,而ATP酶活性、希尔反应的活性均受到抑制。经过He-Ne激光辐照可使叶绿体膜透性降低、叶绿体蛋白质含量有一定的升高,同时ATP酶活性、希尔反应的活性也受到部分激活。这些变化说明增强UV-B辐射引起小麦幼苗叶绿体损伤,而一定剂量的He-Ne激光辐照可部分修复增强UV-B对小麦幼苗光合系统的损伤。     

UV-B辐射对几种木本植物幼苗生长和叶绿体超微结构的影响

在实验室条件下研究了UV－B辐射对广东省南亚热带森林中5种木一植物九节,鸭脚木,猴耳环,半枫荷,山乌桕和绿化树种大叶合欢的幼苗形态和细胞超微结构。特别是叶绿体超微结构的影响。结果表明,UV－B辐射抑制幼苗主根伸长和减少侧根数,抑制茎伸长,减少叶数和叶面积。UV－B辐射破坏叶片细胞膜细胞,特别是叶绿体膜结构,但不同种受影响的程度不同,所表现的症状也不完全相同,鸭脚木的质膜收缩,导致质壁分离;鸭脚木,半枫荷和猴耳环的叶绿体膨胀,前二者的甚至破裂,鸭脚木的质膜收缩,导致质壁分离;鸭脚木,半枫荷和猴耳环的叶绿体膨胀,前二者的甚至破裂;鸭脚木和半枫荷的类囊体膨胀粘连;猴耳环的线粒体出现空泡化,半枫荷和猴耳环的叶绿体内大的淀粉粒增多;鸭脚木和山乌桕的叶绿体内或膜上黑色颗粒增多,鸭脚木的线粒体膜上也出现黑色颗粒。     

增强UV-B辐射对拟南芥叶肉细胞蛋白的影响

采用不同剂量的UV-B辐射处理4周龄的野生型拟南芥幼苗(Columbia-0),分别采用丙酮沉淀法和TCA-丙酮法提取其叶肉细胞中的蛋白质,进而研究分析拟南芥叶肉细胞中蛋白质的含量与组成对不同强度UV-B辐射的响应。结果显示,两种方法相比较,TCA-丙酮法所提取得到的蛋白含量相对较多,更适合于分析增强UV-B辐射对拟南芥叶肉细胞蛋白质的影响;而两种方法所提取得到的蛋白质含量的变化趋势相同,随着UV-B辐射剂量的增加,蛋白质含量呈先增加后减少的趋势,B₂组达到了最大。此外,蛋白条带的数目和表达量也都发生了显著变化,同样也是以中剂量处理组（B₂组）变化最为明显,既有新增条带,又有消失条带。这可能是由于拟南芥在受到低剂量的UV-B辐射时,可以激活自身一些抗性基因的表达而诱导产生抗性蛋白,进而抵御UV-B的伤害;而当受到高剂量的UV-B辐射时,损伤自身的蛋白质合成途径,影响蛋白的合成。