CO_2浓度升高对4种乔木幼树水力结构的影响

以油松(Pinus tabuliformis)、侧柏(Platycladus orientalis)、元宝枫(Acer truncatum)和刺槐(Robinia pseudoacacia)幼树为研究对象,采用改良冲洗法测定不同分枝级和茎段所在区域的水力结构参数,研究CO_2浓度升高对4个树种水力结构及水分运输安全性和有效性的影响。结果表明:CO_2浓度升高,4个树种在3个分枝级(0、1和2级分枝)的比导率(Ks)和叶比导率(LSC)增加,而侧柏和刺槐在3个分枝的导水率损失(PLC)均下降,油松2级和元宝枫0和1级分枝的PLC下降,其中2级分枝的参数变化最为显著,侧柏、油松和刺槐2级分枝的Ks升高了12.8%、19.6%和51.24%,PLC下降了11.80%、9.6%和51.01%,而元宝枫2级分枝的Ks和PLC均升高。CO_2浓度升高对油松和侧柏非限速区的导水率(Kh)的提高大于限速区,元宝枫和刺槐则相反,而PLC不受CO_2浓度升高的影响。高CO_2浓度对侧柏和元宝枫提高非限速区Ks和LSC大于限速区,油松和刺槐则相反。4个树种在不同分枝级采取不同的方式来适应CO_2浓度的升高,采取的生态策略包括:保持较高的水分运输有效性,同时提高有效性和安全性,和减轻安全性而对有效性的折衷;而在不同茎段所在区域采取保持较高的水分运输效率来适应大气CO_2浓度的升高。     

元宝枫苗木的水力结构特征

在温室条件下,控制不同干旱梯度,用改良的冲洗法测定了4年生元宝枫苗木的水力结构参数．研究表明,随着小枝水势的降低,水力结构各参数随茎段功能木质部直径的变化可以用不同的方程来模拟;导水率的大小受茎段所在区域的影响,限速区的导水率明显低于非限速区,限速区的存在对苗木个体的生存竞争有利．导水率、比导率和叶比导率都和功能木质部直径和小枝水势呈明显的正相关．较粗茎段的叶比导率远高于多次分枝的未端细小分枝,有利于苗木在干旱时保存那些光合积累较大的器官．在落叶之前,相同直径枝条的胡伯尔值随小枝水势的变化很小,说明苗木水分胁迫主要源于木质部空穴和栓塞．     

CO2浓度倍增与干旱胁迫对油松（Pinus tabulaeformis）相对分枝级水力结构的影响

在密闭式生长箱内经过13个月高CO2浓度培养的5年生油松(Pinus tabulaeformis)为实验对象,采用改良冲洗法研究了CO2浓度倍增(720μmolmol-1)与干旱胁迫交互作用对油松相对分枝级水力结构参数的影响.通过测定油松不同分枝级的水力结构参数分别在720μmolmol-1 CO2和380μmolmol-1 CO2(大气现有CO2浓度)浓度下随着干旱胁迫的变化,得出不同分枝级的导水率(Kh)、比导率(Ks)和胡伯尔值(Hv)在2个CO2浓度下均随着干旱胁迫的增加而逐渐下降,叶比导率(Lsc)在720μmolmol-1CO2浓度下随着干旱胁迫的增加非线性变化(0级>2级>1级)不同于380μmolmol-1 CO2(0级>1级>2级).同期干旱胁迫条件下,720μmolmol-1CO2浓度下的Kh、Ks、Lsc 和Hv均大于380μmolmol-1 CO2且差异显著.根据整株苗木的水势将苗木的水分状况分为4个梯度,在正常水分(-0.45～-0.65MPa)、轻度干旱(-1.15～-0.75MPa)和中度干旱(-1.95～-1.35MPa)胁迫时,3个分枝级均在720μmolmol-1CO2条件下的Kh和Ks较380μmolmol-1 CO2增加,说明交互作用能提高导水能力,同时加快水分运输效率.在重度干旱(＜-2.80MPa)胁迫时Kh比380μmolmol-1 CO2增加,而Ks比380μmolmol-1 CO2减小,即交互作用提高了水分运输的安全性,却减少了有效性.     

油松、侧柏苗木水力结构特征的对比研究

油松侧柏是分同属两个不同耐旱类型的树种,为了进一步了解其在水分运输和耐旱机理方面的特点,应用水力结构的基本理论,在正常水分条件下,用改良的冲洗法测定４年生油松侧柏苗木各部位的水力结构参数。实验和模拟的结果表明,油松和侧柏苗木都存在限速区;在非限速区,二者各部分木质部的导水串、比导串、叶比导串和胡伯尔值都随功能木质部直径的增加而增大,但表现出不同的变化趋势,这些变化能较好地说明油松和侧柏苗木耐旱的生态策略。在功能木质部直径相同的情况下,油松苗木水力结构的各参数均较侧柏大。     

土壤干旱胁迫对樟树（Cinnamomum camphora (L.) Presl）苗木水力结构特征的影响

植物水力结构特征通常用导水率(Kh)、比导率(Ks)、叶比导率(LSC)、胡伯尔值(Hv)等参数来表征.设置了3种土壤干旱胁迫强度和对照共4种处理,每一处理5个重复,采用"冲洗法"对喀斯特地区造林树种两年生樟树(Cinnamomum camphora (L.) Presl)苗木的水力结构相关参数进行测定.结果表明:樟树苗木在正常水分和不同强度土壤干旱胁迫条件下,其茎段导水率、比导率、叶比导率、胡伯尔值均与茎段直径呈正相关关系,并可以用不同类型函数进行拟合.随着干旱胁迫强度的加剧,不同处理的导水率、比导率、叶比导率降低,胡伯尔值在不同处理间的差异不显著.这说明较粗的茎段,其单位横截面积的导管投入与使用效率明显高于较细茎段,且供给末端叶片水分所需要的压力梯度小于较细茎段.结果为进一步探讨土壤干旱对樟树苗木水力结构作用机理及在石漠化山地造林的适应性提供理论依据.     

干旱胁迫下毛白杨和元宝槭的水力学调控

毛白杨(Populus tomentosa)和元宝槭(Acer truncatum)是华北平原人工林的主要树种, 研究两者水力结构和干旱-复水过程中茎非结构性碳水化合物(NSC)含量动态, 可揭示其水力学调控策略, 为全球气候变化背景下华北人工林水分平衡的科学管理提供理论依据。该研究以相同生境下分布的毛白杨和元宝槭幼树为研究材料, 测量两者的茎抗栓塞能力与水力安全阈、水力面积、叶膨压损失点等水力结构参数; 开展干旱-复水实验, 测定茎NSC含量动态以及干旱胁迫解除后复水阶段的木质部栓塞修复能力。结果表明: 毛白杨导水率损失50%对应的水势(-1.289 MPa)高于元宝槭(-2.894 MPa), 且膨压损失点时的渗透势低, 水力安全阈小, 木材密度小, 气孔调节偏向于变水行为, 表现为易栓塞的低水势忍耐脱水耐旱特性, 水分调节对策趋于冒险; 元宝槭则倾向于不易栓塞的高水势延迟脱水耐旱特性, 水分调节对策趋于保守。在干旱-复水实验中, 毛白杨可溶性糖、淀粉和茎NSC含量先减后增, 元宝槭则先增后减; 并且毛白杨表现出比元宝槭更高的栓塞修复能力, 这与植物体内茎NSC含量变化差异具有一定联系。毛白杨较高的栓塞修复能力也为其易栓塞的低水势忍耐脱水耐旱特性及冒险的水分调节对策提供水力安全保障。两树种在水力学调控上表现出的较大差异可能与其生活史特性相关。     

伊犁河谷退化野果林中新疆野苹果茎的水力结构

为揭示伊犁河谷退化野果林中新疆野苹果植株个体的死亡机理,对比研究3种长势(Ⅰ级,20%枯枝率;Ⅱ级,40%~60%枯枝率;Ⅲ级,>80%枯枝率)新疆野苹果茎的水力结构特征的差异以及水分运输有效性和安全性及其影响因素。结果表明: 随野果林退化程度的增加,3种长势的新疆野苹果茎的边材比导水率和叶比导水率呈下降趋势,但差异不显著;傍晚时的栓塞程度、栓塞脆弱性呈显著增加的趋势,其中Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级长势个体的导水率损失50%时木质部水势分别为-1.87、-1.35和-0.53 MPa;黎明前和正午叶水势、水力安全边际均为Ⅰ级>Ⅱ级>Ⅲ级;与水力学相关的木质部解剖结构以及枝叶性状在3种长势个体之间存在显著差异。相关性分析表明,新疆野苹果茎木质部水分运输的有效性和安全性之间存在弱的权衡关系。新疆野苹果茎的水力结构变化伴随着新疆野果林的衰退过程。野果林的退化会加剧新疆野苹果木质部导管的栓塞化程度,降低其抵抗空穴化栓塞的能力,新疆野苹果面临水力失衡的威胁更大。     

短期干旱对水稻叶水势、光合作用及干物质分配的影响

采用盆栽水分试验,研究了不同生育期短期干旱处理对水稻叶水势、光合作用和干物质分配的影响．结果表明,干旱胁迫后,水稻叶水势低于对照,午后叶水势回升缓慢。凌晨叶水势随土壤含水量的降低而降低,表现为阈值反应。叶片净光合速率与凌晨叶水势密切相关,低于凌晨叶水势临界值,水稻叶片净光合速率急剧下降在水稻抽穗期和灌浆期叶片净光合速率显著下降的凌晨叶水势临界值为-1.04和-1．13MPa,对应的土壤含水量阈值分别为饱和含水量的61.0％和50．9％,土壤水势分别为-0．133和-0．240MPa干旱胁迫下单叶净光合速率的日变化规律表现为：胁迫较轻时,单叶净光合速率在正午附近出现低谷;胁迫严重时,净光合速率全天低于对照,且不及对照的一半。短期干旱后,水稻叶、根、穗的分配指数均降低,茎鞘的分配指数升高。本研究可为水稻节水灌溉管理和水分限制下水稻的生长模拟提供生理基础和理论依据。     

8种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标关系的研究Ⅰ.与植物木质部水势的关系

以自然状况下生长良好的耐旱树种刺槐(Robinia pseudoacacia L.)、元宝枫(Acer truncatum Bge.)、沙棘(Hippophae rhamnoides L.)、白榆(Ulmus pumila L.)、油松(Pinus tabulaeformis Carr.)、白皮松(Pinus bungeana Zucc.ex Endl.)及中生树种女贞(Ligustrum lucidum Ait.)、柳树(Salix matsudana Koidz. f. pendula Schneid.)为研究对象,用压力室法测定木质部水势,用冲洗法测定木质部栓塞程度,研究不同生长季节木质部栓塞与水势间的关系.结果表明针叶树油松、白皮松在各季节水势均较高,水势变化幅度较小,木质部不易发生栓塞,这与其木质部由管胞构成,对木质部栓塞不敏感,在干旱时采用高水势延迟脱水的耐旱策略有关.阔叶树刺槐、元宝枫、沙棘、白榆、女贞和柳树的木质部栓塞现象是其在每天正常生长过程中不可避免的 "平常事件",是它们适应干旱的一种方式.它们的木质部栓塞程度与水势表现出了相反的变化趋势,即同一树种在同一季节内水势值越低,木质部栓塞程度越大,但在不同树种及同一树种的不同季节不存在这种关系.由此可见,植物木质部栓塞对水势的敏感程度(即木质部栓塞脆弱性)主要由树种的木质部结构决定,同时受到树种特性、树木生长发育时期、外界环境因子的影响,木质部栓塞的脆弱性也具有季节变化特征.     

干旱胁迫条件下6种喀斯特主要造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化

水势是反映植物水分亏缺或水分状况的一个直接指标,可用来确定植物受干旱胁迫的程度和抗旱能力高低。本文研究了6种喀斯特造林树种苗木在干旱胁迫条件下叶片水势及其吸水潜能的变化。结果表明：（1）随着胁迫强度的增加,6种树种不同生长时期,其叶片水势均表现出下降趋势,且不同干旱胁迫强度之间差异显著（p<0.002）。在干旱胁迫下,所有树种叶片水势均以生长旺期的下降幅度最大,生长末期次之,生长初期最小。在生长旺期,6个树种叶片水势最低值分别比对照下降了2.21 Mpa、2.14 Mpa、3.57 Mpa、2.89Mpa、4.02Mpa和3.07Mpa。（2）侧柏苗木在生长初期轻度干旱条件下,其叶片水势胁迫指数只有0.150;在中度干旱胁迫条件下,其胁迫指数增加到0.559;在重度干旱胁迫条件下,达0.716,叶片水势下降超过70%。香樟苗木在生长初期轻度干旱胁迫条件下,其叶片水势胁迫指数就已达0.603,叶片水势下降超过了60%;在中度和重度干旱胁迫条件下,其水势胁迫指数相差不大。其它树种苗木的胁迫指数亦有与侧柏或香樟相似的变化趋势。（3）6个树种苗木在干旱胁迫条件下平均叶片水势与土壤水势差值大小排序为,生长初期：刺槐（1.261Mpa）>香樟（0.850 Mpa）>滇柏（0.846 Mpa）>侧柏（0.568 Mpa）>构树（0.524 Mpa）>杜英（0.219 Mpa）;生长旺期：香樟（2.994 Mpa）>刺槐（2.68 Mpa）>侧柏（2.028 Mpa）>滇柏（2.008 Mpa）>杜英（1.824 Mpa）>构树（1.543 Mpa）;生长末期：刺槐（0.692 Mpa）>构树（0.687 Mpa）>滇柏（0.653 Mpa）>侧柏（0.354 Mpa）>香樟（0.338 Mpa）>杜英（0.262 Mpa）。（4）干旱胁迫复水24h后,不同生长阶段苗木叶片水势恢复指数随干旱胁迫强度的增加而逐渐减小。叶片水势恢复度按生长时期排序为：生长末期>生长旺期>生长初期。（5）利用隶属函数累加法将6个树种苗木的吸水潜能大小可排序为：侧柏>滇柏>刺槐>香樟>构树>杜英。     

Hydraulic efficiency and safety of branch xylem increases with height in Sequoia sempervirens (D. Don) crowns

The hydraulic limitation hypothesis of Ryan & Yoder (1997, Bioscience 47, 235-242) suggests that water supply to leaves becomes increasingly difficult with increasing tree height. Within the bounds of this hypothesis, we conjectured that the vertical hydrostatic gradient which gravity generates on the water column in tall trees would cause a progressive increase in xylem 'safety' (increased resistance to embolism and implosion) and a concomitant decrease in xylem 'efficiency' (decreased hydraulic conductivity). We based this idea on the historically recognized concept of a safety-efficiency trade-off in xylem function, and tested it by measuring xylem conductivity and vulnerability to embolism of Sequoia sempervirens branches collected at a range of heights. Measurements of resistance of branch xylem to embolism did indeed show an increase in 'safety' with height. However, the expected decrease in xylem 'efficiency' was not observed. Instead, sapwood-specific hydraulic conductivities (Ks) of branches increased slightly, while leaf-specific hydraulic conductivities increased dramatically, with height. The latter could be largely explained by strong vertical gradients in specific leaf area. The increase in Ks with height corresponded to a decrease in xylem wall fraction (a measure of wall thickness), an increase in percentage of earlywood and slight increases in conduit diameter. These changes are probably adaptive responses to the increased transport requirements of leaves growing in the upper canopy where evaporative demand is greater. The lack of a safety-efficiency tradeoff may be explained by opposing height trends in the pit aperture and conduit diameter of tracheids and the major and semi-independent roles these play in determining xylem safety and efficiency, respectively.     

极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征

胡杨作为我国西北干旱区重要的乔木树种,研究其木质部水力特征对了解此树种适应极端干旱环境的生物学背景具有较重要的意义。本研究以塔里木河下游的胡杨成株和2年生胡杨幼苗为研究材料,对其木质部最大导水能力（ks(max)）和自然栓塞程度（PLC）等木质部水力特征及其水力特征有关的木质部导管(或管饱)数量特征进行研究。结果表明,成株胡杨多年生枝条和侧根（2≤d<5 mm）木质部自然栓塞程度均较高,PLC均值高于50%,其中多年生枝条栓塞程度具有一定的日变化规律,清晨的PLC均值（58%）小于正午的（67%）;河道边上成株胡杨侧根的均ks(max)和PLC均值都小于距河道200 m处的。随着土壤干旱程度的加剧,幼苗胡杨侧根的自然栓塞程度随之增加,而叶片气孔导度随之降低,土壤含水率与侧根自然栓塞程度,叶片气孔导度之间分别存在显著负相关关系（R =-0.9、R =-0.811）。在统一直径范围内(2≤d<5 mm),成株胡杨侧根均导管直径（dmean）和水力直径均大于（d95%、dh）胡杨幼苗,而导管密度胡杨幼苗高于成株胡杨;胡杨侧根木质部最大导水能力与均导管直径、水力直径之间具有显著正相关关系（R>0.9）.     

Intraspecific variation in embolism resistance and stem anatomy across four sunflower (Helianthus annuus L.) accessions

Drought‐induced xylem embolism is a key process closely related to plant mortality during extreme drought events. However, this process has been poorly investigated in crop species to date, despite the observed decline of crop productivity under extreme drought conditions. Interspecific variation in hydraulic traits has frequently been reported, but less is known about intraspecific variation in crops. We assessed the intraspecific variability of embolism resistance in four sunflower (Helianthus annuus L.) accessions grown in well‐watered conditions. Vulnerability to embolism was determined by the in situ flow‐centrifuge method (cavitron), and possible trade‐offs between xylem safety, xylem efficiency and growth were assessed. The relationship between stem anatomy and hydraulic traits was also investigated. Mean P ₅₀ was ?3 MPa, but significant variation was observed between accessions, with values ranging between ?2.67 and ?3.22 MPa. Embolism resistance was negatively related to growth and positively related to xylem‐specific hydraulic conductivity. There is, therefore, a trade‐off between hydraulic safety and growth but not between hydraulic safety and efficiency. Finally, we found that a few anatomical traits, such as vessel density and the area of the vessel lumen relative to that of the secondary xylem, were related to embolism resistance, whereas stem tissue lignification was not. Further investigations are now required to investigate the link between the observed variability of embolism resistance and yield, to facilitate the identification of breeding strategies to improve yields in an increasingly arid world.     

不同冲洗液对毛白杨和油松枝条水力导度和抵抗空穴化能力测定值的影响

植物通过木质部管道系统进行水分运输, 木质部的水分运输效率和抗空穴化能力等水力结构特征对于植物物种的分布、抗逆能力等方面起关键性作用。目前, 国内外学者一般采用“冲洗法”进行木质部水力结构研究, 然而在该方法中使用的不同冲洗溶质可能对植物木质部水力结构等产生较大影响, 因此该文研究了3种溶质的冲洗溶液对毛白杨(Populus tomentosa)和油松(Pinus tabulaeformis)枝条的水力导度和抵抗空穴化能力的影响。实验结果表明: 相对于去离子水, 用0.01 mol·L^-1的草酸和0.03 mol·L^-1KCl溶液作为冲洗溶液, 均导致毛白杨木质部导管和油松管胞的水力导度测定值的增大。KCl导致毛白杨和油松木质部抵抗空穴化能力测定值的提高, 草酸导致杨树抵抗空穴化能力测定值增强, 但导致油松抗空穴化能力显著(p<0.01)减弱。小枝水平上, 毛白杨和油松的水分运输效率和抗空穴化能力之间没有显著相关性。另外, 在截枝实验中发现, 毛白杨小枝木质部水力导度随长度增加变化不大, 而油松枝条的木质部水力导度有逐渐增大的趋势。以上的实验结果表明不同溶质下毛白杨和油松枝条的木质部水力导度和抵抗空穴化能力不同, 草酸和KCl可能对木质部管道系统及纹孔处的果胶等产生作用, 从而使毛白杨和油松的水力结构发生变化。毛白杨与油松水力结构在去离子水、草酸和KCl的作用下的不同结果及两物种截枝试验下水力导度的不同变化趋势表明, 导管运输系统和管胞运输系统可能具有不同的水分运输影响因素。     

Xylem hydraulics strongly influence the niche differentiation of tree species along the slope of a river valley in a water-limited area

Xylem hydraulic characteristics govern plant water transport, affecting both drought resistance and photosynthetic gas exchange. Therefore, they play critical roles in determining the adaptation of different species to environments with various water regimes. Here, we tested the hypothesis that variation in xylem traits associated with a trade-off between hydraulic efficiency and safety against drought-induced embolism contributes to niche differentiation of tree species along a sharp water availability gradient on the slope of a unique river valley located in a semi-humid area. We found that tree species showed clear niche differentiation with decreasing water availability from the bottom towards the top of the valley. Tree species occupying different positions, in terms of vertical distribution distance from the bottom of the valley, showed a strong trade-off between xylem water transport efficiency and safety, as evidenced by variations in xylem structural traits at both the tissue and pit levels. This optimized their xylem hydraulics in their respective water regimes. Thus, the trade-off between hydraulic efficiency and safety contributes to clear niche differentiation and, thereby, to the coexistence of tree species in the valley with heterogeneous water availability.     

A review of new research progress on the vulnerability of xylem embolism of woody plants

Xylem cavitation/embolism is the blockage of xylem conduits when woody plants suffer from water stress under drought and other environmental conditions, the study of embolism has become a hot and key topic under global climate change. Recent researches on the relationship between the vulnerability of xylem embolism and hydraulic architecture/drought tolerance have made some progress, however, scholars reached different conclusions based on results from different regions or different materials. This paper reviews the current achievements and controversial viewpoints, which includes indicator of xylem embolism vulnerability (P₅₀), method of vulnerability curve establishment, the relationship between embolism vulnerability and hydraulic architecture (vessel diameter, vessel length, pit area, wood density, fiber and fiber tracheid) and the relationship between embolism vulnerability and drought tolerance of woody plants. Future studies should use Cochard Cavitron centrifuge and Sperry centrifuge coupled with traditional methods to establish vulnerability curves, calculate P₅₀, analyze the difference among different organisms (root, stem, leaf), and measure physiological and ecological indexes. Future studies should be aimed to explore the relationship between the vulnerability of xylem embolism and hydraulic architecture/drought tolerance and to assess drought tolerance ability of different species under future climate change.     

木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展

木质部空穴化和栓塞是木本植物在干旱等条件下遭受水分胁迫时产生的木质部输水功能障碍, 在全球气候变化的大背景下, 栓塞脆弱性对干旱响应的研究已成为热点和重要内容。近年来有关木质部栓塞脆弱性与植物输水结构和耐旱性的关系已有大量研究并取得一定成果, 但是, 不同学者在不同地区对不同材料的研究结果存在很大不同。该文就近年来这一研究领域取得的成果及争议问题进行了概括和总结, 主要涉及木质部栓塞脆弱性(P₅₀)及脆弱曲线的建立方法、木质部栓塞脆弱性与木质部结构(导管直径、导管长度、纹孔膜、木质部密度、纤维及纤维管胞)间的关系和木质部栓塞脆弱性与耐旱性的关系, 并对未来工作进行展望, 提出在未来的工作中应对同一树种使用Cochard Cavitron离心机法、Sperry离心机技术与传统方法建立的脆弱曲线进行比较验证、计算P₅₀值、分析植物个体器官水平差异(根、茎、叶)、测定树种生理生态指标, 探索植物栓塞脆弱性与输水结构和耐旱性的关系, 从而评估不同类型植物在未来气候变化下的耐旱能力。