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1.
Workers have control over queen movement between cells, encouraging small groups of queens to join together to form a larger one. Single queens are more easily monoeuvred by the workers, compared to a group of queens, due to the loose arrangement of the workers surrounding the queen. Workers clustering around many queens are tightly compacted together, but are less compressed around a single queen. Some of the workers initiate colony activity by circulating each nest in an erratic, jerky manner and entering a cluster which is broken up as a result of the disturbance. The effects of worker/queen interactions in a natural nest are discussed.
Résumé Les ouvrières contrôlent les mouvements des reines entre les cellules, encourageant les petits groupes à fusionner. Les reines isolées sont plus facilement manoeuvrées par les ouvrières que les groupes de reines, par suite de la disposition désordonnée des ouvrières entourant la reine. Les ouvrières groupées autour de nombreuses reines sont étroitement serrées ensemble, et le sont moins autour d'une reine isolée. Quelques ouvrières provoquent l'activité de la colonie en circulant d'une façon irrégulière et saccadée, et en entrant dans le groupe qui se désagrège à la suite de cette perturbation. Les effets des interactions entre ouvrières et reines dans un nid naturel sont discutés.
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2.
Sommaire Ce travail ne présente que quelques observations sur les premiers stades de dévelopment des colones deVespa orientalis. Les résultats ne sont que fragmentaires, mais permettent tout de même quelques comparaisons intéressantes avec d'autres espèces de Vespides.Nous avons observé que: 1o les reines de la Guêpe orientale sont très facilement élevées au laboratoire et y construisent et y pondent aisément. 2o les reines et les ouvrières dévorent leurs larves pour se nourrir ou pour alimenter les plus grosses larves; 3oles premières cellules d'un rayon sont assez irrégulières, elles ne prennent leur forme hexagonale que lorsqu'elles sont entourées de cellules voisines; 4o le matériau utilisé pour édifier les cellules est assez divers; 5o les reines ne réparent pas les trous effectués dans les parois des cellules; 6o les reines ne s'intéressent au petites brèches du bord des cellules que lorsqu'elles sont en train d'allonger les parois des cellules voisines; 7o les ouvrières ont un comportement comparable à celui des reines lorsqu'elles se nourrissent ou nourrissent les larves ou lorsqu'elles construisent; 8o les reines, les larves et les ouvrières échangent de la nourriture, du liquide; 9o la seule division du travail dans la colonie est celle qui existe entre la reine qui ne fait plus que pondre et les ouvrières qui s'affairent à toutes les occupations; 10o le cycle évolutif du développement du couvain que nous décrivons peut être variable, suivant les colonies, dans les mêmes conditions expérimentales.
Summary These first observations only deal with the early growing of new colonies in an israelian laboratory: the building of the first comb, the queen's hatching and behavior, the first workers' behavior have been observed.1o The breeding of the queens and the workers is easy: they build fine combs, where the queens lay their eggs; 2o Queens and workers cannibalism has been pointed out; 3o The first cells are very odd; they become hexagonal when they are surrounded with other ones; 4o The materials used into the combs are various, paper, earth ; 5o Many little holes has been observed inside the walls of the cells; they are never closed; 6o The experimental gaps in the cells are only repaired when the wasps lengthen the neighbour cells; 7o The building and breeding bekavior of the queens and the workers are similar; 8o The queens, the larvae, the workers exchange food, liquids; 9o There is no division of the work between the first workers, but between the queens and the first workers; 10o In our experiments, the brood's evolutive cycle is different from one colony to the other one.
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3.
Summary With two combs and one or a small number of workers it was found that the comb itself without brood was less attractive than a comb with cocoon caps or larvae, but single workers were equally attracted to combs with a large or small number of larvae, or queen or non-queen larvae. A worker walked at random when off a comb and tended, when on a comb, to stay with the first group of larvae that it found.Observations in the field showed that adults formed a group at night at the bottom of the nest.Records from six observation nests of whole or almost whole colonies have been collected over a period of three years. In all cases a dominant comb, which carried a larger percentage of the workers than any other comb and usually the queen if present, was soon established. The dominant comb always contained brood, was nearest or one of the combs nearest the entrance, received most foragers, and workers grouped on it more frequently than other combs.The grouping behaviour of workers on a comb can be related to background temperature and caused comb temperature to increase to 29° C–32.5° C.The worker attention a larva received increased as the number of workers on its comb increased.Reasons for and the consequences of grouping behaviour, the appearance of a dominant comb and the position of the latter in the nest, are discussed.
Résumé Au cas où il y a deux rayons et soit un seul, soit un petit nombre d'ouvrières, on constate que le rayon sans couvain attire moins les ouvrières que celui operculé (cocons ou larves). Pour ce qui est d'un petit nombre ou d'un grand nombre de larves, ou encore des larves de reines ou de non-reines, l'attraction est égale pour chaque ouvrière. L'ouvrière ne se trouvant pas sur le rayon se déplace au hasard. De plus, quand elle est sur un rayon elle a tendance à rester avec le premier groupe de larves qu'elle trouve.L'examen des observations effectuées sur le terrain montre que les adultes se groupent la nuit, au fond du nid.Six nids, contenant des colonies entières ou presque entières, ont fait l'objet de plusieurs observations pendant une période de trois ans. Durant la même période, les résultats ont été enregistrés. Dans tous les cas, un rayon dominant s'est établi dans un bref délai. Ce rayon avait un plus grand pourcentage d'ouvrières que tout autre, et comportait généralement la reine. Le rayon dominant contenait toujours du couvain; il se trouvait le plus près de l'entrée du nid (ou bien était parmi les plus près); il recevait le plus grand nombre de butineuses, et des ouvrières s'y groupaient plus fréquemment que sur d'autres rayons.Il est possible d'établir un rapport entre le comportement des ouvrières lorsqu'elles se groupent sur un rayon, et la température ambiante. En effet, ce comportement a entrainé une hausse allant jusqu'à 29° C–32,5° C sur le rayon.L'attention que prêtait une ouvrière à la larve augmentait à mesure que le nombre d'ouvrières sur son rayon augmentait.On traite dans cet article du comportement observé lors d'un groupement, les raisons et les conséquences; ainsi que de l'apparition d'un, rayon dominant et de la position de celui-ci dans le nid.
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4.
Using monogynous and polygynous colonies of the fire ant, Solenopsis invicta Buren, we developed methodology to determine which behavioural subcaste of workers was responsible for executing unfamiliar queens that were introduced to them. Separation of subcastes and introduction of queens to each of these separately was partly effective, but more accurate results were obtained by removing workers that were in the act of executing queens, marking them individually, and returning them to the colony. Their subsequent behaviour was then recorded to determine whether they behaved like nurses, reserves, or foragers. The results showed that foragers are dominant in execution behaviour and that all morphological subcastes (minors, medias, and majors) are involved. This methodology may be applied to other social insect species.
Résumé A l'aide de colonies monogynes de S. invicta Buren, nous avons testé la sensibilité de deux méthodes: Premièrement, nous avons isolé les trois sous-castes temporelles des ouvrières (nurses, réserves et fourrageuses) auxquelles nous avons introduit des reines étrangères. Nous avons trouvé que les fourrageuses étaient le groupe le plus agressif, exécutant un pourcentage élevé des reines qui leur étaient présentées. Le degré de physogastrie de la reine étrangère, sa colonie d'origine et la présence de couvain n'avaient pas d'effet visible sur sa destinée. La sensibilité de cette méthode était limitée par la difficulté d'une séparation complète des souscastes temporelles.Deuxièmement, nous avons capturé des ouvrières exécutant activement des reines étrangères, après marquage nous les avons remises dans leur colonie pour observations ultérieures. Nous avons remarqué que leur localisation dans le nid et leur comportement correspondaient aux séquences trouvées pour les fourrageuses bien plus qu'à celles des ouvrières réserves ou nurses. Cette méthode est plus sensible. Des mesures de la largeur de la capsule céphalique de ces ouvrières ont montré qu'aucune des sous-caste morphologiques (mineurs, moyennes et majeurs) étaient dominantes dans le comportement d'exécution. Nos résultats indiquent que la sensibilité des ouvrières à certaines phéromones de la reine et odeur de la colonie augmente avec leur âge.
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5.
Summary The physiological prerequisites of social organization, in the Hymenoptera, haplo-diploid sex control, ovisorption, imaginal diapause, and female communication culminate in social reproduction in which the «starvation» phenomenon is «exquisitely regulated and exploited», undernourished female embryos being predisposed to become workers (females in imaginal diapause) but doing so only if undernourished as larvae, as well.In the social Hymenoptera, ovisorption is apparently the central physiological prerequisite, the primary trophogenic factor, for the fullest development of social organization.The facultative nature of this phenomenon is evident from the fact that embryonic undernourishment in both parasitic and social Hymenoptera may be carried to an extreme which is lethal. Social species in which normally all embryos are subjected to non-lethal undernourishment occasionally produce queens, whose deposited eggs have all had so much nutrient extracted that none hatch, the embryos dying in various stages of development.Colony conditions conducive to the production of queens and males (colony opulence) are characterized by the feeding of deposited eggs to the developing brood, an action which tends to counteract the ovisorption induced predisposition of the brood to become workers. This relation-ship is correlated with a primitive physiological phenomenon, i. e. the activation of the spermathecal gland under indigent conditions (high brood/worker ratios) and nonactivation of the spermathecal gland under opulent conditions (low brood/worker ratios).
Résumé Les conditions physiologiques nécessaires à l'organisation sociale, au contrôle haplo-diploïde du sexe, à l'ovisorption, à la diapause imaginale et à la communication entre femelles chez les Hyménoptères, atteignent leur maximum dans la reproduction sociale, où le phénomène de «famine» est «habilement réglé et utilisé», des embryons femelles sous-alimentés sont destinés à donner des ouvrières (de femelles dans la diapause imaginale), mais ceci seulement s'ils sont sous-alimentés à l'état larvaire.Chez les Hyménoptères sociaux, l'ovisorption est apparemment la principale condition physiologique requise, le facteur trophogénique primordial, pour un développement complet de l'organisation sociale.Le caractère facultatif de ce phénomène tire son évidence du fait que la sous-alimentation, au niveau de l'embryon chez les Hyménoptères parasites ou sociaux, peut être poussée à un extrême qui devient léthal. Les espèces sociales chez lesquelles tous les embryons sont naturellement soumis à une sous-alimentation non léthale, donnent de temps à autre des reines, dont les ufs pondus ont eu tant de nourriture prélevée qu'aucun d'eux n'éclôt, les embryons mourant pendant les divers stades du développement.Les conditions de la colonie conduisant à la production de reines et de mâles (opulence de la colonie) sont caractérisées par l'alimentation du couvain en développement par les ufs pondus, une action qui tend à compenser l'effet ovisorptif du couvain à devenir des ouvrières. Cette corrélation est en rapport avec un phénomène physiologique primitif qui est l'activation de la glande spermathèque dans des conditions pauvres (élevé taux couvain/ouvrières) et la non-activation de la glande spermathèque dans des conditions riches (réduit taux couvain/ouvrières).


Paper No 1396, University of California Citrus Research Center and Agri cultural Experiment Station, Riverside, California.  相似文献   

6.
Résumé On peut rendre horizontaux les rayons d'une ruche et verticaux ceux d'un nid de guêpes sans perturbations visibles pour l'élevage ou le comportement des ouvrières.Les abeilles réparent très facilement et immédiatement les trous creusés dans les cellules d'ouvrières ou de reines, elles posent sans difficulté un fond aux cellules d'ouvrières si on l'a enlevé. Elles tordent une lame de cire perpendiculaire aux rayons pour la mettre en position parallèle.Les abeilles peuvent déposer leur miel dans les trous d'une plaque de bois, dans des rayons de métal ou de plastique; elles peuvent élever leur couvain dans des rayons de plastique et leurs reines dans des cellules de verre ou de plastique. Les guêpes peuvent operculer avec du carton les rayons des abeilles. Les guêpes souterraines dont on vient de déterrer le nid le couvrent de terre et l'enterrent en creusant au-dessous. Si une plaque de métal glissée au-dessous s'y oppose, elles le reconstruisent peu à peu de manière à l'amener sur le bord de la plaque et à l'enterrer à nouveau.  相似文献   

7.
Conclusion et résumé Les Abeilles reconnaissent le sexe de la larve transposée dans les ébauches de cellules royales et réagissent en fonction de ce sexe: pour les larves de mâles, l'acceptation est toujours inférieure à celle des ouvrières et, quelquefois, elle peut être nulle pour des petits nombres de larves transposées. En outre, dans la partie orpheline de la ruche, les Abeilles construisent une cellule royale différente suivant le sexe de la larve transposée à l'intérieur.Les larves de mâles transposées dans les ébauches de cellules royales peuvent se nymphoser, mais un grand pourcentage de ces larves meurent peu de temps après l'operculation, mort qui peut être due à ces conditions inhabituelles dans laquelle les larves sont placées, en particulier leur position (verticale au lieu d'être horizontale).  相似文献   

8.
Summary In the course of life of a working-bee the volume of the corpora allata increases temendously. The production of warmth depends on the hormones which are stimulating the assimilation. The production of warmth is in positive correlation to the size of the glands. The temperature of preference and the stay of the worker within the hive during the different periods of life are influenced by the intensity of assimilation and the production of warmth combined with it. The temperature of nestbreeding and the production of warmth by the swarming bees leads to superoptimal temperatures of the body.The chrysalis of worker and queen-bee shows a different size of corpora allata-volume, as well as a different intensity of assimilation, and a different grade of warmth-production. The arrangement of the covered combs and the cells for the queen-bee makes a greatly differing delivery of temperature possible. Equal events at the breeding of queen-bees created in the manner of others are analyzed. The instincts of brood-care at the arrangement and building of swarming-cells and queen-cells created in the manner of others as well as the different acceptance of plugs for the queen-cells in the breeding-frameshow, that the condition of temperature in the cell of the queen-bee must be regarded. The inferior value of later breeded queen-bees, which is so often reported, will be discussed under this aspect.
Résumé Au cours de la vie d'une ouvrière, le volume des Corpora allata s'accroît considérablement. La production de la chaleur animale dépend de l'hormone de ces glandes stimulatrices du métabolisme. Elle est en corrélation positive par rapport à la grosseur des glandes.La température privilégiée et le lieu de séjour des ouvrières dans la ruche durant les différents stades de leur existence sont influencées par l'intensité du métabolisme et la production de chaleur qui en dépend. La température du nid où se fait la couvée et la production de chaleur des ouvrières amènent des températures corporelles superoptimales.Les chrysalides des ouvrières et de la reine présentent des différences dans le volume des Corpora allata, dans l'intensité du métabolisme et la production de chaleur. La disposition des rayons et des cellules de la reine qui sont tous recouverts rend possibles de grandes différences du rendement calorifique. Des phénomènes identiques peuvent être étudiés pendant l'élevage de futures reines productives. L'instinct qui se manifeste dans la protection de la couvée lors de l'établissement et de la construction des cellules de l'essaim et des futures reines productives, de même que les différences que l'on trouve dans l'emploi des couvercles des cellules dans le cadre où se fait l'élevage, amènent à tenir compte des conditions de la température dans la cellule de la reine. L'infériorité souvent mentionnée des futures reines productives doit être traitée en partant de ce point de vue.
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9.
Résumé Ce travail a pour objet l'étude de fécondité des reines de la FourmiPlagiolepis pygmæa. Cette fécondité est pour ne grande part contrÓlée par les ouvrières, ainsi qu'on poeut le constater en faisant varier leur nombre, ou les conditions de leur alimentation. Les variations expérimentales de facteurs physiques tels que température, durée de l'hibernation, action du gaz carbonique sont ressenties par les reines dont la ponte est perturbée; nous avons montré que dans ces derniers cas, les facters considérés agissaient en grande paritie par l'intermédiaire des ouvrières dont ils modifient les possibilités physiologiques. La fécondité des reines est un fidèle reflet de l'état ophysiologique des ouvrières.
Summary This work has for subject the study of fecondity of queens of the antPlagiolepis pygmæa. This fecondity is chiefly regulated by workers as can be established when their number or the conditions of feeding are changes. The experimental variations of physical factors such as temperature, duration of hibernation, effect of CO2, are felt by the queens and their laying is disturbed; it has been shown that, in these latter cases the effect of the factors under consideration passes mainly through the workers by changing their physiological possibilities. The fecondity of the queens is a faithful reflection of the physiological conditions of the workers.
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10.
Summary Populous colonies ofLasius flavus F. are generally haplometrotic, yet not infrequently several queens combine in founding nests. This aggregation after flight is not always accidental, but may arise from cooperation between the females in the digging of new burrows. Probably the queens become habituated to one another at this stage. In the laboratory the multi-female colonies were at an advantage over the single female ones, as the mortality of the queens was reduced and the first brood of workers was reared more rapidly. Grouping of the queens ofL. flavus and of those ofL. niger did not appear to influence the ovarial development of the survivors, and they all contributed to the establishment and the rearing of the first brood. This pleometrosis was temporary and the multi-queen colonies began to split into smaller units at the time of the appearance of the earliest pupae. InL. niger, fighting to death between the queens, at times of repeated ovipositions, also contributed towards the final state of haplometrosis.
Résumé En général, les nids populeux deLasius flavus F. montrent de l'haplométrose, mais, quelquefois, plusieurs reines s'unissent pour fonder des nids. Ce rassemblement après le vol n'est pas toujours fortuit; il peut résulter de la coopération entre les reines pendant les excavations de nouveaux trous dans la terre. Il est probable qu'à ce moment les reines s'habituent les unes aux autres. Au laboratoire les colonies avec plusieurs reines étaient plus favorisées, car leur mortalité était assez réduite et les premières ouvrières furent produites plus rapidement que dans les nids à reines solitaires. Les ovaires des reines deL. flavus et deL. niger rassemblées en groupes, restèrent fonctionnels, et toutes les reines qui survécurent contribuèrent à l'établissement et à la nourriture de la première couvée. Cette pléométrose était temporaire et les colonies avec plusieurs reines commencèrent à se diviser à l'instant où parurent les premiers cocons. Plusieurs reines deL. niger s'engagèrent en combat jusqu'à la mort au moment des pontes, ce qui contribua également à l'état d'haplométrose.
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11.
Summary Although only preliminary results are given, they are sufficient to draw attention to the diversity of the autumnal populations of wasps' nests, whether in respect of the proportions of the larvae and adults, or of the castes and sexes. This diversity is demonstrated by observations made on similar nests, and is also shown by the parasite population.Notwithstanding some taxonomic difficulties, a brief account of the distribution of a larval mermithid, parasitic in several species of social wasp, is presented. These worms occur but rarely in the males and workers, although sporadically they may attain considerable rates of infestation in the virgin queens.
Sommaire Bien que des résultats de caractère préliminaire seulement soient donnés, ceux-ci suffisent à faire ressortir la diversité de la population automnale des guêpiers. Cette diversité se manifeste soit par la proportion des castes et des sexes observée à l'état de larve ou d'adulte dans des guêpiers semblables, soit par la population des parasites.On a noté dans plusieurs espèces de guêpes sociales la présence, à l'état larvaire, d'un helminthe parasite, bien que sa taxonomie soit difficile. Ce ver ne se trouve que rarement dans les mâles et les ouvrières; il atteint parfois un pourcentage considérable de parasitisme dans les reines vierges.
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12.
Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.
Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.


Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.  相似文献   

13.
Summary The polymorphism of social wasps has been studied by arranging the different structural types in a generalised distance chart. These structural types group the wasps according to their sex, caste and species. Between each of a pair of types is the appropriate generalised distance, that is, the vector separation afforded by seven morphometric characters, combined into a discriminant function. The mutual orientation of these generalised distances reflects the various underlying modes of growth elicited during the larval instars, when all the distances are put together in a chart.The dimensionality of this chart thus suggests the number of modes of growth to be considered, and in these wasps there seem to be not more than three important sources of variation. These sources are the sexual dimorphism, the specific polymorphism, and a dimension which expresses the caste status of the insects. Larger workers resemble the queens more than do smaller workers not only in size but also in respect of their caste status. This greater resemblance suggests the influence of a quantitative factor in caste determination.The external wing dimensions of wasps are almost isometric, but the width of the body expands posteriorly far more in the queens than it does in the workers, even taking into account their different sizes: such a relation is allometric.If their parthenogenetic origin confers any greater uniformity on the males, this enhanced homogeneity of form is masked by the substantial specific differences in male variability as compared with that of the workers.
Sommaire Dans le but d'éclaircir le polymorphisme des Guêpes sociales on a construit un diagramme qui fait ressortir les relations entre les divers types structurax. Ces types structurax groupent les quêpes selon leur sexe, leur caste et leur espèce. Chaque paire de types possède sa propre distance généralisée, c'est-à-dire la séparation vectorielle produite par sept caractères morphométriques combinés dans une fonction discriminative. L'orientation mutuelle des écartements associés aux distances généralisées nous permet de distinguer, dans ces Guêpes, les diverses façons de se développer pendant les stades larvaires.La dimensionalité du modèle représentant le diagramme des distances généralisées laisse entrevoir qu'il n'y a que trois sources importantes de variation qui sont: le dimorphisme sexuel, le polymorphisme entre espèces voisines, et une dimension qui exprime l'état de caste des insectes. Il paraît que les grandes ouvrières s'approchent des reines plus que les petites ouvrières, non seulement par rapport à la taille, mais aussi à l'égard de leur état de caste. Cette ressemblance plus proche nous fait soupçonner l'influence d'un facteur quantitatif de détermination de caste.Les dimensions externes des ailes des Guêpes sont presque isométriques, mais la largeur du corps s'étend postérieurement bien plus chez les reines que chez les ouvrières, même en tenant compte de leur différence de taille; cette relation est allométrique.Si l'origine parthénogénétique confère aux mâles une uniformité de forme plus grande, celle-ci est masquée par des différences spécifiques considérables dans la variabilité des mâles par rapport à celle des ouvrières.
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14.
Individual reproductive behaviour of queens and their contacts with workers was studied in experimental polygyne nests with food shortage and food abundance. As a measure for dominance we used the number of eggs produced by individual queens. The egg production of individual queens was determined by means of a colour-marking technique.Queen presence reduced the oophagy of queen eggs by workers. Workers ate more eggs from a queen that had been removed from the nest than from a queen that remained in the nest. Dominant queens never left the broodnest for foraging, in contrast to sub-dominant queens. Queens with high egg production always had the most activated ovaries. They also had most trophallactic contacts with workers.Food shortage accentuated the dominance of one of the queens. In nests with abundant food all queens contributed to reproduction, but under food shortage only one of the queens continued to reproduce.
Résumé Le comportement reproducteur individuel de reines et leurs contacts avec des ouvrières ont été étudiés dans des nids polygéniques expérimentaux avec aliments rationnés ou abondants. Le nombre d'oeufs pondus par chaque femelle, marqués par coloration, a servi de critère de dominance.La présence de reines réduit l'oophagie des ouvrières: ces dernières consomment plus d'oeufs d'une reine extraite du nid qu'en présence d'une reine dans le nid. Les reines dominantes n'abandonnent jamais leur couvée pour prospecter, contrairement aux reines subdominées. Les reines avec une production d'oeufs élevée ont toujours les ovaires les plus activés. Elles ont aussi le plus de contacts trophallaxiques avec les ouvrières.Le rationnement en aliments accentue la dominance de certaines reines. Dans des nids avec abondance de nourriture, toutes les reines contribuent à la reproduction, mais avec rationnement, seules quelques reines continuent à se reproduire.
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15.
Résumé Nous avons observé depuis longtemps déjà que la FourmiCremastogaster scutellaris forme de grandes colonnes de récolte, formations stables pendant toute une saison. Dans une note précédente (1) nous avons montré qu'il est relativement facile d'étudier l'activité collective des ouvrières hors du nid en faisant varier les facteurs du milieu et en observant le comportement de ces colonnes. Il nous a été ainsi possible de déterminer l'existence d'un thermo-preferendum (situé aux environs de 25° pour cette espèce), pour lequel l'activité de la colonne est maxima. De même nous avons pu montrer que l'activité journalière de ces colonnes est arythmique et se trouve uniquement sous l'influence directe et mesurable de la température.Dans l'étude qui suit, nous avons cherché à savoir de quelle façon les facteurs externes déterminaient l'arrêt d'activité hivernal (hibernation) et la reprise d'activité printanière (rupture d'hibernation) des fourmilières deCr. scutellaris. Nous ne nous occuperons pas ici de ce qui se passe à l'intérieur de la fourmilière ni des incidences de l'hibernation sur le cycle biologique de la colonie (ceci fera l'objet de publicationsultérieures), mais simplement des phénomènes qui sont visibles à l'extérieur du nid et qui affectent les colonnes d'ouvriéres.  相似文献   

16.
Zusammenfassung An insgesamt 16 Völkern wurden unter verschiedenen Bedingungen die Vorgänge untersucht, die zu den Ausflügen der jungen Bienenkönigin führen. Die Beobachtung ergab, daß die junge Königin nur flugbereit wird, wenn sie von den Arbeitsbienen in bestimmter Weise traktiert und durch den Stock gehetzt wird. Starke Aggressivität eines Volkes seiner jungen Königin gegenüber und starke Ausbildung der Arbeiterinnenovarien fallen zusammen, sind jedoch nicht miteinander gekoppelt.
Summary In 16 colonies of bees the behaviour of worker bees and of young virgin emergency-queens has been observed. The result is that the virgin does not become ready to fly unless she is treated in a certain way by the worker bees.On normal conditions (5 colonies observed) the newly emerged queen does not receive any attention from the workers in the first hours of her life. But from her first midday forth the bees give her great attention by touching, licking, feeding, and facing her. Some workers near the queen show a remarkable vibration of their abdomens in vertikal direction. Besides the queen is frequently attacked by workers who push her, cling on to her, pull her by her legs and wings, and sometimes overthrow her. The queen usually reacts upon such attacks by trying to defend herself, by piping, which causes a sudden numbnes of the bees, and by running away. The flight of the queen stimulates the workers to chase and attack her all the more and often it comes to methodical huntings after the queen. For the queen, the result is increased want of food and an increase of her bodily efficiency until she is ready to fly. Last preparations for flying are made by the queen herself: hurriedly she rushes about on the combs and suddenly she turns to light until she finds the entrance of the hive.—After each flight of the queen the attacks of the bees loose in strength, but become harder again before she starts next time. The attacks are not stopped till the queen begins laying.Observations at a colony dequeened long before receiving a newly emerged queen (strengthened attacks upon the queen) and observations at colonies made of newly emerged bees (no attacks upon the queen) proved the queen to be sooner ready to fly the more she is attacked by the workers. Mild treatment may cause the flights of the queen to be put off or even to be left undone.Colonies attacking their queens hard always contain a high percentage of anatomical laying workers. There seems to be a relation between aggressiveness (towards the queen) and ovary development in worker bees. There is however no direct relation: one colony that did not get any pollen (so that worker's ovaries could not develop) was attacking its virgin queen as well as normal control colonies.

Résumé Le comportement des Abeilles ouvrières et des jeunes reines remplaçantes, nouvellement écloses et vierges, a été observé dans 16 colonies. Il se manifesta que la jeune reine n'est prête à s'envoler que si elle est traitée d'une certaine façon par les ouvrières.Dans des conditions normales (5 colonies observées), les ouvrières ne tiennent aucun compte de la reine qui vient d'éclore. Or, dès le milieu de la première journée de sa vie, l'intérêt des ouvrières est très vif; elles touchent la reine, elles la lèchent, elles la nourrissent et se conforment sur elle. Quelques Abeilles à proximité de la reine manifestent un tremblement étrange de l'abdomen, dans le sens vertical. De plus, la reine est souvent attaquée par des ouvrières; elles la poussent, elles se cramponnent à elle, elles la tirent par les pattes et les ailes, et la renversent. La reine, par réaction, se défend ou s'enfuit; ou elle chante, ce qui fait tomber les Abeilles en torpeur. La fuite de la reine excite les Abeilles à la poursuite qui, parfois, dégénère en chasse acharnée. Le besoin alimentaire de la reine en devient plus fort, ses capacités physiques augmentent, jusqu'au moment où elle est enfin apte à l'envol. Elle s'élance alors avec frénésie par-dessus les rayons; tout à coup, elle se tourne vers la lumière et finit par trouver le trou de vol. Chaque fois que la reine rentre d'un vol, les attaques des Abeilles diminuent; mais elles redeviennent plus intenses jusqu'au départ suivant de la reine. Les attaques ne cessent que si la reine commence à pondre.Des observations faites dans une colonie orphelinée longtemps avant l'introduction de la jeune reine vierge (attaques renforcées contre la reine), ainsi que l'étude d'une colonie de jeunes Abeilles (pas d'attaques contre la reine) ont montré que la reine devient d'autant plus vite apte à l'envol qu'elle est attaquée par les ouvrières. Si la reine est traitée avec douceur, ses essors peuvent être fortement retardés ou même ils n'ont pas lieu.Chez les colonies qui attaquent vigoureusement leur jeune reine, on trouve toujours un grand pourcentage d'ouvrières pondeuses. Il semble donc qu'un rapport existe entre l'agressivité (contre la reine) et la formation des ovaires chez les ouvrières. Ce rapport, cependant, n'est pas direct: une colonie dépourvue de pollen, où, par conséquent, les ovaires des ouvrières ne pouvaient pas se développer, attaqua sa jeune reine aussi vigoureusement que les autres colonies de contrôle normales.
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17.
v. Rhein  Werner 《Insectes Sociaux》1956,3(1):203-212
Zusammenfassung der Ergebnisse Verf. sucht in dieser Arbeit experimentell zu klären, wie die Bienen das Mischfutter zusammensetzen, mit welchem sie die Arbeitermaden in der Altersperiode füttern.Nachdem es sich in früheren Versuchen ergeben hatte, daß bei einer Fütterung lediglich mit Pollen+Honig+Aqua dest. keine Verpuppung zustande kommt, ein Futtersaftzusatz demnach unerläßlich ist, verwendete Verf. bei seinen Brutschrankversuchen die drei von ihm, nachgewiesenen Futtersaftarten: 1.) den Arbeiterfuttersaft, 2.) den Königinjungmaden-Futtersaft, 3.) den Königinaltmaden-Futtersaft. Der Erwartung entsprechend, wurde die Metamorphose durch 3.) am stärksten gefördert, dagegen durch 1.) verhindert. Die Verpuppung einiger mit 2.) gefütterten Maden war ein unerwartetes Ergebnis.Verf. weist nach, daß die biologische Bedeutung des Futterwechsels des Überganges zur Mischfutterernährung, vor allem in der Änderung der Futtersaftqualität liegt, weil diese erst die Metamorphose ermöglicht, ferner, daß die Mitverwendung von Pollen und Honig keine determinative Bedeutung hat, vielmehr dem ebenfalls wichtigen Zwecke dient, unter Einsparung von Futtersaft alle Maden auf ein Gewicht zu bringen, bei welchem sie verwandlungsfähig sind.
Summary The bee-larvae, in their early state, are fed, with pure jelly till they weigh approx. 35 mg. This is, as to its quality, not identical with the jelly for the queen-larvae. Yet with the jelly for queen-young-larvae, which serves to predetermine the female larva for a queen (v.Rhein, 1951), it has in common, that it is only good for the larva in its early state. By this characteristic it differs from the jelly for the queen-old-larvae, by which the predetermined larvae are determined queens; by means of this latter very young worker-larvae can be bred in thermostates. The results are, however, since those are not predetermined, either normal workers or medium forms with more or less enlarged ovaries and spermatic vessels (v.Rhein, 1933). This observation proves, that, for determining the larva for a worker, no pure pollen is necessary.This pollen is found, as it is well known, aside honey, in the mixed food, which is received by the bee-larvae from their hatching-nurses in their later state. That this food also contains jelly was already supposed byRösch (1925). I was able to proof this thesis by way of experiment. I began to feed larvae after their early stage with a mixture of pollen, honey, aqua dest. in relation 32065. Although the larvae grew normally and even reached a weight of 214 mg (norm:approx. 158 mg), they all died before excrementing (v.Rhein, 1933). During the years 1953 and 1954 I was able to solve this problem by adding to the just mentioned mixture in different test-groups 100 and 200 mg jelly for worker-young-larvae, jelly for queen-young-larvae and jelly for queen-old-larvae; the addition of water was decreased, corresponding to the used quantity of jelly, to 670 respectively to 570 mg. The result was as follows:Table (see German text).Thus we can conclude, that the jelly is the most suitable as additional food, for queen-old-larvae while the jelly is not suitable at all for worker-young-larvae.The chrysalis, arised from this experiment, were, judged from the morphologie and anatomic point of view, normal chrysalis of workers, except one chrysalis originated from a particular heavy larva (238 mg), which showed enlarged ovaries (74 ovaries in the average).

Résumé Les larves des Abeilles reçoivent une alimentation particulière jusqu'à ce qu'elles atteignent un poids de 35 mg environ. La gelée qui sert de base à cette alimentation n'est pas qualitativement identique à la gelée royale; le seul caractère commun à ces deux substances est de ne convenir qu'aux très jeunes larves. Ce caractère les sépare de la gelée servie aux vieilles larves de reines grâce à laquelle les larves prédéterminées achèvent leur détermination: cette gelée en effet, peut permettre d'élever complètement de jeunes larves d'ouvrières dans un thermostat. Comme ces larves n'ont pas été prédéterminées, on obtient soit des ouvrières normales, soit des formes intermédiaires, avec ovaires et vésicules séminales plus ou moins hypertrophiés (von Rhein, 1933). Cette observation prouve que le pollen à l'état brut n'est pas indispensable à la détermination d'une larve ouvrière; pourtant on en trouve dans le miel et dans la nourriture mixte servie aux larves d'Abeilles âgées par les nourrices. Depuis longtemps, on a émis l'hypothèse (Resch, 1925) que cette nourriture mixte renferme aussi de la gelée royale. J'ai réussi à en fournir la preuve expérimentale. A la fin de la première phase de l'existence des larves (phase de jeunesse), j'ai commencé à les alimenter avec du pollen, du miel et de l'eau distillée mélangés dans les proportions suivantes: 3/20/65. Les larves se développèrent normalement et atteignirent un poids de 214 mg (le poids normal est d'environ 158 mg), mais elles mouraient toutes avant la défécation (von Rhein, 1933). En 1953 et 1954, je trouvais la solution du problème en ajoutant dans plusieurs groupes expérimentés, au mélange sus-mentionné, 100 ou 200 mg de gelée de jeunes larves d'ouvrières, de gelée de jeunes larves de reines, de gelée de vieilles larves de reines; en même temps, l'apport d'eau correspondant à la quantité de gelée utilisée était réduit respectivement à 670 et 570 mg. Le résultat était le suivant:Tableau (texte allemand).On peut conclure de ce tableau que la gelèe des vieilles larves de reines est la plus propre à servir de nourriture complémentaire; la gelée des jeunes larves d'ouvrières y est totalement impropre. Les nymphes obtenues à la suite de l'expérience étaient, du point de vue morphologique et anatomique, des nymphes normales d'ouvrières, excepté une particulièrement lourde (238 mg), qui présentait des ovaires hypertrophiés (74 avarioles en moyenne).


Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.  相似文献   

18.
Summary The factors influencing the size of hibernating larvae have been investigated. The large ones are formed early in summer, become quiescent at an important developmental stage known as brain position 0.5, and then pass through a period of slow growth characterised by high ratios of growth rate to development rate. They can be forced to metamorphose by vernal workers or temperatures as high as 25°C when they always yield workers. The medium larvae are formed after the large, and have reached the quiescent diapause stage (brain 0.5) before winter.The small larvae are formed last of all, and do not reach this stage before winter. They are plastic, and their development can be influenced experimentally by varying the worker type and the incubation temperature. Male larvae do not have a diapause.Vernalisation is an essential step in the queen formation process. The ability of large female larvae to sustain a high ratio of growth rate to development rate increases gradually from nil to full during winter. Males and the smallest female larvae are, on the other hand, unaffected. Vernalisation also develops the mechanism by which intercastes are avoided.
Résumé On a déterminé les facteurs qui influencent la taille des larves d'hiver. Les grosses larves qui apparaissent au début de l'été deviennent quiescentes à un stade ontogénétique important désigné par: ganglions cérébroïdes 0,5; puis elles passent par une période de lent accroissement que caractérise la haute raison de la vitesse de l'accroissement par rapport à celle du développement. La métamorphose peut être produite par l'action des ouvrières vernales ou par des températures assez hautes (25°C); de telles larves donnent surtout des ouvrières. Les larves de taille moyenne se produisent après les grosses larves, et elles atteignent le stade de la diapause (ganglion cérébroïde, 0,5) avant l'hiver. Les petites larves se forment les dernières et n'atteignent pas ce stade avant l'hiver. Elles sont plastiques et leur développement peut être modifié expérimentalement si l'on change le type d'ouvrières nourricières et la température d'élevage. Les larves mâles ne subissent pas de diapause.La vernalisation est un processus essentiel pour la production des femelles-(reines). La faculté des grosses larves femelles à soutenir une haute raison de la vitesse de l'accroissement par rapport à celle du développement augmente peu à peu, pendant l'hiver, de zéro jusqu'au maximum. D'autre part, les larves mâles et les plus petites larves femelles ne changent pas. La vernalisation développe aussi le processus par lequel sont évitées les intercastes.

Sumario Por examinación de los factores que influyen el tamaño de las larvas en invernación, se ha determinado que las mayores se forman en la primera parte del verano y quedan durmientes durante un importante estado del desarrollo conocido como (posición cerebral 0,5). Luego pasan por un perido de crecimiento lento caracterizado por alta proporciôn de crecimiento a la proporción de desarrollo.Puédese enforzar su metamorfosis, por medio de trabajadores vernales o temperatura hasta 25°C cuando rinden siempre trabajadores.La larva mediana fórmase después de la mayor y llega al estado durmiente del (diapause) cérebro 0,5 antes del invierno.La larva menor es última en formarse y no llega a este estado antes de comenzar el invierno. Debido a su plasticidad, se puede influir su desarrollo experimentando con la variación de los trabajadores y la temperatura de incubación. Larva del sexo masculino no pasa por este estado.Vernalización es un paso esencial en el proceso de formación de la reina. La abilidad de la larva hembra mayor de sostener un alto porcentaje de crecimiento hasta llegar al de desarrollo, se aumenta gradualmente de cero para completarse durante el invierno.Mientrastanto, los machos y la larva hembra menor quedan sin afectarse. Asimismo la vernalización asiste al desarrollo del mecanismo por el cual se evita fecundación cruzada.
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19.
Un olfactomètre a deux flux d'air parallèles comportant un fil en Y est décrit et utilisé pour édudier l'attraction des larves néonates et de 5ème stade de la teigne du poireau par la plante-hôte, les composés volatils soufrés qu'elle émet et quelques odeurs originaires d'autres végétaux. Le poreau, les disulfures, les thiosulfinates et les thiosulfonates sont attractifs. L'action des composés soufrés dépend de la concentration utilisée et du stade larvaire. Les résultats sont comparés à ceux obtenus antérieurement sur la phagostimulation larvaire et sur l'attraction des adultes.  相似文献   

20.
Zusammenfassung Bietet man weisellosen Arbeitsbienen den Extrakt von Königinnen gelöst in ihrem Trinkwasser (Extrakt von 200 Königinnen/l), so ist er nur wirksam — im Sinne einer Hemmung der Ausbildung von Weiselwiegen — wenn das Wasser wenig oder keinen Zucker enthält. Bei höheren Zuckerkonzentrationen (über 50–100 g/l) übt der Extrakt diese Wirkung nicht mehr aus.Weiter wurde gezeigt, dass die Anwesenheit einer mit Extrakt übersättigten Ersatzkönigin in einer Gruppe von im übrigen weisellosen Arbeitsbienen auch dann die Ausbildung von Weiselwiegen sowie die Ovarienentwicklung bei diesen Arbeitsbienen hemmt, wenn sie keinen direkten Kontakt mit der Ersatzkönigin hatten. Der Effekt beruht offenbar auf reiner Duftreizung durch den konzentrierten Extrakt.
Résumé La construction des cellules royales est inhibée lorsqu'on offre aux ouvrières d'Abeilles une solution aqueuse d'extrait de reines, ou une telle solution à laquelle on a ajouté du sucre, à la seule condition que le liquide ne contienne qu'une faible concentration de sucre. Si cette concentration est plus forte, l'extrait perd son pouvoir inhibiteur.Un extrait de reines très concentré attire les ouvrières; il inhibe le développement de leurs ovaires ainsi que la construction des cellules royales en dehors de tout contact direct des ouvrières avec la substance inhibitrice. Il semble, dans ce cas, que la chémoréception de la substance suffise à provoquer l'inhibition chez les ouvrières.
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