高温胁迫下苋菜的叶绿素荧光特性

为了探明高温胁迫对苋菜(Amaranthus tricolor L.)光合过程的影响,用不同温度(25、30、35、40、45℃)处理苋菜植株1h后,随即测定了其叶绿素荧光动力学参数和快速光响应曲线特征参数的变化.结果表明:40℃以上高温胁迫下,苋菜叶片的光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在光化学效率(Fv/Fo)、最大光化学效率(Fv/Fm)下降;最大荧光(Fm)、光合电子传递速率(ETR)、PSⅡ实际光化学效率(Yield)、光化学淬灭系数(qP)也均有所下降;而初始荧光(F.)和非光化学淬灭系数(NPQ)在40℃以上高温胁迫下显著上升.叶绿素荧光快速光响应曲线测定结果表明,初始斜率α、最大相对电子传递速率ETRmax和半饱和光强Ik在40℃以上高温胁迫下有所下降.研究表明,40℃以上高温胁迫对苋菜的光能的吸收、转换、光合电子传递和强光耐受能力等均有一定的影响.     

软枣猕猴桃叶片光系统Ⅱ活性对不同温度的响应

以软枣猕猴桃"魁绿"为试验材料,利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析技术(JIP-test)研究了热胁迫处理对植株叶片光系统Ⅱ活性的影响。结果显示:(1)软枣猕猴桃叶片最大光化学效率(Fv/Fm)在35~48℃的范围内并没有明显变化,只有当温度升高到52℃时才显著下降。(2)随着温度升高,叶绿素荧光诱导动力学曲线中J点和I点的相对可变荧光Vj和Vi呈显著下降趋势,在52℃又显著升高,而K点的相对可变荧光Vk则逐渐上升;叶片捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA-下游电子受体的概率(ψ0)随着温度升高而逐渐上升,但在52℃时显著下降。(3)随着热胁迫时间的延长,Vj和Vi随时间延长而升高,ψ0则下降,电子传递链受体侧受到了严重的抑制。研究表明,高温显著抑制了软枣猕猴桃叶片PSⅡ电子传递链供体侧和受体侧的活性,但PSⅡ的供体侧比受体侧对高温更加敏感;JIP-test测定的相关参数能有效地评价不同温度对软枣猕猴桃光系统活性的影响。     

高温对水稻黄叶突变体剑叶光合特性和叶绿体超微结构的影响

以水稻黄叶突变体为材料,进行高温胁迫处理(9:30～17:30,40℃;其它时间段与自然温度相同),研究高温胁迫对其剑叶光合特性和叶绿体超微结构的影响。结果表明:高温胁迫使水稻黄叶突变体剑叶净光合速率(Pn)、PSⅡ原初光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ光量子效率(фPSⅡ)和非循环光合电子传递速率(ETR)显著降低,初始荧光(F0)显著增加,同时使剑叶叶绿素、可溶性蛋白质含量显著降低,细胞膜透性显著增加,叶片的叶绿体内基粒和基质片层模糊、疏松,结构紊乱。研究发现,40℃高温胁迫致使水稻黄叶突变体剑叶叶绿体超微结构破坏,引起PSⅡ反应中心的光化学效率降低,最终造成叶片光合能力减弱。     

铅胁迫对玉米幼苗叶片光系统功能及光合作用的影响

通过同时测定玉米叶片的叶绿素荧光快速诱导动力学曲线和对820 nm光的吸收、分析叶片的气体交换过程以及叶绿体活性氧清除关键酶的活性,研究了不同浓度的铅(Pb)胁迫对玉米光系统Ⅰ(PSⅠ)、光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学活性和光合作用的影响,并分析了Pb胁迫下两个光系统的相互关系.结果表明:铅胁迫显著抑制了玉米地上部分和地下部分的生长、降低了叶片光合色素含量、并通过非气孔因素限制了光合作用、导致过剩激发能的增加;铅胁迫显著抑制了超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性、伤害了PSII反应中心、PSII的受体侧和供体侧(放氧复合体)以及PSI光化学活性.     

模拟酸雨对龙眼叶片PSⅡ反应中心和自由基代谢的影响

酸雨对植物光合机构的伤害机理一直是生态学研究的热点之一,为了探讨叶面酸化导致的PSⅡ反应中心损伤和光合机构自由基累积之间的内在联系,以1年生龙眼(Dimocarpus longana Lour.)实生小苗为研究对象,采用盆栽试验,研究了模拟酸雨胁迫对龙眼叶片叶绿素荧光参数和自由基代谢的影响.结果表明:酸雨胁迫改变了龙眼叶片的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线形状,伤害PSⅡ反应中心;pH2.5酸雨胁迫5d后最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ反应中心活性(1/F0-1/FM)、反应中心含量(RC/CSo)急剧下降;有活性反应中心的关闭程度(VJ)、失活反应中心的比例(Non-QA和Non-QB)显著增加,QA迅速还原;放氧复合体(OEC)被破坏;PSⅡ受体侧电子传递体数(Sm)、电子转化效率(ψ0)和电子传递速率((φ)E0)明显降低,叶面酸化导致光系统线性电子传递受损.pH2.5酸雨胁迫5d后叶片超氧阴离子自由基(O2(-))、过氧化氢(H2O2)和丙二醛(MDA)含量显著增加;抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)转化为氧化型,还原型减少;超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性下降,叶绿体内自由基不能被及时清除,过多的自由基损伤光合器官,导致龙眼叶片PSⅡ受伤害.模拟酸雨胁迫伤害龙眼叶片PSⅡ反应中心供体侧和受体侧的电子传递体,造成同化力不足,清除自由基能力下降,导致叶绿体自由基累积,光合机构受到伤害.     

缺铁对大豆叶片光合作用和光系统Ⅱ功能的影响

通过气体交换和叶绿素荧光测定研究了缺铁对大豆叶片碳同化和光系统Ⅱ的影响。缺铁条件下大豆光合速率(Pn)大幅下降;最大光化学效率(po)下降幅度较小;荧光诱导动力学曲线发生明显的变化,其中电子传递活性明显下降,K相(VK)相对荧光产量提高。缺铁大豆的天线转化效率(Fv'/Fm')、光化学猝灭系数(qP)和光系统Ⅱ实际光化学效率(ΦPSⅡ)降低,而非光化学猝灭(NPQ)则明显增加。此外,缺铁大豆的光后荧光上升增强。据此,认为铁缺乏伤害了光系统Ⅱ复合物供体侧和受体侧的电子传递;缺铁条件下光系统I环式电子传递的增强可能在维持激发能耗散和ATP供给方面起一定作用。     

NaCl胁迫对祁连山野生黄瑞香叶片光合叶绿素荧光特性的影响

以4片真叶黄瑞香幼苗为材料,设置不同浓度(0、50、100、150、200mmol·L~(-1))NaCl胁迫处理,采用温室砂培实验系统考察了其幼苗叶绿素含量、叶绿素荧光参数及气体交换参数等光合生理指标的变化。结果表明:(1)在正常环境条件下(对照),黄瑞香叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)的日变化曲线呈双峰型,蒸腾速率(T_r)日变化曲线呈单峰型;较高浓度(100mmol·L~(-1))NaCl胁迫改变了黄瑞香叶片光合特性日变化曲线,导致其P_n、T_r、G_s日变化曲线整体下降,而胞间CO_2浓度(Ci)日变化曲线整体上升。(2)低浓度(50mmol·L~(-1))NaCl胁迫对黄瑞香叶片叶绿素含量及其比值无显著影响,但较高浓度(100mmol·L~(-1))NaCl胁迫则使叶绿素含量显著下降,其比值下降则较平缓。(3)较高浓度(100mmol·L~(-1))NaCl胁迫使得黄瑞香叶片最大荧光(F_m)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)、PSⅡ光下最大捕光效率(F_v′/F_m′)、光化学荧光猝灭系数(qP)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_(PSⅡ))均显著下降,却使其初始荧光(F_0)和非光化学猝灭(NPQ)显著上升。研究发现,随着盐胁迫浓度的增加,引起黄瑞香光合速率下降的主要原因是非气孔因素;在轻度NaCl胁迫下黄瑞香有较强的忍耐性,而重度NaCl胁迫则显著降低了叶片的光合机构活性,加剧了光抑制程度,从而严重限制了其叶片的光合作用效率。     

NaCl胁迫加重强光胁迫下超大甜椒叶片的光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的光抑制

快速叶绿素荧光动力学可以在无损情况下探知叶片光合机构的损伤程度,快速叶绿素荧光测定和分析技术(JIP-test)将测量值转化为多种具有生物学意义的参数,因而被广泛应用于植物光合机构对环境的响应机制研究.该文研究了超大甜椒(Capsicum annuum)幼苗在强光及不同NaCl浓度胁迫下的荧光响应情况.与单纯强光胁迫相比,NaCl胁迫引起了叶绿素荧光诱导曲线的明显改变,光系统Ⅱ(PSⅡ)光抑制加重,同时PSⅡ反应中心和受体侧受到明显影响,而且高NaCl浓度胁迫下PSⅡ供体侧受伤害明显,同时PSⅠ反应中心活性(P700+)在盐胁迫下明显降低.这些结果表明,NaCl胁迫会增强强光对超大甜椒光系统的光抑制,并且浓度越高抑制越明显,但对PSⅠ的抑制作用低于PSⅡ.高NaCl浓度胁迫易对PSⅡ供体侧造成破坏,且PSⅠ光抑制严重.     

热锻炼对甘蓝幼苗叶片激发能分配的影响

以喜温凉的蔬菜甘蓝为试材,研究了热锻炼与对照甘蓝幼苗叶片光合速率和叶绿素荧光参数对高温胁迫的响应．结果表明,叶片温度在25-35℃之间,热锻炼苗和对照苗叶片叶绿素可变荧光(Ｆv)、光化学猝灭(qP)、非光化学猝灭(qN)、PSⅡ化学效率(ФPSⅡ)没有明显的变化;当叶温高于35℃时。热锻炼苗的Fv、qP和中ФPSⅡ均明显高于对照,37℃时Fv、qP和ФPSⅡ分别比对照高53％、24％和86％;qN较对照低22％,尤其是与光抑制(光破坏)有关的qNs明显降低,以维持较高的高能态猝灭(qNf)耗散过剩激发能。保护PSⅡ反应中心不受破坏。减轻了光抑制,这与热锻炼幼苗叶片在高温下具有较高的光合能力是一致的。     

渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响

用叶绿素荧光诱导动力学技术,研究模拟干旱条件对小麦幼苗叶片叶绿素荧光参数,即原初光能转化效率(F_v/F_m)、光合电子传递量子效率(φPSⅡ)、qP(光化学猝灭)、qNP(非光化学猝灭)、ETR(表观光合量子传递效率)的影响.结果表明,渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数影响较大.随着渗透胁迫的加剧,F_v/F_m和F_v/F_o都表现出现降低-增加-降低的趋势,在渗透胁迫2 h以前,小麦叶片内部没有发生光抑制,但随着胁迫的加剧,F_v/F_m值增加,使得小麦幼苗叶内发生光抑,导致ΦPSⅡ和ETR的下降;在渗透胁迫过程中,小麦叶片吸收光能的光化学猝灭(qP)的下降和光化学猝灭(qNP)呈现先降低后增加的趋势,说明小麦在受到干旱胁迫前期,PSⅡ反应中心的开放比例降低;在胁迫2h后,随着胁迫的加剧,qP和qNP增加有利于提高PSⅡ反应中心开放部分的比例,将更多的光能用于推动光合电子传递,提高了光合电子传递能力,同时非光化学能量耗散的提高,有助于耗散过剩的激发能,以保护光合机构,缓解环境胁迫对光合作用的影响,体现了小麦叶片的自我保护机制.两个品种相比,长武13的叶绿素荧光参数的变化幅度比陕253小,具有更强的抵御干旱胁迫的能力.     

低温弱光胁迫对日光温室栽培杏树光系统功能的影响

以温室栽培的金太阳杏为材料,测定了金太阳杏叶片光合速率(P_n)、光系统Ⅱ(PSⅡ)光下实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、光化学猝灭系数(q_P)和开放的PSⅡ反应中心的激发能捕获效率(F_v^′/F_m^′), 探讨了低温弱光(7 ℃、200 μmol·m^-2·s^-1 PFD)对叶片光系统Ⅰ(PSⅠ)和PSⅡ的抑制作用.结果表明：温室栽培的金太阳杏叶光合作用的最适温度在25 ℃左右.光下7 ℃的低温可使叶片净光合速率(P_n)大幅下降,造成激发压(1-q_P)增大,进而引起光抑制.低温弱光条件使PSⅠ和PSⅡ功能受到破坏,与单纯低温胁迫(7 ℃,黑暗)处理相比,经低温、弱光(7 ℃, 200 μmol·m^-2·s^-1PFD)胁迫2 h后,PSⅠ活性下降了28.26%,而PSⅡ最大光化学效率（F_v/F_m）没有发生显著变化,表明低温弱光条件下PSⅠ比PSⅡ 更易发生光抑制.     

Fluorescence,chlorophyll shape and number of photosystem reaction centers I and II in chlorotica mutants of Pisum sativum L

The fluorescent and absorbing properties of chloroplasts and pigment-protein complexes isolated by gel electrophoresis from pea leaves of the cultivar Torsdag and the mutants chlorotica 2004 and 2014 were studied. From the absorption and fluorescence spectra of chlorophylls and their 2nd derivatives, the range of their changes in the native state at 23 degrees C and specific maxima of fluorescence and the forms of chlorophyll of individual complexes at -196 degrees C were found. It was found that in mutant chlorotica 2004 the intensity of fluorescence of long-wave band at 745 nm (23 degrees C) and the maximum--at 728 nm (-196 degrees C) belonging to the light-harvesting complex I increased. Nevertheless, the accumulation of the chlorophyll forms in this mutant at 690, 697 and 708 nm, which make an antenna of reaction centers of photosystem (PS) I decreased. No spectral differences from the spectrum of the wild type were found in mutant chlorotica 2014, except for a weakening of interaction between the complexes of PS I and PS II. It was shown by gel electrophoresis that both mutants were capable of synthesizing any chlorophyll-protein complexes. However, the analysis of the photochemical activity of reaction centers of PS I and PS II as well as calculations of the value of the photosynthetic unit and the number of reaction centers of the photosystems enabled us to conclude that the quantity of the reaction centers of PS I in the mutant chlorotica 2004 was 1.7 times lower due to disturbance of mutations in biosynthesis or the formation of the chlorophyll a-protein complex of PS I. No primary effect of mutation of chlorotica 2014 was established. Proportional changes of all parameters in this mutant gave us the ground to consider them as secondary ones, which are caused by a decrease in chlorophyll content by half.     

Thermostability and photostability of photosystem II of the resurrection plant Haberlea rhodopensis studied by chlorophyll fluorescence

The stability of PSII in leaves of the resurrection plant Haberlea rhodopensis to high temperature and high light intensities was studied by means of chlorophyll fluorescence measurements. The photochemical efficiency of PSII in well-hydrated Haberlea leaves was not significantly influenced by temperatures up to 40 degrees C. Fo reached a maximum at 50 degrees C, which is connected with blocking of electron transport in reaction center II. The intrinsic efficiency of PSII photochemistry, monitored as Fv/Fm was less vulnerable to heat stress than the quantum yield of PSII electron transport under illumination (phiPSII). The reduction of phiPSII values was mainly due to a decrease in the proportion of open PSII centers (qP). Haberlea rhodopensis was very sensitive to photoinhibition. The light intensity of 120 micromol m(-2) s(-1) sharply decreased the quantum yield of PSII photochemistry and it was almost fully inhibited at 350 micromol m(-2) s(-1). As could be expected decreased photochemical efficiency of PSII was accompanied by increased proportion of thermal energy dissipation, which is considered as a protective effect regulating the light energy distribution in PSII. When differentiating between the three components of qN it was evident that the energy-dependent quenching, qE, was prevailing over photoinhibitory quenching, qI, and the quenching related to state 1-state 2 transitions, qT, at all light intensities at 25 degrees C. However, the qE values declined with increasing temperature and light intensities. The qI was higher than qE at 40 degrees C and it was the major part of qN at 45 degrees C, indicating a progressing photoinhibition of the photosynthetic apparatus.     

长期施氮对旱地小麦灌浆期叶绿素荧光参数的影响

探讨了长期施氮对黄土旱塬冬小麦灌浆期叶绿紊荧光的影响．结果表明,PSⅡ反应中心的实际光化学效率(φPSⅡ)随叶片水分胁迫的加剧而降低,施氮可明显提高φPsⅡ．施氮量为0kg·hm^-2、90kg·hm^-2和180kg·hm^-2三个处理中午时叶片的φPSⅡ分别为0．197、0．279和0．283,与上午相比分别降低了57．7％、56．4％和40．2％;下午各处理的φPSⅡ均得以恢复,0kg·hm^-2和90kg·hm^-2处理分别恢复到上午的87．3％和81．5％,180kg·hm^-2处理则完全恢复,并稍高于上午．施氮可提高PSⅡ的最大光化学量子效率(Fv／Fm)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qNP)等荧光参数,表明施氮一方面提高了光能转换效率和PSⅡ的潜在活性,另一方面增强了过剩光能的非光化学耗散,有利于保护光合机构免受环境胁迫的破坏．但90kg·hm^-2和180kg·hm^-2施氮处理之间对光合的促进作用差异不显著,表明过量施氮无助于光合性能的提高,作物的光合能力并不随施氮量而同比例的改善。     

Examination of chlorophyll fluorescence in sulfur-deprived cells of Chlamydomonas reinhardtii

Modulated fluorometry (PAM) was applied for probing the photosynthesis in cells of C. reinhardtii during sulfur deprivation. A significant (up to a fourfold) increase in chlorophyll fluorescence yield (parameters F(o) and F(m)) normalized to chlorophyll concentration was shown for deprived cells. An analysis of nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence indicated a considerable modification of the energy deactivation pathways in PS II of sulfur-deprived cells. Thus, starved cells exhibited a lower deltapH-dependent quenching of excited states and a higher thermal dissipation of excess light energy in reaction centers of PS II, as well as the transition of the photosynthetic apparatus primarily to state 2. However, these changes cannot cause the elevation of chlorophyll fluorescence in the cells under sulfur limitation. The phenomenon observed may be due to a partial dissociation of light-harvesting complexes from reaction centers of PS II and/or dysfunction of the dissipative cycle in PS II with cytochrome b559 as an intermediate.     

短期UV-B辐射对青藏高原美丽风毛菊PS Ⅱ光化学效率的影响

通过短期增补UV-B辐射模拟试验,研究了青藏高原典型天气(晴天、多云、阴天)下高山植物美丽风毛菊叶片的叶绿素荧光参数变化.结果表明:随天气由晴变阴,美丽风毛菊叶片暗适应3 min的PSⅡ最大光化学量子效率(Fv/Fm)显著升高,实际PSⅡ光化学效率(ФPSⅡ)和光化学猝灭系数(qp)也升高,而非光化学猝灭系数(NPQ)则降低,可见光辐射(PAR)是影响PSⅡ光能转化效率的主要因素.增补UV-B辐射后,3种典型天气下,美丽风毛菊叶片的Fv/Fm和NPQ略有降低,ФPSⅡ和qp略微增加,但对光合气体交换过程没有产生负影响.叶片净光合速率Pn和ФPSⅡ的增高趋势与增补UV-B辐射下相对较多的UV-A成分有关,同时也得益于叶片厚度的增加.UV-B辐射对叶片光合机构具有潜在负影响.     

高、低温胁迫对牡丹叶片PSⅡ功能和生理特性的影响

以牡丹‘肉芙蓉’离体叶片为试材,以25 ℃为对照,研究了强光(1400 μmol·m-2·s-1)下高温(40℃)和低温(15℃)处理对牡丹叶片PSⅡ光化学活性和生理特性的影响.结果表明:随处理时间的延长,各处理叶片的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光量子效率(φPsⅡ)和光下开放的PSⅡ反应中心激发能捕获效率(Fv’/Fm’)均持续降低.暗恢复4h后,对照和15℃处理叶片的Fv/Fm基本上完全恢复,而40℃处理叶片仅恢复到处理前的75.5％,即使15 h后也不能完全恢复;强光下40℃处理使PSⅠ和PSⅡ间的激发能分配严重偏离平衡状态.强光下40 ℃处理抑制了超氧化物歧化酶活性,加剧了O2、H2O2、丙二醛的产生,导致叶绿素和可溶性蛋白含量不断下降.说明强光下40℃高温胁迫对牡丹叶片光合机构造成了不可逆的破坏,而15℃低温处理对其光合机构的影响相对较弱.     

茄子光系统Ⅱ的热胁迫特性

以耐热性较弱的黑贝一号圆茄和耐热性较强的黑贝二号圆茄为试材,热胁迫处理后采用植物效率仪PEA进行快速叶绿素荧光诱导曲线及其参数测定.结果表明：当温度高于40 ℃,PSⅡ结构受热胁迫影响较为敏感,表现为初始荧光F_o缓慢上升;PSⅡ原初光化学效率F_v/F_m和ΔF/F_m′大幅度下降,且黑贝二号F_v/F_m的半衰时间T₅₀和ΔF/F_m′的半衰温度t₅₀分别大于黑贝一号.较高的热胁迫剂量（48℃处理5 min或44℃处理20～30min）下,快速荧光诱导动力学曲线呈现OKJIP型,在700μs处出现与放氧复合体失活有关的K相.黑贝一号在44 ℃下处理20 min才有K相出现,黑贝二号则晚10 min出现.与35℃相比,在48℃,特别是在52℃的较高剂量热胁迫下,Strasser能量流动模型参数中的DI_o/RC有大幅度地增加,体现了热耗散对PSⅡ的较强保护能力.随着热胁迫温度的升高和热胁迫时间的延长,两品种的无活性中心F_vi/Fv显著增加.     

施氮和大气CO2浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响

采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO2浓度(正常:400 μmol.mol-1;高:760 μmol·mol-1)、2个氮素水平(0和200 mg·kg-1土)的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗叶氮素和叶绿素浓度、光合速率(Pn)-胞间CO2浓度(C1)响应曲线及荧光动力学参数,来测算小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气CO2浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影响.结果表明:与正常大气CO2浓度相比,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,高氮处理的小麦叶片叶绿素a/b升高.施氮后小麦叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ反应中心最大量子产额(Fv'/Fm')、PSⅡ反应中心的开放比例(qr)和PSⅡ反应中心实际光化学效率(φPSⅡ)在大气CO2浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数(NPQ)显著降低,但PSⅡ总电子传递速率(JF)无明显增加;不施氮处理的Fv'/Fm'、φPSⅡ和NPQ在高大气CO2浓度下显著降低,尽管Fv/Fm和qp无明显变化,JF仍显著下降.施氮后小麦叶片JF增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(Jc)明显升高.大气CO2浓度升高使参与光呼吸的非环式电子流传递速率(J0)、Rubisco氧化速率(V0)、光合电子的光呼吸/光化学传递速率比(J0/Jc)和Rubisco氧化/羧化比(V0/Vc)降低,但使Jc和Rubisco羧化速率(Vc)增加.因此,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过PSⅡ反应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入Rubisco羧化过程,Pn显著升高.