Der UV-Sehfarbstoff der Insekten: Photochemie in vitro und in vivo

Zusammenfassung Die Untersuchungen an Extrakten des UV-Sehfarbstoffes aus den Frontalaugen von Ascalaphus macaronius ergeben ein thermostabiles Retinal-Farbstoffsystem, ähnlich dem der Cephalopoden. Die Folgefarbstoffe B und C stehen — wie die analogen Metarhodopsine — in einem pH-abhängigen Gleichgewicht, dessen pK-Wert mit 9,2 weit im alkalischen Bereich liegt. Da C in mikrophotometrischen Untersuchungen nicht in meßbaren Konzentrationen auftritt, wird vermutet, daß dieses Intermediärprodukt für den Sehvorgang keine Rolle spielt. Durch mikrophotometrische Messungen wird das in Lösung gefundene Folgeprodukt B auch in der nativen Membran nachgewiesen. Es wird die Zeitfunktion der Photoiso- und -reisomerisierung der Farbstoffe in der nativen Membran bestimmt. Da das Folgeprodukt B auch im lebenden Rezeptor durch Licht der Wellenlängen 440–600 nm vollständig in den Ausgangsfarbstoff reisomerisiert wird, und weiterhin die photometrischen Messungen keinerlei Hinweis auf eine chemische Resynthese ergeben, wird gefordert, daß die Empfindlichkeit des UV-Rezeptors ausschließlich durch Lichtenergie, d.h. ohne jede Stoffwechselleistung, aufrechterhalten wird.

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The ultraviolet visual pigment: photochemistry in vitro and in vivo

Summary The u.v.-visual pigment, isolated from the frontal eyes of Ascalaphus macaronius, is a thermostable retinal-system like that of the cephalopoda. Products B and C are in a pH-dependant steady-state similar to the metarhodopsins of the cephalopods. The pK is 9.2. Since we could not detect any secondary pigment C in the living receptormembrane, we suggest that this product is not involved in the visual process. Microphotometric measurements showed that photoproduct B formed by u.v.-irradiation is identical to the product found in solution. The time-course of the photoreactions AB and BA is determined in the living receptor. As Bis completely reconverted to A in the native membrane by light of longer wavelengths (440–570 nm), and furthermore since there was no evidence of a chemical regeneration (BA) in the dark, it is postulated that the sensitivity of the u.v.-receptor is regulated only by the photoreactions.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und

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der jugoslawischen SBK- und SFNR-Fonds.     

Die steuerung des täglichen rufbeginns beim Laubfrosch,Hyla arborea arborea (L.)

Zusammenfassung Während der Rufperioden des Laubfrosches in den Jahren 1969 und 1970 registrierte ich den Beginn der täglichen Rufaktivität zusammen mit der Lufttemperatur und der Beleuchtungsstärke. Der Beginn des Rufens verlagerte sich von 19.45 Uhr Anfang Mai auf etwa 21.00 Uhr im Juni und Juli. Die Laubfrösche begannen mit dem Rufen bei Beleuchtungsstärken unter 260 Lux und riefen im Chor bie weniger als 60 Lux. Der Rufbeginn wird gesteuert von der Beleuchtungsstärke und einer endogenen annuellen Rhythmik. Ihr. Einfluß ist 6-10mal größer als der der Beleuchtungsstärke.

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Summary In 1969 and 1970 calling and chorusing of the tree frog, Hyla a. arborea, was recorded daily, together with air temperature and light intensity. The onset of calling occured during the first days of May at 7.45 p.m. and shifted to about 9 p.m. during June and July. The treefrogs began calling at a light intensity of lower than 260 Lux and chorused at less than 60 Lux, provided the air temperature was above 8°C, which is the lower limit for calling activity. The start of the daily calling activity is controlled by the light intensity and by an annual endogenous rhythm. The effect of the rhythm is 6 to 10 times greater than that of the light intensity.

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Herrn Prof. Dr. Rolf Danneel zum 70. Geburtstag gewidmet.

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Herrn Prof. Dr. Franz Weiling, Institut für Landwirtschaftliche Botanik der Universität Bonn, danke ich herzlich für die ausführliche Beratung bei der statistischen Berechnung. Herrn Dipl.-Biol. Ernst Weber und Fräulein Ewa Melzer danke ich für die Mithilfe bei der Durchführung der Rechnungen.

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Die Rechnungen wurden mit Hilfe des programmgesteuerten Rechners IBM 7090 der Gesellschaft für Mathematik und Datenverarbeitung MBH, Birlinghoven bei Bonn, durchgeführt. Die Rechenprogramme erstellten Professor Weiling und Fräulein Christel Schott.     

Adaptation beim Fliegenauge

Zusammenfassung Für die Bestimmung der Adaptationsgeschwindigkeiten am Fliegenauge wurde ein Reizgerät entwickelt, welches alle 2 sec 8 Reize fallender relativer Beleuchtungsstärke liefert. Die Reizdauer kann von 1 ms bis 100 ms kontinuierlich verändert werden.Die isolierte Retinula von Calliphora liefert bei Belichtung monophasische Potentiale; für diese gilt die Reizmengenregel. Bei tiefen Temperaturen erfolgt Reizsummierung bis 40 ms, bei hohen dagegen nur bis ca. 7 ms Reizdauer. Für die Bestimmung der Adaptationsgeschwindigkeiten wurden Testreize von 2 ms Dauer verwendet. Die Reizdauer wurde so kurz gewählt, um die unterschiedliche Reizsummierung bei wechselnder Versuchstemperatur auszuschalten.Zwischen der Dunkeladaptationszeit und dem log₁₀ der Helladaptationsdauer besteht ein linearer Zusammenhang. Bei Steigerung der Belichtungsdauer auf das Zehnfache erhöht sich die Dunkeladaptationszeit jeweils um ca. 14 sec (bei 10° C Versuchstemperatur). In gleicher Weise verlängert sich die Adaptationszeit bei Erhöhung der relativen Beleuchtungsstärke des Adaptationslichtes.Die Form der Adaptationskurven verändert sich mit steigender Belichtungsdauer bzw. Beleuchtungsstärke.Die Dunkeladaptation ist stark temperaturabhängig, der untere Bereich der Adaptationskurven dabei stärker als der obere. Für den unteren Kurvenbereich wurde eine Aktivierungsenergie von ca. 22000 cal/Mol und für den oberen Bereich von ca. 12500 cal/Mol bestimmt. Dieses Ergebnis spricht dafür, daß die Adaptationskurven von zwei verschiedenen, sich überlagernden Reaktionen beeinflußt werden.Nach kurzen Lichtblitzen (Elektronenblitz, 1 ms) steigender Beleuchtungsstärke erhöht sich die Adaptationszeit um jeweils 15 sec/ log₁₀10 J/JBei zwei Blitzen der relativen Beleuchtungstärke 1 (in 5 sec Abstand) ist die Adaptationszeit erheblich länger als bei einem Blitz der doppelten Energie. Dies Ergebnis wird als Indiz dafür gewertet, daß im Rezeptor der Sehfarbstoff, in gleicher Weise wie in Lösung, durch Absorption eines zweiten Lichtquants reisomerisiert werden kann.Die Versuchsergebnisse werden im Zusammenhang mit den bisher bekannten Umwandlungen der Sehpigmente während und nach Belichtung diskutiert.

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Summary To determine the speed of adaptation on the eyes of blowflies, special equipment was developed which delivered eight stimuli of falling relative intensity during two-second cycles. Stimulis duration could be varied continously between 1 msec and 100 msec. The isolated retinula of Calliphora produces monophasic potentials. Stimulus summation continues up to 40 msec at low temperatures in contrast to approximately 7 msec at high temperatures. Test stimuli of 2 msec duration were used to determine the speed of adaptation. Stimulus duration was chosen short enough to exclude the variations in stimulus summation which follows changing experimental temperature.There is a linear connection between the time required for adaptation to darkness and the log₁₀ of the duration of light-adaptation. A ten-fold increase in duration of illumination (at 10° C) increases the time needed for adaptation to darkness by about 14 sec. An increase in the relative light intensity also results in increased adaptation time.The form of adaptation curves changes with increasing duration or intensity of illumination.Adaptation to darkness is very dependent on temperature, especially the lower segments of the adaptation curves. An activation energy of around 22000 cal/Mol was envolved in the lower segments of the adaptation curves and about 12500 cal/Mol for the upper segments. This results can be interpreted in favour of two distinct complementary reactions which influence the course of the curves.One msec flashes (electronic flash) increase the adaptation time 15 sec/log₁₀10 I/I regularly, when the intensity is increased ten-fold. The flashes of relative intensity 1 at 5 sec intervals result in a considerably longer adaptation time than a single flash of double intensity. This result is taken to indicate that the visual pigment can be re-isomerised through the absorption of a second quantum of light, just as in solution.The results of these experiments are discussed in connection with what was previously known about changes in visual pigments during and after illumination.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

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Mit Unterstützung der Alexander von Humboldt-Stiftung.     

Rezeptorrauschen und Informationskapazität der Sehzellen vonCalliphora erythrocephala undPeriplaneta americana

Zusammenfassung Die mittlere, effektive Rauschamplitude des Belichtungspotentials wird im Soma der Sehzellen vonCalliphora erythrocephala undPeriplaneta americana in Abhängigkeit von der Lichtintensität gemessen. Sie nimmt mit ansteigender Intensität ab. Für eine Intensitätsspanne von 11000 beträgt sie fürCalliphora erythrocephala 0,440,26 mV und fürPeriplaneta americana 0,670,16 mV. Die Amplitudenverteilung des Rauschens ist gaußförmig. Der Einfluß auf die Informationskapazität (bit/sec) wird für verschiedene Kontrastverteilungen diskutiert; die Informationskapazität ist bei geringen mittleren Lichtintensitäten im Soma der Sehzellen vonCalliphora erythrocephala gering, d.h. bei geringen Beleuchtungsstärken werden Kontraste aus der Umwelt nur schlecht übertragen. In den Axonen der Sehzellen 1–6 wird jedoch durch die präsynaptische Summation der Belichtungspotentiale die Übertragung von Kontrasten gerade bei geringen Beleuchtungsstärken erheblich verbessert (Abb. 5). Die Informationskapazitäten im Soma der Sehzellen vonCalliphora erythrocephala undPeriplaneta americana werden verglichen; die Leistung der Sehzellen bei der Übertragung von Kontrasten vor allem bei geringen Beleuchtungsstärken ist beiPeriplaneta americana erheblich schlechter als beiCalliphora erythrocephala.

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Inherent noise and information capacity in the visual cells ofCalliphora erythrocephala andPeriplaneta americana

Summary When the receptor potential from the soma of the visual cells ofCalliphora erythrocephala andPeriplaneta americana is measured we distinguish the r.m.s. voltage of the noise in dependence on the stimulus light intensity. The r.m.s. voltage of the noise decreases with increasing light intensity. The values for an intensity range of 11000 are 0.440.26 mV forCalliphora erythrocephala and 0.670.16 mV forPeriplaneta americana. The amplitude of the inherent receptor noise has a Gaussian Distribution. The influence on the information capacity of the visual cell is discussed for different contrast distributions as stimulus pattern. The information capacity is decreased at low mean light intensities inCalliphora erythrocephala visual-cell somata, i.e. environmental contrasts are transmitted only weakly at low illuminations. In the axons of visual cells 1–6, however, the transmission of contrasts especially at low illumination intensities is considerably improved by the presynaptie summation of receptor potentials (Fig. 5). The information capacities in the visual cell somata ofCalliphora erythrocephala andPeriplaneta americana are compared; the efficiency of visual cells during the transmission of contrasts, especially at low illumination intensities, is far worse inPeriplaneta than inCalliphora.

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Die Experimente wurden mit Sachmitteln durchgeführt, die Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. H. Autrum von der Deutschen Forschungsgemeinschaft zur Verfügung gestellt wurden.     

Physiologische Untersuchungen zur Atmung von Vibro luminosus Beijerinck

Zusammenfassung Es werden Atmungsmessungen mit dem Warburgapparat und mit dem Ultrarotabsorptionsschreiber in Verbindung mit der Registrierung der Lichtemission (SEV) an Vibrio luminosus beschrieben. Sie sollen der Charakterisierung der Beziehungen zwischen Atmung und Bioluminescenz unter verschiedenen Umwelteinflüssen dienen. Die Größenunterschiede im O₂-Verbrauch bei endogener und exogener Atmung werden aufgezeigt. Parallele Registrierungen von CO₂-Abgabe und Lichtemission führen zu der Annahme, daß die Induktion der Luciferase erst zu einem Zeitpunkt der Zellentwicklung erfolgt, in dem der Atmungsstoffwechsel bereits absinkt. Das läßt auf das Vorliegen eines spezifischen Regelmechanismus schließen.Ein Vergleich der Empfindlichkeit von Atmung und Bioluminescenz gegenüber toxischen Substanzen bestätigt die bereits früher vermutete höhere Sensibilität der Bioluminescenz, die beim Nachweis biologisch aktiver Substanzen auch meßtechnische Vorteile aufweist. Untersuchungen des O₂-Verbrauchs bei verschiedenen Temperaturen und pH-Werten dienen der weiteren Charakterisierung von Vibrio luminosus und werden mit den entsprechenden Bioluminescenzmessungen verglichen.

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Physiological studies in respiration of Vibrio luminosus Beijerinck

Summary Manometric and infrared analyses of gas exchange and light measurement with photomultipliers are used to investigate Vibrio luminosus, particularly the relation between respiration and bioluminescence under different conditions. The difference of the oxygen consumption of endogenous and exogenous respiration is shown. Side by side recording of CO₂-production and light emission yields a result suggesting an induction of the enzyme luciferase at a decided state of the cell development and a regulating mechanism.A comparison of the sensitivity of respiration and of light emission to poisonous substances shows a greater susceptibility of the bioluminescence. Therefore bioluminescence can be used for the detection of air pollutants and other industrial substances damaging cells. The dependence of respiration from the temperature and diverse values of pH has been studied.

     

Eine Verhaltens-H?rschwelle bei der Japanwachtel (Coturnix c. japonica)

Zusammenfassung Für 3 Wachteln war, abgesehen von der individuellen Variabilität, die hohe Verhaltens-Hörschwelle im Bereich der Bestfrequenzen von 1.5 kHz (34 dB) und der allmähliche Abfall der Empfindlichkeit bei hohen Frequenzen charakteristisch.

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On auditory thresholds of Japanese Quail (Coturnix c. japonica)

Summary The audiogram of 3 individuals clearly differed from those of other birds by higher thresholds (34 dB) at the best frequencies around 1.5 kHz and a more gradual decrease in sensitivity at higher frequencies.

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Herrn Prof. Dr. Johann Schwartzkopff zum 70. Geburtstag     

Beschleunigung der „Dunkeladaptation“ eines UV-Rezeptors durch sichtbare Strahlung

Zusammenfassung Elektrophysiologische Untersuchungen über das adaptive Verhalten der UV-Rezeptoren von Ascalaphus im Frontalauge zeigten, daß die Empfindlichkeit nach UV-Helladaptation durch Strahlung des sichtbaren Bereichs zwischen 420 und 550 nm erheblich beschleunigt wird. Die Wellenlänge 589 erwies sich als nahezu unwirksam, Strahlung im Bereich zwischen 460 und 480 nm war am wirksamsten. Die spektrale Empfindlichkeit für die regenerative Wirkung der sichtbaren Strahlung ist identisch mit der spektralen Absorptionswahrscheinlichkeit des thermostabilen Folgefarbstoffes B. Aus der spektralen Verteilung des Himmelslichtes und der spektralen Absorptionswahrscheinlichkeit für den UV-Sehfarbstoff und seinem Folgefarbstoff wird abgeleitet, daß der UV-Rezeptor ohne jede chemische Resynthese des Sehpigments, allein durch Quantenabsorption, seine Empfindlichkeit zu steuern vermag. Wie beim Tintenfischrezeptor (Eledone) wird das Rezeptorpotential nur durch Treffer am Ausgangsfarbstoff ausgelöst, nicht durch Treffer am Folgefarbstoff B.

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Acceleration of dark-adaptation by visible light in UV-receptors

Summary The adaptation of the ultra-violet (UV) receptors in the frontaleye of the insect Ascalaphus (Neuroptera) was studied by electrophysiological techniques. The measurements showed that the sensitivity increase after illumination by an UV adapting light is considerably accelerated by exposure to visible light with wavelengths between 420 and 550 nm (Figs. 1, 2). Most effective are the wavelengths between 460 and 480 nm (Table 1). The wavelength 589 nm has almost no effect. The spectral efficiency of the regenerative effect is identical to the probability that light quanta will be absorbed by the thermostable secondary pigment. The results suggest that the sensitivity of the UV receptor is determined solely by the absorption of light quanta, without any chemical resynthesis of visual pigment. As in cuttle-fish, a receptor potential is elicited only when light is absorbed by the primary pigment. Light absorption by the secondary pigment is ineffective.

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Mit Unterstützung durch die DFG, SFB Bionach.

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Mit Unterstützung durch die jugoslawischen SBK- und SFNR-Fonds.     

Regulation of photomorphogenic processes inCassia tora Linn. by Circadian rhythm

Summary The effect of interruption light upon two photomorphogenic processes, the germination of seeds and the unfolding of cotyledons, was studied in the case ofCassia tora Linn. The response to the light was found to be obeying an endogenous circadian rhythm and differed according to the time at which the light was provided. The similarities between this phenomenon and that of photoperiodic induction of flowering under similar conditions are discussed.

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Zusammenfassung Bei Störlichtversuchen mit Samen vonCassia tora Linn. wurde festgestellt, daß bei zwei photomorphogenetischen Prozessen, nämlich bei der Samenkeimung und bei der Kotyledonenentfaltung, die Empfindlichkeit für Störlicht einem ungefähr tagesperiodischen (circadian) Rhythmus folgt. Es wird auf die Ähnlichkeiten zwischen diesem Phänomen und dem der Störlichtwirkung bei der photoperiodischen Blühinduktion hingewiesen.

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With 2 Figures in the Text     

Behavioural response to different wavelength bands and attraction to colour by larvae of the mustard beetle Phaedon cochleariae

Larvae of the mustard beetle Phaedon cochleariae Fab. show differential response to light of different wavelengths. With brightness of wavelength bands adjusted to correct for sensitivity of the receptors, greatest numbers of larvae go to yellow (570–600 nm) and yellow-green (520–570 nm) bands.

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Über morphologischer unterschiede innerhalb acyrthosiphon pisum und in der Übertragungsfähigkeit für das schwerechlorosevirus der ackerbohne

Zusammenfassung Larven des Meerrettichblattkäfers zeigen eine unterschiedliche Reaktion gegenüber Licht verschiedener Wellenlänge über den Bereich von 440 bis 680 nm. Die Zahl der Larven, die sich auf Leuchtschirme zu bewegen und diese erreichen, wurde als Reaktionsmass verwendet. Am meisten Tiere bewegten sich auf gelbgrünes Licht (520–570 nm) zu. Die Intensität der Wellenlängebereiche wurde nun der Empfindlichkeit der larvalen Rezeptoren angepasst, und es wurde zur Ausschaltung der Reaktion auf Helligkeit eine andere Lichtquelle verwendet. Damit konnte bestätigt werden, dass die Larven von Farben angezogen werden und nicht bloss auf Helligkeit reagieren.

     

Lipid-peroxidation in Spielmeyer-Vogt's disease

Summary The composition of fatty acids in erythrocytes and their sensitivity to H₂O₂ were estimated in 10 normals and in 5 patients suffering from juvenile amaurotic idiocy or Spielmeyer-Vogt's disease. Serum fatty acid composition, total polyunsaturated fatty acids, total esterified fatty acids and lipid-peroxides were estimated in blood obtained from 20 normals, 5 patients, and 5 neurological controls. Erythrocyte fatty acids and their peroxidation sensitivity showed no difference between patients and normals. The neurological controls and the patients showed lower serum linoleic acid values as compared with the normals and more variation in the fatty acids of longer chain length. In the patients a negative relationship between the linoleic acid values and the clinical phase of the disease was observed. The findings are discussed with regard to previous studies.

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Zusammenfassung Die Zusammensetzung von Fettsäuren in Erythrocyten und ihre Empfindlichkeit für H₂O₂ wurde bestimmt bei 10 Normalpersonen sowie 5 Patienten, die an der juvenilen Form der amaurotischen Idiotie oder Spielmeyer-Vogtscher Krankheit litten. Im Blutserum von 20 Normalpersonen, 5 Patienten und 5 neurologischen Kontrollen wurde die Zusammensetzung der Fettsäuren, die totalen mehrfachungesättigten Fettsäuren, die totalen veresterten Fettsäuren und die Serumlipoxyde bestimmt. In den Erythrocyten-Fettsäuren und ihrer Empfindlichkeit für Peroxidation wurde kein Unterschied zwischen Patienten und Normalpersonen festgestellt. Die neurologischen Kontrollen und die Patienten zeigten niedrigere Serum-Linolsäure-Werte als bei Normalpersonen und größere Unterschiede in den Fettsäuren mit längeren Ketten. Bei den Patienten wurde eine negative Korrelation zwischen den Linolsäurewerten und der klinischen Krankheitsphase beobachtet. Die Resultate wurden mit Bezug auf frühere Studien diskutiert.

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This work has been made possible by a subsidy received from the Organization for Health Research T.N.O., The Hague, The Netherlands.     

Die Wirkung von Beleuchtungsfaktoren und Lichtpunktmustern auf die n?chtliche Zugaktivit?t von Rotkehlchen(Erithacus rubecula)

Zusammenfassung 1. Die nächtliche Zugunruhe setzt auch unter konstanten Lichtbedingungen (Dauerdunkel 0,06 Lux, Dauerhell 250 Lux) etwa mit der Sonnenuntergangszeit ein und erreicht im Frühjahr etwa um 21^h ihr Maximum (etwas später bei Dauerhell).2. Während der Nacht werden vom zugaktiven Rotkehlchen in stärkerem Maße als bei Tag die dunkleren Abteilungen einer Lichtorgel aufgesucht.3. Die höchste Zugaktivität wird bei Beleuchtungsstärken von 1–10 Lux erreicht, aber auch bei völliger Dunkelheit wird noch etwa 7 % der Maximalaktivität gemessen. Sommer-Nachtaktivität erreicht ebenfalls bei ca. 5 Lux ein Maximum, erlischt aber fast völlig bei Beleuchtungsstärken unter 1 Lux.4. Bei dunklem Untergrund ist die gemessene Aktivität bei gleicher Beleuchtungsstärke deutlich geringer als bei hellem Untergrund.5. Niedrigere Tagesbeleuchtungsstärken im Versuchsraum (250 gegenüber 700 Lux) bewirken ein Ansteigen der Zugaktivität in der folgenden Nacht, bei gleichzeitig zunehmender Futteraufnahme während des Tages.6. Einzelne Lichtpunkte wirken aktivitätssteigernd unabhängig von der von ihnen bewirkten Beleuchtungsstärke. Eine größere Zahl von Lichtpunkten, gleichmäßig über die Decke verteilt, hemmt dagegen die Zugaktivität, auch wenn die dabei erreichte Beleuchtungsstärke höher ist als bei einer Diffusionsbeleuchtung, unter der dieselben Tiere eine höhere Aktivität zeigen.

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Nocturnal migratory restlessness in the robin under different light conditions and patterns of light spots

Summary 1. Nocturnal migratory restlessness even under constant LL or DD lighting conditions (250 Lux, 0,006 Lux) starts at the time of sunset, and in spring reaches a maximum at 9 pm under constant dark, and a little later in constant light (Fig. 1).2. At night, during nocturnal restlessness, the birds tend to be more active in the darker parts of a set of differently lighted chambers than during daytime (Fig. 3 b).3. Highest migratory restlessness in spring and autumn is recorded under an illumination of 1 to 10 Lux, though even in total darkness a high level of activity persists. Nocturnal activity in summer also reaches a maximum at an illumination level of 5 Lux, but drops to zero at intensities below 1 Lux (Fig. 4 a).4. In cages painted black the nocturnal activity is lower than in white cages with the same overhead illumination intensity (Fig. 5).5. Low illumination intensity during daytime (250 against 700 Lux) causes high activity during the following night and raises diurnal food consumption considerably.6. A few single light spots (stars) on the ceiling strongly activate migratory restlessness (almost independent of their brightness), while higher numbers of evenly spaced light spots lower the birds activity even though total illumination intensity is higher than under the diffuse control lighting under which the birds show a higher amount of activity (Fig. 7, 8).

     

Zur Tagesperiodik der Laufaktivität von Admetus pumilio C. Koch (Arach., Amblypygi) aus dem neotropischen Regenwald. II

Zusammenfassung Das tagesperiodische Muster der Laufaktivität der rein nachtaktiven Art Admetus pumilio ist ein Bigeminus, der durch einen zwischengeschalteten dritten Aktivitätsschub eine charakteristische Abwandlung erfährt. Die Periodenlänge ist im Sinne der Aschoffschen Regel von der Beleuchtungsstärke abhängig und im Dauerdunkel verkürzt. Die Phasenwinkeldifferenz muß, da der Aktivitätsbeginn stufenweise erfolgt, für verschiedene Aktivitätszustände getrennt betrachtet werden. Am besten faßbar sind die ersten Bewegungen am Ruheplatz (Aufwachen) und das Verlassen des Ruheplatzes (Aufbruch). Mit abnehmender Beleuchtungsstärke setzt das Aufwachen immer früher ein und der Beginn beider Aktivitätszustände rückt immer weiter auseinander.Unterschiede der Aktivitätsmengen im Dauerlicht und bei Licht-Dunkel-Zyklen verschiedener Beleuchtungsstärken weisen darauf hin, daß dem Faktor Licht je nach Niveauhöhe hemmende oder fördernde Wirkung auf die Aktivität zukommt. Die Umschlagsgrenze zwischen beiden läßt sich durch verschiedene Parameter auf 10^-2 bis 10^-3 lx festlegen. Unterhalb dieser Grenze werden verschiedene Beleuchtungsstärken nicht mehr unterschiedlich beantwortet, wohl aber Dauerlicht und Licht-Dunkel-Zyklen gleicher Intensität.Tagesperiodische Temperatur-Zyklen mit Amplituden bis zu 8° C vermögen die circadiane Periodik von Admetus nicht zu synchronisieren; sie üben aber teilweise eine maskierende Wirkung aus. Unterschiedliche Niveaus konstanter Temperaturen beeinflussen die Phasenwinkeldifferenzen, die mit steigender Temperatur zunehmend positiv werden. Die Aktivitätsmenge nimmt mit steigender Temperatur zu und sinkt im außeroptimalen Bereich oberhalb etwa 30° C wieder ab. Das Verhältnis der Aktivitätsmenge während der Lichtphase zu derjenigen der Dunkelphase zeigt ein Maximum um 26° C.Die Abhängigkeit der Aktivitäts-Parameter von der Beleuchtungsstärke ist dinsinnig und gibt keinerlei Hinweis auf beleuchtungsabhängige Optima. Es wird eiskutiert, daß die von Erkert (1967) festgestellten Optima lediglich für dämmerungsaktive Arten charakteristisch sind, den tag- und nachtaktiven Tieren jedoch fehlen.

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Diurnal rythm of locomotor activity in Admetus pumilio C. Koch (Arach., Amblypygi) from the neotropical rain forest. II

Summary The locomotor activity of the exclusively dark-active species Admetus pumilio shows a bigeminal type of diurnal rhythm, modified by an interposed third peak of activity. In accordance with Aschoff's rule, the period length depends on light intensity and is shortened in DD. The phase-angle difference must be determined separately for each form of activity. The first movements at the resting place (awakening) and departure from it are the most readily identifiable forms of activity. Awakening takes place earlier and earlier with decreasing light intensity, thus diverging from departure more and more.Differing degrees of activity in LL and LD of different intensities show that light stimulates or inhibits depending on its intensity. The turning point between the two effects lies between 10^-2 and 10^-3 lx. Below this limit differences in light intensity are not discerned, although LL is well discerned from LD.Diurnal temperature cycles with amplitudes up to 8° C are unable to synchronize the circadian rhythm of Admetus, but may have a strongly masking effect. Different levels of constant temperatures influence the phase-angle differences, which become increasingly positive with rising temperature. Activity also increases with temperature, but decreases in the extra-optimal range above approximately 30° C. The L-phase/D-phase ratio of activity shows a maximum at about 26° C.In Admetus the dependence of activity parameters upon light intensity is unidirectional and shows no optima. In contrast to the findings by Erkert (1967) is discussed that optima are only realized in dusk active animals and are lacking in day-active and night-active species.

     

Influence of abiotic factors and physiological conditions on the formation of aggregations in cotton-bugs (Dysdercus spp., Heteroptera)

The subsocial habits of Dysdercus spp. are manifest first of all by the formation of aggregations, which are based on an inter-individual attraction. The tendency to establish aggregations is modified by several environmental factors such as temperature, intensity of light, relative humidity of the air and moisture of the substrate. In addition, the fluctuating physiological condition of the insects during their development as well as the daily periodicity of activity have a considerable influence on the aggregation-tendency.

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Zusammenfassung Die subsoziale Lebensweise von Dysdercus-Arten kommt in der Bildung von Aggregationen zum Ausdruck, deren Entstehung ursächlich auf einer interindividuellen sozialen Attraktion beruht. Die Aggregationsbildungstendenz wird von einer Reihe abiotischer Faktoren stark beeinflußt: Ansteigende Temperatur, zunehmende Beleuchtungsstärke und abnehmende rel. Luftfeuchte vermindern sie. Hohe Substratfeuchtewerte wirken sich auf die Aggregationsbildungstendenz der Larven I fördernd, auf die der älteren Stadien hemmend aus. Weiterhin spielt der wechselnde physiologische Zustand der Tiere im Verlaufe der Ontogenese und die diurnale Aktivitätsrhythmik eine Rolle. Der Aggregationsgrad vermindert sich mit fortschreitender Larvenentwicklung bis hin zum Imaginalstadium, wobei zwischen den einzelnen Häutungen ausgeprägte Minima, während der Häutungen Maxima auftreten. Im Tagesverlauf liegt das Minimum der Aggregationsbildungstendenz in der Mitte der Lichtphase.

     

Zur Empfindlichkeit des schwachelektrischen Fisches Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyriformes,Teleostei) gegenüber elektrischen Feldern

Zusammenfassung An schwachelektrischen Fischen der Art Gnathonemus petersii (Günther, 1862) wird die Empfindlichkeit gegenüber von außen einwirkenden elektrischen Feldern und gegenüber Veränderungen des vom Tier selbst aufgebauten elektrischen Feldes gemessen.Als Reaktion für die Wahrnehmung dieser Reize dienen charakteristische Änderungen in der Pulsfrequenz des elektrischen Organs.Die Reizschwelle gegenüber von außen einwirkenden elektrischen Feldern ist von Tier zu Tier unterschiedlich. Die empfindlichsten Tiere reagieren auf eine Feldstärke von etwa 0,7 mV/cm. Die Reizung erstreckt sich hierbei auf einen kleinen Bereich der Körperoberfläche des Tieres. Am empfindlichsten ist der Bereich zwischen Auge und Kiemenöffnung.Die Verteilungsdichte der epidermalen Sinnesorgane wurde bestimmt; sie ist in den Bereichen hoher Empfindlichkeit besonders groß. Damit wurden frühere Befunde anderer Autoren bestätigt, welche diese Sinnesorgane als die Elektrorezeptoren erkannten.Die Empfindlichkeit gegenüber Veränderungen des vom Fisch selbst aufgebauten elektrischen Feldes deckt sich in ihrem allgemeinen Verlauf mit der Empfindlichkeit gegenüber von außen einwirkenden elektrischen Feldern. Somit kommen für beide Arten von Reizen die gleichen Rezeptoren in Frage.

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Summary Weakly electric fish (Gnathonemus petersii, Mormyridae) have been investigated to determine the sensitivity to externally applied electric fields and to disturbances of the electric field emitted by the fish.Characteristic changes in the pulse frequency of the electric organ were used as criterion for the perception of these stimuli.The threshold value for externally applied fields varies for different specimen. The most sensitive annuals showed a response to a field intensity of about 0,7 mV/cm, the stimulus being applied to a small portion of the surface of the body of the animal. The most sensitive area is located between the eye and the gill slit.The distribution of epidermal sense organs has been determined and compared with the sensitivity to electric fields. Areas of high sensitivity coincide with areas of high density of epidermal sense organs. These findings confirm the results of other investigators who found these sense organs to be electroreceptors.The sensitivity to disturbances of the electric field emitted by the fish itself coincides with the sensitivity to externally applied fields. This result justifies the suggestion that both kinds of stimuli are perceived by the same types of receptors.

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Die Verfasser danken Herrn Prof. Dr.-Ing. habil. H. Tischner für die Anregung zu dieser Untersuchung und dem Bundesministerium der Verteidigung für die Bereitstellung der Mittel

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Jetzt: Zoophysiologisches Institut der Universität Tübingen.     

THE DIGESTIBILITY OF INSOLUBLE STARCHES BY THE AMYLASES IN THE DIGESTIVE SYSTEM OF THE BUG LYGUS DISPONSI AND THE EFFECT OF CI− AND NO3− ON THE DIGESTION1

The digestibility of raw starches by the amylases in the digestive system of Lygus disponsi and the effect of Cl^– or NO₃ ^– on the digestion were investigated. Raw potato starch was only little digested by the amylases, while raw wheat starch was digested fairly well and raw corn starch moderately. The promoting effect of Cl^– or NO₃ ^– on the digestion of the raw starch was nil in potato, pronounced in corn and moderate in wheat. In the shaking incubation, the promoting effect of NO₃ ^– on the digestion of raw wheat starch showed a tendency to be negative. When the insoluble starches were cooked, their digestibility was improved and about equal among wheat, corn and potato. The promoting effect of Cl^– or NO₃ ^– on the digestion of the cooked insoluble starches exceeded those of the raw insoluble starches and the cooked soluble starch. The possibility of starch digestion by L. disponsi and the significance of the promoting effect of Cl^– and NO₃ ^– on the digestion were discussed.

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Zusammenfassung Die Verdaulichkeit roher Stärke durch die Amylasen im Verdauungssystem der Wanze L. disponsi und die Wirkung von Cl^– und NO₃ ^– auf die Verdauung wurde untersucht. Rohe Kartoffelstärke wurde durch die Amylasen nur wenig verdaut, aber rohe Weizen- und Maisstärken ziemlich gut, beziehungsweise leidlich. Die fördernde Wirkung von Cl^– und NO₃ ^– auf die Verdauung der rohen Stärken war null bei der Kartoffel, ausgeprägt beim Mais und mittelmässig beim Weizen. Im Falle der Schuttel-Inkubation zeigte die fördernde Wirkung von NO₃ ^– auf die Verdauung roher Weizenstärke eine Neigung negativ zu werden. Wenn unlösliche Stärke gekocht wurde, wurde ihre Verdaulichkeit verbessert, und für alle der Weizen-, Mais- und Kartoffelstärken zwar im gleichen Masse. Die fördernde Wirkung von Cl^– und NO₃ ^– auf die Verdauung der gekochten unlöslichen Stärke ging über diejenige der rohen unlöslichen Stärke und der gekochten löslichen Stärke hinaus. Die Möglichkeit der Stärkeverdauung durch L. disponsi und die Bedeutung der fördernde Wirkung von Cl^– und NO₃ ^– auf Verdauung wurden erörtert.

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Contribution No. 42 from the Laboratory of Entomology, Obihiro Zootechnical University.     

Circadiane Periodik von Finkenvögeln unter dem Einfluß eines selbstgewählten Licht-Dunkel-Wechsels

Zusammenfassung In zwei Versuchsserien wurden einzeln in Drahtkäfigen gehaltene Finkenvögel (Buchfink, Grünfink und Bergfink) in lichtdichten Kammern zwei Arten von Wahl-Bedingungen mit entweder räumlich oder zeitlich variabler Beleuchtungsstärke ausgesetzt. In der ersten Serie war ein Käfig mit drei Sitzstangen zur Hälfte hell und zur Hälfte dämmrig ausgeleuchtet. Der Vogel hatte damit die Möglichkeit, durch Wahl entsprechender Sitzstangen die von ihm im circadianen Rhythmus bevorzugte Helligkeitsstufe aufzusuchen. Als Folge davon war der Vogel einem selbstgewählten (circadianen) Licht-Dunkel-Wechsel (sLD_r) ausgesetzt. Vorher oder nachher wurde jeder Vogel außerdem im gleichmäßig ausgeleuchteten Käfig bei konstant heller Beleuchtung (LL) und bei konstant dämmriger Beleuchtung (DD) gehalten. In der zweiten Serie saß der ruhende Vogel (in einem Käfig mit zwei Sitzstangen) im Dämmerlicht. Wurde der Vogel aktiv, so ging helles Licht an, wenn eine bestimmte Zahl von Hüpfern je halbe Stunde überschritten war; kurz nach Ende der Aktivität des Vogels ging das helle Licht aus und es herrschte wieder Dämmerlicht. Der Vogel war somit einem selbstgesteuerten (circadianen) Licht-Dunkel-Wechsel (sLD_z) ausgesetzt. Wie in der ersten Serie, wurde jeder Vogel außerdem in konstant hellem Licht (LL) und in konstant dämmrigem Licht (DD) gehalten. Die Aktivität der Tiere wurde auf einem Zeitmarkenschreiber registriert.Da in beiden Versuchsserien der Vogel selbst die jeweiligen Änderungen in der Beleuchtungsstärke wählte bzw. steuerte, wirkte der Licht-Dunkel-Wechsel nicht als Zeitgeber. Die Tiere verhielten sich deshalb wie autonome Systeme und zeigten freilaufende circadiane Perioden in allen Bedingungen (LL, DD und sLD). Bei allen Individuen waren die Werte für die Aktivitätsmenge, für das Verhältnis zwischen Aktivitätszeit und Ruhezeit (-Verhältnis) und für die Frequenz (Kehrwert der Periode) im LL größer als im DD. Im Versuch mit räumlich variabler Beleuchtungsstärke (sLD_r) lagen die Werte für alle drei Parameter zwischen den im LL und im DD gemessenen Werten. Im Versuch mit zeitlich variabler Beleuchtungsstärke (sLD_z) galt dies nur für die Aktivitätsmenge und das -Verhältnis; der unter diesen Bedingungen gemessene Wert für die Periode lag jedoch nicht nur über dem im LL, sondern auch beträchtlich über dem im DD gemessenen Wert. Diese Rückkopplungswirkung des selbstgesteuerten Licht-Dunkel-Wechsels auf das circadiane System, die sich in einer Verlängerung der freilaufenden circadianen Periode äußert, ist nach schwingungstheoretischen Überlegungen zu erwarten. Sie kehrt die positive Korrelation zwischen Frequenz und Beleuchtungsstärke, wie sie für tagaktive Vögel die Regel ist, in ihr Gegenteil. Derselbe Effekt könnte auch bei subjektiv bedingtem Wechsel der Beleuchtungsstärke bedeutungsvoll sein.

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Circadian period of finches as influenced by self-selected light-dark cycles

Summary In two series of experiments, single caged finches (Chaffinch, Greenfinch and Brambling) have been exposed in light-proof boxes to two types of conditions with either a spatial or a temporal choice for light and dark. In series 1, a cage with three perches was illuminated half with bright light and half with dim light, giving the bird a chance to follow its circadian rhythm of preference for bright and dim light by selecting the proper perches. By doing so, the bird was exposed to a self-selected (circadian) light-dark cycle (sLD_r). Before or afterwards, the bird was also kept in constant bright light (LL) or constant dim light (DD) throughout the whole cage. In series 2, the resting bird was sitting (in a cage with two perches) in dim light, and when it became active, bright light was turned on by means of an electronic device after a certain number of hoppings had been accumulated; the light was turned off a short time after the bird went to rest. The bird therefore was exposed to a self-triggered (circadian) light-dark cycle (sLD_z). As in series 1, the bird was also tested in constant bright light (LL) as well as in constant dim light (DD). Activity was recorded on an event-recorder.Since in both series, changes in the intensity of illumination were selected or triggered, respectively, by the bird itself, the light-dark cycle did not act as a Zeitgeber but allowed the bird to free-run as an autonomous system. The bird, therefore, showed clear circadian rhythms in all conditions (LL, DD, and sLD). In all individuals, the values for amount of activity, for ratio between activity-time and rest-time (-ratio), and for frequency (reciprocal of circadian period) were greater in LL than in DD. In the choice experiments with spatial variation of light intensity (sLD_r), the values for all three parameters were inbetween those measured in LL and in DD, indicating that the birds averaged the light intensities of the two compartments of the cage. In the second choice situation (sLD_z), only the values for -ratio and amount of activity were inbetween those measured in LL and in DD; the period, however, was longer even than in DD. This feedback-effect of a self-triggered light-dark cycle on the circadian system which results in a lengthening of the free-running period, is to be expected from oscillation theory; it reverses the positive correlation between frequency and light intensity which is the rule for day-active birds in constant conditions. Possible implications of this effect for subjective instead of objective changes in light intensity are discussed.

     

The effect of variation in host plant on the growth of an oligophagous insect, Malacosoma americanum and its polyphagous relative, Malacosoma disstria

Larvae of Malacosoma americanum (F.)(Lepidoptera: Lasiocampidae) an oligophagous species that feeds primarily on Prunus and other rosaceous trees, were compared to larvae of the more highly polyphagous congener M. disstria Hb., with respect to their sensitivity to variation in the foliage of a common host plant, Prunus serotina Ehrh. Pupal weight and time to pupation were measured on larvae reared on foliage from open-grown and from shaded saplings. The difference in foliage had a pronounced effect, but no difference was evident between the species in their response to the variation in foliage. This comparison implies that sensitivity to intraspecific variation in host quality does not differ between host-specific and generalized species. However, results from other species suggest that some species of insects do differ in this respect.

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Zusammenfassung Raupen von Malacosoma americanum (F.), einer oligophagen Art, die sich vor allem auf Prunus und andern baumartigen Rosaceen entwickelt, wurden verglichen mit Raupen der polyphageren Verwandten M. disstria Hb. und zwar im Hinblick auf deren Empfindlichkeit auf Unterschiede im Blatt ihrer gemeinsamen Wirtspflanze, Prunus serotina Ehrh. Das Puppengewicht und die Entwicklungszeit bis zur Verpuppung wurden gemessen bei Raupen, welche auf Blättern von freiwachsenden und von beschatteten Jungpflanzen gezüchtet worden waren. Die Blattunterschiede hatten eine ausgesprochene Wirkung, aber es gab keine Unterschiede in der Reaktion der beiden Arten. Dieser Vergleich lässt vermuten, dass die Empfindlichkeit auf intraspezifische Unterschiede der Wirtspflanzenqualität bei wirtsspezifischen und polyphagen Arten gleich ist. Indessen dürften sich laut anderen Resultaten einige Insektenarten anders verhalten.

     

Changes in the feeding rate and receptor sensitivity over the last instar of the African armyworm,Spodoptera exempta

Changes in weight, feeding rate, and sensitivity of some gustatory receptors have been studied over the course of the last larval instar ofSpodoptera exempta. Sucrose, meso-inositol and adenosine were used as the test stimuli on the maxillary sensilla styloconica. Noticeable changes were found only with the response to adenosine, and none of the changes in receptor response were correlated with weight changes, feeding rates, cessation of feeding or transition into the prepupal phase.

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Zusammenfassung Veränderungen im Gewicht, in der Futteraufnahme und in der Empfindlichkeit einiger Geschmacksrezeptoren wurden während des letzten Raupenstadiums vonSpodoptera exempta untersucht. Rohrzucker, Meso-Inositol und Adenosin wurden als Testreize für die Sensilla styloconica der Unterkiefer verwendet.Merkliche Veränderungen wurden nur in der Reaktion auf Adenosin gefunden. Keine der Veränderungen der Rezeptorreaktion war korreliert mit Gewichtsveränderungen, mit Futteraufnahme oder mit dem Übergang ins Vorpuppenstadium.

     

Über das Lichtrückenverhalten des Guppy (Lebistes reticulatus) in farbigen und farblosen Lichtern

Zusammenfassung Das Lichtrückenverhalten diente bei der vorliegenden Arbeit zur Bestimmung der Lichtempfindlichkeit. Photopischer und skotopischer Sehbereich. Tages- und Dämmerungssehbereich des Guppy gehen nicht kontinuierlich ineinander über. Der Dämmerungssehbereich erstreckt sieh über mindestens vier Zehnerpotenzen (log. Einh.). Farbempfindlichkeit von mittlerem und ventralem Retinabereich. Für den mittleren und den ventralen Retinabereich des Guppy wurden unterschiedliche Farbempfindlichkeiten gefunden: Der mittlere Retinabereich hat Empfindlichkeitsmaxima im Grün (521 bis 545 nm) und Orange (594 nm), der ventrale dagegen im Blau (478 bis 461 nm) und Gelb (583 nm). Für Violett (432 nm) und Rot (670 nm) sind beide untersuchten Retinabereiche nur wenig empfindlich.Die subjektive Empfindlichkeit der mittleren Retina für Grün und Orange ist etwa ebenso groß wie die der ventralen für Blau; die Gelbempfindlichkeit der ventralen Retina ist vergleichsweise gering.In einem Deutungsversuch wird auf die Verteilung der paarigen Zapfen und ihre mögliche Funktion hingewiesen. Im mittleren Retinabereich kommen neben Einzelzapfen (Hell-Dunkel-Rezeptoren?) vor allem paarige Zapfen mit zwei ungleichen Partnern (Orange-Grün-Rezeptoren?) vor, während in der ventralen Retina Einzelzapfen fehlen und paarige Zapfen mit zwei gleichen Partnern (Blau-Gelb-Rezeptoren?) überwiegen. Lunare Rhythmen der Farbempfindlichkeit. Es wurde festgestellt, daß sich im Verlauf des synodischen Mondmonats die Empfindlichkeiten des Guppy für bestimmte Farben ändern: Für Gelb (583 nm) ist der Fisch bei Vollmond am stärksten, bei Neumond dagegen am schwächsten empfindlich; im Violett (432 nm) und im Rot (670 nm) sind die Verhältnisse umgekehrt. In anderen Spektralbereichen treten Empfindlichkeitsänderungen weniger deutlich in Erscheinung.Auch die Empfindlichkeit für farbloses, weißes Licht ist offenbar nicht konstant; sie scheint sich antagonistisch zur Gelbempfindlichkeit zu verändern.Die Differenzen der Empfindlichkeiten für gelbes und farbloses Licht ändern sich im Laufe des synodischen Mondmonats um fast eine Zehnerpotenz.Dieses Ausmaß der Empfindlichkeitsänderungen ermöglichte es, deren genauen Verlauf während des Mondphasenzyklus beim gleichen Versuchstier zu verfolgen: Minima und Maxima sind scharf ausgeprägt, und es treten Nebengipfel auf. Die Gelbempfindlichkeit ändert sich also nicht sinusförmig. Eine besondere Bedeutung scheint — neben Vollmond- und Neumondtag — die Zeit um den 23. Tag nach Vollmond zu haben.Die spezifischen Reize, welche die beschriebenen Empfindlichkeitsänderungen bedingen, sind noch unbekannt. Schwerkraftänderungen, Einwirkungen des Mondlichtes sowie Luftdruckänderungen wurden jedoch bereits als Ursachen ausgeschlossen; die Empfindlichkeitsrhythmen sind auch sicher nichtrein endogen bedingt.

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Dorsal light reaction of the guppy (Lebistes reticulatus) to coloured and white light

Summary In the present experiments the dorsal light reaction served as an indicator of sensitivity to light. Photopic and scotopic range of vision of the guppy do not merge gradually. The scotopic range covers at least four log units (Fig. 9). Local responses of the retina. The middle and ventral parts of the retina differ in their sensitivity to colours: The middle region shows a maximum sensitivity to green (521–545 nm) and orange light (594 nm), the ventral region to blue (461 to 478 nm) and yellow (583 nm). Both regions respond only slightly to violet (432 nm) and red light (670 nm) (Fig. 10).The sensitivity of the middle part of the retina to green and orange light is just as pronounced as that of the ventral part to blue. The latter is only slightly sensitive to yellow (Fig. 14).In the retina of the guppy one finds two kinds of single cones (luminosity receptors?) and two kinds of double cones. The latter differ in size and staining type from each other. One of them (orange-green receptor?) predominates in the middle part of the retina; the other (yellow-blue receptor ?) is found predominantly in the ventral part of the retina (Figs. 6, 7, and 15). Lunar periodicity. The sensitivity of the guppy to some colours changes with the lunar cycle. Guppies are most sensitive to yellow light (583 nm) during full moon and least sensitive during new moon. The reverse is true for violet (432 nm) and red light (670 nm). Responses to other parts of the spectrum are not markedly subjected to lunar rhythms.It appears that the retina's sensitivity to white light is not constant, but fluctuates inversely with the sensitivity to yellow light.The difference of sensitivity to yellow and white light changes approximately by one log unit between full moon and new moon (Figs. 20 and 22).The amplitude of the responses to yellow and white light allowed one to follow the lunar periodicity of one single fish. Maximum and minimum responses were pronounced, however, the response curve was not sinusoidal. The 23^rd day after full moon seems to be a rather important one (Figs. 16, 18, and 21).The cause of the above-mentioned fluctuations in the responses are presently not known. It is doubtful that the response rhythms have a purely endogenous basis. Gravity, moonlight, and atmospheric pressure could be excluded as causative factors.

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D7. Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. G. Birukow, danke ich für seine stete Förderung, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Geräten und der Stiftung Volkswagenwerk für ein Promotionsstipendium.