叶黄素循环及其在光保护中的分子机理研究

植物的生命活动离不开充足的光照,但是当光照过强时,叶片吸收的光能超过了光合电子传递所需,过剩的光能便会对光合器官产生潜在的危害,引起光合作用的光抑制或光破坏.依赖于叶黄素循环的热耗散被认为是光保护的主要途径.本文着重介绍近年来有关植物叶黄素循环在酶学方面的分子调控、它的主要功能以及依赖于叶黄素循环的热耗散在光保护中的分子机理等,并对需进一步研究的问题作了探讨.     

叶黄素循环及其在光保护中的分子机理研究

植物的生命活动离不开充足的光照 ,但是当光照过强时 ,叶片吸收的光能超过了光合电子传递所需 ,过剩的光能便会对光合器官产生潜在的危害 ,引起光合作用的光抑制或光破坏。依赖于叶黄素循环的热耗散被认为是光保护的主要途径。本文着重介绍近年来有关植物叶黄素循环在酶学方面的分子调控、它的主要功能以及依赖于叶黄素循环的热耗散在光保护中的分子机理等 ,并对需进一步研究的问题作了探讨     

紫外线辐射对菜豆幼苗某些胁迫响应基因表达的影响

报道了ＵＶ－Ｃ辐射对菜豆（ＰｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）ＰＲＰ、ｄｅｈｙｄｒｉｎ、ＰＲ蛋白、ｐｏｌｙｕｂｉｑｕｉｔｉｎ和ＤａｎＪ－ｌｉｋｅ蛋白等胁迫响应基因表达的影响。Ｎｏｒｔｈｅｒｎｂｌｏｔ杂交结果表明：ＵＶ辐射能强烈地诱导ＰＲ蛋白基因的表达,并能促进ＰＲＰ、ｐｏｌｙｕｂｉｑｕｉｔｉｎ和ＤａｎＪ－ｌｉｋｅ蛋白等基因的转录,而对ｄｅｈｙｄｒｉｎ基因的转录有抑制作用,这些防御蛋白共同作用可能对于保护细胞免受ＵＶ伤害和维持细胞的正常代谢有重要作用。     

光胁迫下银杏光合作用的光抑制

自然条件下晴天银杏叶片光系统Ⅱ光化学效率表现明显日变化。上午Ｆｖ／Ｆｍ随光照的增强而降低,至１４：００左右达最低值。其后随着光强的减弱Ｆｖ／Ｆｍ缓慢恢复。一天中叶黄素循环关键组分玉米黄质（Ｚ）含量与Ｆｖ／Ｆｍ呈负相关,用二硫苏糖醇（ＤＴＴ）阻断Ｚ的形成后,光抑制程度大大加深。结果表明与叶黄素循环有关的非辐射能量耗散的增加是产生光抑制的原因之一。强光处理前饲喂Ｄ１蛋白合成抑制剂林可霉素（ＬＭ）,ＦＶ     

依赖于叶黄素循环的热耗散对茶树叶片防御强光破坏的相关试验研究

经叶黄素循环抑制剂——二硫苏糖醇(DIT)处理的茶树叶片,以850μmol．m^-2．s^-1的PFD照射120min后,福鼎大白茶的叶黄素循环组分中的环氧玉米黄素(A)和玉米黄素(Z)含量之和降低了76．5％,结果导致非光化学猝灭(NPQ)、光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学效率(Fv／Fm)、光化学猝灭系数(qP)、PSⅡ实际光化学量子效率(ψPSⅡR)和光合电子传递速率(ETR)明显下降,而F0显著上升,暗恢复后Fv／Fm恢复程度小于未经DIT处理的叶片。自然光强下,NPQ与与叶黄素循环的脱环氧化程度(A Z)/(V A Z)比值呈明显的正线性关系(R=0．9488^***)。这些结果充分证明依赖与叶黄素循环的热耗散是茶树叶片光合器官防御强光破坏的主要途径。     

超高产杂交稻在强光胁迫及其恢复进程中的PSⅡ活性和叶黄素循环

研究了两系超高产杂交稻(Oryza sativa L.)"两优培九"和"华安3号"以及多年来大面积推广的三系杂交稻"汕优63"剑叶的PSⅡ活性和叶黄素循环对强光胁迫及其恢复进程的响应.结果表明,在2 000 μmol photons*m-2*s-1的强光胁迫下,3个杂交稻的PSⅡ光化学最大效率(Fv/Fm)、开放的PSⅡ反应中心捕获激发能效率(Fv′/Fm′)和PSⅡ的实际光化学转能效率(ΦPSⅡ)都随着光抑制进程而下降,其中以"汕优63"下降的幅度最大.光抑制过程中,杂交稻叶黄素循环的紫黄素(V)组分迅速下降,与此同时,脱环氧化组分环氧玉米黄素(A)和玉米黄素(Z)迅速积累,而超高产杂交稻"两优培九"和"华安3号"的A和Z的积累速度大大高于"汕优63".伴随A和Z的快速积累,它们的叶黄素循环的脱环氧化状态(DES)迅速上升,并在半小时左右基本达到最大值,其中"两优培九"和"华安3号"DES的上升速率仍然较"汕优63"高.光抑制处理结束后,转移到弱光(70 μmol photons*m-2*s-1)条件下恢复过程中,两个超高产杂交稻的Fv/Fm、Fv′/Fm′和ΦPSⅡ的恢复速率和恢复水平都高于"汕优63".同时,它们的叶黄素循环组分V、A、Z以及DES都逐渐恢复,但"两优培九"和"华安3号"的恢复速率和恢复水平仍然要优于"汕优63".以上结果说明,超高产杂交稻"两优培九"和"华安3号"较对照品种"汕优63"具有更强的抗光抑制及光保护能力,同时在光抑制结束后又能够更迅速地恢复光合功能,较强的抗光抑制能力和较高的恢复能力可能是超高产杂交稻高产的重要生理基础之一.     

低氧胁迫下黄瓜植株热耗散途径

采用营养液栽培,研究了低氧(营养液溶氧浓度为0.9～1.1 mg·L-1)胁迫下黄瓜幼苗光合作用热耗散与叶黄素循环的关系.结果表明:低氧胁迫下,黄瓜叶片PSⅡ的实际光化学效率(φPSⅡ)、饱和光强下的净光合速率(Pn)、表观量子效率(AQY)和PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)均显著降低,表明黄瓜植株的光合作用受到了光抑制;同时,光化学猝灭系数(qp)降低,而热耗散(NPQ)和天线耗散能量(D)的比值显著升高,说明黄瓜叶片热耗散增强;NPQ与叶黄素脱环氧化状态(DEPS)呈显著正相关,且两者均被抗坏血酸(AsA)所促进,被二硫苏糖醇(DTT)所抑制,说明低氧胁迫下,叶黄素循环是黄瓜植株光合作用热耗散的主要途径.     

盐旱交叉胁迫对银沙槐幼苗生理生化特性的影响

以盆栽银沙槐（Ammodendron argenteum（Pall.）Kuntze）幼苗为材料,研究盐旱交叉胁迫对幼苗抗逆生理特性的影响,为其引种栽培提供理论依据。结果显示,随着交叉胁迫程度的加剧,银沙槐幼苗的根重比、根冠比、可溶性糖含量、叶绿素a/b（Chl a/Chl b）、类胡萝卜素（Car）含量显著上升,在各种重度胁迫处理下含量均维持在较高的水平;叶重比、根系活力、根系和叶片相对含水量（RWC）、叶绿素含量下降;过氧化氢酶（CAT）的活性呈现先上升后下降的趋势。分析认为银沙槐幼苗在盐旱交叉胁迫下表现出交叉适应性,适度的干旱胁迫可增加银沙槐的抗盐能力。     

干旱胁迫下大豆与玉米中叶片光破坏的防御

随干旱强度的增加,大豆叶片光呼吸速率（Ｐｒ）降低的幅度小于Ｐｎ使Ｐｒ／Ｐｎ经率升高。在轻度及中度干旱下,ＰＳⅡ光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）能在暗置后较快地恢复。随干旱强度的增加,叶片光化学猝灭系数下降,非光化学猝灭系数升高。干旱使叶片β－胡萝卜素及紫黄质含量下降,而玉米黄质含量（Ｚ）与叶黄素库增加。与大豆相比,玉米在干旱条件下具有较高的Ｚ含量的较大的叶黄素库。     

外源药剂处理对玉米叶黄素循环与非辐射能量耗散的影响

利用ＡｓＡ、ＤＴＴ和ＮＡＤＰＨ溶液处理离体玉米叶片,对其叶黄素循环和非辐射能量耗散都可产生一定的影响。２０ｍｍｏｌ／Ｌ ＡｓＡ可促进紫黄质（Ｖ）向单珏氧玉米黄质（Ａ）至玉米黄质（Ｚ）的转化,ＮＰＱ值和Ｆｖ／Ｆｍ均相应增加,但是生成的Ｚ在强光下（〉６５０μｍｏｌ ｍ＾－２ｓ＾－１）很容易达到饱和,５ｍｍｏｌ／Ｌ ＤＴＴ可明显抑制Ｚ的增加,但对Ａ的影响很小,同时玉米叶片的ＮＰＱ值和Ｆｖ／Ｆｍ均显著下降     

盐诱导的依赖叶黄素循环的热耗散提高了小麦的耐盐性

以小麦抗盐品种‘DK961’和盐敏感品种‘LM15’为材料,探讨盐胁迫条件下叶黄素循环与膜脂过氧化的关系。结果表明：200mmol·L-1NaCl处理后二者地上部分鲜重、含水量、K＋含量显著下降,Na＋含量、Na＋/K＋比、丙二醛含量显著升高,膜透性显著增大,‘LM15’的变化幅度均明显大于‘DK961’,而‘LM15’脱环氧化状态（A＋Z）/（A＋Z＋V）的增加明显小于‘DK961’。这表明盐胁迫下‘DK961’通过增加依赖叶黄素循环的热耗散减轻了膜脂过氧化,提高其耐盐性。     

外源ATP对NaCl胁迫下菜豆叶片叶绿素荧光特性的调节

盐胁迫是影响植物生长的主要逆境因子之一,外源ATP被发现可作为信号分子参与植物对逆境胁迫生理反应的调节。为了探明外源ATP在植物盐胁迫响应中的作用,以增强植物对土壤盐渍化的耐性,更好地应用于土壤盐渍化修复。该研究以菜豆( Phaseolus vulgaris)为材料,通过叶绿素荧光技术探讨了外源ATP 对菜豆叶片在NaCl胁迫下叶绿素荧光特性的变化规律。结果表明：在NaCl胁迫下,叶片光系统Ⅱ( PSⅡ)潜在最大光化学量子效率( Fv/Fm)、光适应下最大光化学效率( Fv′/Fm′)、PSⅡ光适应下实际光化学效率[ Y (Ⅱ)]、光化学荧光猝灭( qP)、电子传递速率( ETR)与对照组相比均有显著性下降,而非光化学猝灭( NPQ)和( qN)较对照组有显著性增加,这表明NaCl胁迫导致菜豆叶片光系统Ⅱ光化学效率的下降和光能耗散的增加。而外源ATP(eATP)的处理能有效缓解NaCl胁迫所造成的Fv/Fm、Fv′/Fm′、Y(Ⅱ)、qP、ETR下降和NPQ、qN的上升。该研究结果表明在NaCl胁迫下外源ATP可以有效地提高菜豆幼苗光系统Ⅱ( PSⅡ)的光化学反应效率。     

亚适温和硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长及镁吸收的影响

在亚适温条件(昼/夜18℃/12℃)下,研究硝酸盐胁迫1和14 d对黄瓜幼苗生长及镁吸收的影响.结果表明:亚适温条件下,硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长产生显著抑制作用.与适温对照相比,其叶片的净光合速率、蒸腾速率、光系统Ⅱ最大光化学效率和实际光化学效率均明显下降;幼苗根、茎、叶中镁含量明显下降,尤以处理Ⅳ(亚适温+140 mmol·L-1 NO3-+1 mmol·L-1 Mg2+)最为显著;Mg2+对K+和Ca2+吸收有拮抗作用,增加营养液中的Mg2+浓度,可使黄瓜幼苗的缺镁症状得到缓解.     

水稻幼苗不同叶位的叶片叶绿素荧光和类胡萝卜素的生物合成对高光胁迫的响应

研究了水稻(Oryza sativa L.)幼苗叶片生长过程中叶绿素荧光和类胡萝卜素各组分含量的变化以及它们对高光胁迫的响应.结果表明:随着叶片的衰老,光合速率、类胡萝卜素不同组分及总的类胡萝卜素含量和叶黄素循环库下降;不同叶龄的叶片经高光胁迫后,第5叶(成熟叶)qN增加的幅度比第6叶(幼嫩叶)和老叶(第3和4叶)大;与高光胁迫前相比,第3、4、5和6叶光系统Ⅱ激发压(1-qP)分别增加了44%、57%、19%和45%;第5叶具有高胡萝卜素含量和高紫黄质到玉米黄质的转化,这与其呈现较强的抗高光胁迫相一致.水稻叶片抵御光抑制的能力与类胡萝卜素水平和类胡萝卜素的生物合成能力以及叶片所处的生长时期相关.     

水稻幼苗不同叶位的叶片叶绿素荧光和类胡萝卜素的生物合成对高光胁迫的响应

研究了水稻 (OryzasativaL .)幼苗叶片生长过程中叶绿素荧光和类胡萝卜素各组分含量的变化以及它们对高光胁迫的响应。结果表明 :随着叶片的衰老 ,光合速率、类胡萝卜素不同组分及总的类胡萝卜素含量和叶黄素循环库下降 ;不同叶龄的叶片经高光胁迫后 ,第 5叶 (成熟叶 )qN增加的幅度比第 6叶 (幼嫩叶 )和老叶 (第 3和 4叶 )大 ;与高光胁迫前相比 ,第 3、4、5和 6叶光系统Ⅱ激发压 (1-qP)分别增加了 4 4 %、5 7%、19%和 4 5 % ;第 5叶具有高胡萝卜素含量和高紫黄质到玉米黄质的转化 ,这与其呈现较强的抗高光胁迫相一致。水稻叶片抵御光抑制的能力与类胡萝卜素水平和类胡萝卜素的生物合成能力以及叶片所处的生长时期相关。     

盐旱交叉胁迫对灰胡杨(Populus pruinosa)幼苗生长和生理生化特性的影响

以一年生灰胡杨幼苗为试验材料,利用田间控盐控水的方法,进行干旱和盐胁迫试验,通过测定生长和生理生化指标探讨幼苗在盐旱交叉胁迫下的生长发育及适应规律,旨在阐明干旱及盐交叉胁迫下植物抗旱抗盐机理。研究结果表明:在盐、旱及交叉胁迫下,灰胡杨幼苗抗氧化酶活性、MDA和脯氨酸含量与对照存在显著差异(P0.05)。(1)在8、11 g/L和15 g/L盐处理下,灰胡杨幼苗相对高生长、相对枝长和冠幅增量均受到抑制,且差异显著(P0.05),而干旱胁迫和盐旱交互胁迫下差异不显著。(2)在盐胁迫、盐旱交叉胁迫下,随着胁迫程度的加重,抗氧化酶SOD、POD、CAT活性表现出先增加后降低的趋势,三者协调一致;仅干旱胁迫时,抗氧化酶SOD、POD、CAT活性显著增加;(3)在盐、旱及其盐旱交叉胁迫下,脯氨酸含量呈上升趋势,MDA含量则表现出先降低后升高趋势,这与抗氧化酶活性先升高后降低的趋势相对应。因此,抗氧化酶活性对缓解脂膜过氧化的伤害具有一定限度,MDA含量与抗氧化酶活性呈负相关,灰叶胡杨幼苗在盐旱交叉胁迫下表现出一定的耐性。     

盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生长及生理生化特性的影响

以3年生柽柳为材料,采用盆栽实验测定分析不同盐旱交叉胁迫下柽柳的生长状况、光合色素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)含量,以阐明盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生长及生理生化特性的影响。结果显示:(1)盐胁迫对柽柳生长影响大于干旱胁迫,茎叶对盐旱胁迫的敏感性高于根系部分;随着盐胁迫的加剧,柽柳株高、基径以及干物质量均降低。(2)随盐旱胁迫的加剧,柽柳幼苗叶片光合色素含量先升高后降低,主导影响因子由干旱胁迫转为盐胁迫;重度盐胁迫下,叶绿素a、b下降明显。(3)中度干旱胁迫下,SOD和POD活性随盐胁迫的增强先降低后升高;随盐旱胁迫的加剧,SOD和POD活性逐渐减弱。(4)适度的盐旱胁迫能降低幼苗MDA含量,但重度干旱、轻中度盐分胁迫下MDA含量较高。研究发现,柽柳能通过调整自身生长和生理生化特性来提高其对逆境适应能力,表现出较强的抗旱耐盐性;盐旱胁迫下柽柳表现出一定的交叉适应性,适度的干旱胁迫能增强柽柳的耐盐能力。     

交替呼吸途径对CuCl2胁迫下菜豆叶片光系统Ⅱ的保护作用

以“农普”12号菜豆幼苗为材料,采用1mmol·L^-1的水杨基氧肟酸（SHAM）抑制交替呼吸途径活性,探讨了在CuCl₂胁迫下交替呼吸途径对菜豆幼苗叶片光系统Ⅱ的保护作用。结果表明,随着CuCl₂胁迫浓度的增加,菜豆幼苗叶片潜在最大光化学效率F_v/F_m、光适应下叶片的最大光化学效率F_v'/F_m'、PSⅡ的实际光化学效率Y（Ⅱ）以及光化学猝灭系数qP、叶绿素含量均呈下降趋势,而非光学猝灭系数NPQ和交替呼吸途径的容量水平则呈上升趋势。较之在CuCl₂处理下的菜豆幼苗,用交替呼吸途径抑制剂预处理后的菜豆再置于CuCl₂的胁迫下,则会导致F_v/F_m、F_v'/F_m'、Y（Ⅱ）、qP以及叶绿素含量的进一步下降和NPQ的进一步上升。上述观察表明,在CuCl₂胁迫下交替呼吸途径可以缓解PSⅡ光化学效率的下降、维持PSⅡ反应中心的开放程度、减少天线色素的热耗散以及缓解叶绿素含量的降低,从而保护菜豆叶片光系统Ⅱ免受CuCl₂胁迫的伤害。     

高温强光下水杨酸对黄瓜叶片叶绿素荧光和叶黄素循环的影响

在高温强光条件下,研究了外源水杨酸对黄瓜叶片叶绿素荧光参数和叶黄素循环的影响.结果表明,在高温强光胁迫前2 d用50～400 μmol·L^-1水杨酸处理叶片,抑制了高温强光下原初光能转换效率(F_v/F_m)、光合电子传递量子效率(ΦPSⅡ)、最大荧光(F_m)和光化学猝灭系数(qP)的下降,分别比对照提高了16.1%～30.2%、11.9%～33.0%、7.2%～41.0%和27.2%～160.8%,促进了非光化学猝灭系数(NPQ)的升高,比对照提高了13.1%～62.9%,而对初始荧光(F_o)影响不大.水杨酸处理可减小高温强光下叶黄素循环库的下降幅度,使(A+Z)/(V+A+Z)升高,分别比对照高29.5%和24.6%.这些结果说明,水杨酸可通过提高非辐射能量耗散,对高温强光引起的黄瓜叶片光合机构的破坏具有保护作用.