Elektrophysiologische Untersuchungen an den Ocellen von Calliphora

Zusammenfassung Aus dem Ocellus von Calliphora erythrocephala Meig. kann bei Belichtung ein Elektroretinogramm abgeleitet werden. Es besteht aus einem Eineffekt, der sich aus einer schnellen positiv gerichteten und einer langsameren negativ gerichteten Spannungsschwankung zusammensetzt, und einem negativ gerichteten Auseffekt. Während der Belichtung treten Belichtungsrhythmen auf.Die relativen Amplituden der einzelnen Spannungsschwankungen hängen von der Lage der differenten Elektrode ab.Bei jungen Tieren (3–9 Tage alt) treten neben den oben angeführten weitere Spannungsschwankungen auf, die beschrieben werden.Aus dem Ocellusnerven werden Impulse von Einzelfasern abgeleitet.Im Dunkeln ist eine stationäre Impulsfrequenz (etwa 40–70 Impulse/sec) vorhanden.Belichtung vermindert die Impulsfrequenz zunächst stark. Bei hinreichender Beleuchtungsstärke wird die Entladung vorübergehend vollkommen gehemmt (silent period). Nach einer Übergangszeit stellt sich eine neue, niedrigere stationäre Impulsfrequenz ein. Verdunklung wird mit einer Frequenzzunahme (Erregungsspitze) beantwortet. Hierauf geht die Frequenz langsam auf ein stationäres Niveau zurück, das höher liegt als das bei Belichtung. Die Übergangsfunktionen sind sowohl bei Belichtung als auch bei Verdunklung Exponentialfunktionen.Es werden zwei Impulstypen beschrieben, die sich in ihrem Erregungsverlauf quantitativ unterscheiden.Die Leistungsfähigkeit der Ocellen von Calliphora erythrocephala wird untersucht. Hierzu werden die Abhängigkeit des Elektroretinogramms und der Impulsfrequenz von der Reizdauer, der Reizintensität und von der Einwirkung von Flimmerlicht, Latenzzeiten und Adaptationsverlauf gemessen.Die Ocellen von Calliphora haben ein ebenso hohes zeitliches Auflösungsvermögen wie die Facettenaugen (Verschmelzungsfrequenz ungefähr 250 Lichtblitze/sec).Es werden 3 Möglichkeiten zur Charakterisierung der Verschmelzungsfrequenz aus der zeitlichen Verteilung der Nervenimpulse vorgeschlagen.Die Erregung im Ocellus steigt mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes.Während der phasische Anteil des Aus-Effektes im Ocellusnerven mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes ansteigt, ist die tonische Erregung gerade im Dunkeln am höchsten. Es wird auf die Möglichkeit hingewiesen, die Ocellen als Dunkelrezeptoren zu betrachten.Die Ocellen von Calliphora sind relativ schnell adaptierende Rezeptoren. Die Adaptation ist nach 30 sec nahezu beendet.Die Untersuchung des Adaptationsverlaufs am Ocellusnerven ergibt, daß die Empfindlichkeitsänderungen während der Hell und der Dunkeladaptation spiegelbildlich zu den Übergangsfunktionen verlaufen. Infolgedessen kann der Verlauf der Adaptation unmittelbar aus der Übergangsfunktion abgelesen werden.Die Impulsfrequenz nach einem Testreiz (Verdunklung) ist unabhängig vom Adaptationszustand.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München. Für die Anregung und die Förderung der Untersuchungen danke ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum.     

Über Phasenbeziehungen zwischen biologischer Tagesperiodik und Zeitgeberperiodik

Zusammenfassung Die biologische Tagesperiodik läßt sich als selbsterregte Schwingung betrachten. Ist sie mit einem Zeitgeber synchronisiert, so sind die Gesetze der Schwingungslehre anwendbar, die für gekoppelte Schwinger gelten. Sie besagen unter anderem, daß die Phasenwinkel-Differenz zwischen den beiden Schwingern vom Verhältnis ihrer Eigenfrequenzen bestimmt wird. Je mehr die Eigenfrequenz des einen Schwingers über der des anderen liegt, desto stärker negativ bzw. weniger positiv wird die zwischen ihm und dem anderen bestehende Phasenwinkel-Differenz.Diese Gesetzmäßigkeiten gelten auch für Vögel, die mit einem 24stündigen Licht-Dunkel-Wechsel (200 Lux: 0,5 Lux) synchronisiert sind. An Hand der fortlaufend registrierten Aktivitätswerte wird die negative Phasenwinkel-Differenz zwischen Aktivitätsbeginn und Beginn der Lichtzeit bestimmt und dann die Eigenfrequenz der Tiere — biologisch: Spontanfrequenz — unter konstanten Bedingungen (bei 0,5 Lux) gemessen. Spontanfrequenz wie Phasenwinkel-Differenz sind von Tier zu Tier verschieden und können sich auch bei einem Tier von Versuch zu Versuch ändern. In beiden Fällen besteht eine der Theorie entsprechende Korrelation zwischen den zwei Meßgrößen. Entsprechende Korrelationen sind bei anderen Arten (Eidechsen, Flughörnchen) gefunden worden. Sie lassen sich weiterhin mit Versuchen nachweisen, in denen die Frequenz des Zeitgebers geändert wird; hierfür werden Beispiele aus der Literatur angeführt.Die Beziehungen zwischen Phasenwinkel-Differenz und Spontanfrequenz lassen sich auch dadurch prüfen, daß man die mittlere Beleuchtungsstärke des Zeitgebers ändert. Wenn diese (in ähnlicher Weise wie unter konstanten Bedingungen) die Eigenfrequenz des biologischen Systems beeinflußt, so muß sich auch die Phasenwinkel-Differenz des synchronisierten Systems mit der mittleren Beleuchtungsstärke ändern. Versuche mit drei Finkenarten, in denen entweder bei konstanter Beleuchtung in der Lichtzeit die Beleuchtung in der Durikelzeit oder umgekehrt nur die Beleuchtung in der Lichtzeit bei konstanter Dunkelbeleuchtung variiert worden ist, bestätigen diese Annahme. Die Ergebnisse bieten darüber hinaus Hinweise dafür, daß Zeitgeber und Organismus parametrisch miteinander gekoppelt sind. Die diesem Schluß zugrunde liegenden schwingungstheoretischen Zusammenhänge werden kurz besprochen.     

Die Dauer der Dunkeladaptation beim Fliegenauge nach Belichtung mit heterochromatischen Blitzen

Zusammenfassung Versuche mit heterochromatischen Lichtblitzen von 2 msec Dauer zeigen, daß die Dauer der Dunkeladaptation beim Calliphora-ERG von der Reihenfolge der Farbblitze abhängt. Versuche mit 2 diskreten Blitzabständen von 40 msec und 2 sec ergaben unterschiedliche Wirkungsspektren. Bei 40 msec Blitzabstand wirkt UV-Strahlung verlängernd auf die Adaptationszeit, bei 2 sec Abstand verkürzend. Die aufgenommenen Wirkungsspektren sprechen für das Auftreten eines kurzlebigen, bei 490 nm absorbierenden Intermediärfarbstoffes während der Potentialbildung und für das Auftreten eines stark im UV-Bereich absorbierenden Folgefarbstoffes sofort nach der Potentialbildung.

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Dark-adaptation after heterochromatic flash-illumination in the compound eye of the blow-fly

Summary The time course of dark adaptation (increase in amplitude of the electroretinogram) in the fly Calliphora was tested by light flashes (2 msec) of various wavelengths. The results showed that the time course depends on the wavelength of the test flashes, and on the interval between them. Using white test light the time for completion of dark adaptation increases with the interval between flashes, up to an interval of 20 sec. With longer intervals dark adaptation proceeds slightly faster. In contrast, using ultra-violet (UV) test light, a short (40 msec) interval increases the duration of the dark adaptation, and a longer (2 sec) interval reduces the duration. The results suggest that an intermediate photopigment is formed during the generation of the receptor potential. The pigment, which absorbs maximally at 490 nm, exists for a short period only. Immediately after the receptor potential is set up, an UV absorbing secondary pigment is formed.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft, SFB Bionach.     

Die steuerung des täglichen rufbeginns beim Laubfrosch,Hyla arborea arborea (L.)

Zusammenfassung Während der Rufperioden des Laubfrosches in den Jahren 1969 und 1970 registrierte ich den Beginn der täglichen Rufaktivität zusammen mit der Lufttemperatur und der Beleuchtungsstärke. Der Beginn des Rufens verlagerte sich von 19.45 Uhr Anfang Mai auf etwa 21.00 Uhr im Juni und Juli. Die Laubfrösche begannen mit dem Rufen bei Beleuchtungsstärken unter 260 Lux und riefen im Chor bie weniger als 60 Lux. Der Rufbeginn wird gesteuert von der Beleuchtungsstärke und einer endogenen annuellen Rhythmik. Ihr. Einfluß ist 6-10mal größer als der der Beleuchtungsstärke.

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Summary In 1969 and 1970 calling and chorusing of the tree frog, Hyla a. arborea, was recorded daily, together with air temperature and light intensity. The onset of calling occured during the first days of May at 7.45 p.m. and shifted to about 9 p.m. during June and July. The treefrogs began calling at a light intensity of lower than 260 Lux and chorused at less than 60 Lux, provided the air temperature was above 8°C, which is the lower limit for calling activity. The start of the daily calling activity is controlled by the light intensity and by an annual endogenous rhythm. The effect of the rhythm is 6 to 10 times greater than that of the light intensity.

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Herrn Prof. Dr. Rolf Danneel zum 70. Geburtstag gewidmet.

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Herrn Prof. Dr. Franz Weiling, Institut für Landwirtschaftliche Botanik der Universität Bonn, danke ich herzlich für die ausführliche Beratung bei der statistischen Berechnung. Herrn Dipl.-Biol. Ernst Weber und Fräulein Ewa Melzer danke ich für die Mithilfe bei der Durchführung der Rechnungen.

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Die Rechnungen wurden mit Hilfe des programmgesteuerten Rechners IBM 7090 der Gesellschaft für Mathematik und Datenverarbeitung MBH, Birlinghoven bei Bonn, durchgeführt. Die Rechenprogramme erstellten Professor Weiling und Fräulein Christel Schott.     

Die Arbeitsweise der Ocellen der Insekten

Zusammenfassung Der Erregungsverlauf im Ocellus und im Ocellusnerven sowie die entsprechenden Kennlinien und Kenndaten werden verglichen.Die bisher an anderen Insekten gewonnenen elektrophysiologischen Ergebnisse über die Form der Elektroretinogramme der Ocellen sind mit denen der vorliegenden Arbeit vergleichbar.Der Begriff der physiologischen Komponente wird definiert.Die langsamen Spannungsschwankungen des Elektroretinogramms und die Nervenimpulse sind zwei physiologische Komponenten der Summenableitung aus dem Ocellusnerven.Aus den Kenntnissen über Bau und Elektrophysiologie der Ocellen ergibt sich zusammengefaßt folgendes Bild von den Eigenschaften und der Leistungsfähigkeit dieser Sinnesorgane: Die Ocellen sind phasischtonische Rezeptoren, die alle drei Parameter elektromagnetischer Schwingungen, die Beleuchtungsstärke, die Wellenlänge und die Dauer der Einwirkung dieser Schwingungen percipieren und das Zentralnervensystem darüber informieren können. Ein Bildsehen schließen die optischen Eigenschaften des dioptrischen Apparates aus. Mit der schnellen Adaptation ist bei den Ocellen gut fliegender Insekten wie bei den Facettenaugen (Autrum 1950) ein hohes zeitliches Auflösungsvermögen verbunden. Entsprechend den phasischen Eigenschaften (Erregungsspitze) sind die Ocellen zur empfindlichen Registrierung von Helligkeitsänderungen besonders geeignet. Dieser Umstand läßt es geraten erscheinen, bei künftigen Verhaltensversuchen nicht, wie frühere Autoren eine stationäre Belichtung, sondern kurz aufeinanderfolgende Helligkeitsänderungen (Flimmerlicht) zu verwenden. Daneben liefern aber die Ocellen auch eine Information über absolute Helligkeiten, und zwar durch die stationäre Entladung, deren Frequenz im Dunkeln am größten ist und mit zunehmender Beleuchtungsstärke abnimmt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über den Einfluss der Bewegungsrichtung der Basilarmembran auf die Ausbildung der Cochlea-Potentiale von Strix varia (Barton) und Melopsittacus undulatus (Shaw)

Zusammenfassung Die vom runden Fenster abgeleiteten Cochlea-Potentiale von Barred Owl (Strix varia) und Wellensittich (Melopsittacus undulatus) werden in einer ursprünglich für Säuger entwickelten Apparatur untersucht. Verbesserungen der schon früher erarbeiteten präparativen Technik für Kleinvögel werden angegeben.Die Cochlea-Potentiale der Eule werden in ihrer Abhängigkeit von Intensität, Dauer und Polarität (Phase) eines ursprünglich rechteckigen Reizimpulses dargestellt. Nur die Stärke des Klicks hat einen wesentlichen Einfluß auf ihre Ausbildung; dies stimmt mit den Beobachtungen an Säugern überein.Nur die Mikrophon-Komponente der elektrischen Schwankungen im Innenohr des Wellensittichs verhält sich wie bei Eule und Säuger. Die auf die Entladungen von Nervenzellen zurückgeführte Komponente N₁ zeigt eine gründlich verschiedene Empfindlichkeit für die Dauer und die Phase des Reizes. Ähnliche Verhältnisse scheinen nach älteren Untersuchungen bei der Taube zu bestehen.In der Diskussion werden die Unterschiede zwischen Sittich (und Taube) einerseits, Eule (und Säuger) andererseits in Parallele zur Größenentwicklung von Cochlea und Fußplatte des Gehörknöchelchens gesetzt.Zur Erklärung der Empfindlichkeit der nervösen Entladungen für die sich mit der Reizdauer und -phase ändernde Bewegungsweise der Basilarmembran wird angenommen, daß die Verlagerung der Haarzellen zum ovalen Fenster erregend, in entgegengesetzter Richtung hemmend wirkt. Bei kurzen Reizen tritt Interferenz beider Wirkungen auf.Ermöglicht durch ein Stipendium der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Über den Licht- und Schattenreflex von Mya arenaria

Zusammenfassung Wird eine Intensität, an die Mya adaptiert ist, für einige Sekunden vermindert und dann wieder auf die alte Höhe gebracht, so benötigt Mya 5 Min., um sich an die Ausgangsintensität zurückzuadaptieren.Es ist damit zu rechnen, daß etwa 70% aller Beschattungen eine Reaktion zeitigen. Das Auftreten oder Fehlen der Reaktion steht nicht in Zusammenhang mit der Länge der Zeit, während der das Tier an die Ausgangsintensität adaptiert wurde, wenn diese Zeit länger als die eigentliche Adaptationszeit ist. Auf Beschattung reagiert Mya in der Regel durch Einschlagen oder Einziehen der an den Siphoöffnungen befindlichen Tentakel, auf Belichtung mittels einer Siphokontraktion. Die biologische Bedeutung dieser beiden Reaktionsweisen wird zu erklären versucht.Die Unterschiedsschwellen für Belichtung und Beschattung fallen annähernd in die gleiche Größenordnung, auf Intensitätserhöhung reagieren die Tiere um ein Geringes empfindlicher. Die Muscheln sprechen im. Durchschnitt auf eine Intensitätsverminderung um 59,35% des Anfangsbetrages gerade eben noch an, während eine Erhöhung um das 1,05fache des Anfangsbetrages als durchschnittliche Unterschiedsschwelle des Licht-reflexes anzusehen ist.Die minimalen Beschattungszeiten und die Latenzzeiten des Schatten-reflexes sind wesentlich kürzer als die minimalen Expositionszeiten und Latenzzeiten des Lichtreflexes unter entsprechenden Bedingungen.Setzt man die Muscheln einer Kombination zweier Lampen aus, von denen jede stets die gleiche Intensität hat, während die Farbe der einen Lampe gewechselt werden kann, und mißt nun die Reaktionszeiten bei Auslöschen des farbigen Lichtes, so ergeben sich bei den verschiedenen Farben verschiedene Reaktionszeiten. Die kürzeste Reaktionszeit fanden wir bei Auslöschen gelben Lichtes. Im Gelb ist also das Absorptions-maximum der den Schattenreflex bedingenden photosensiblen Substanz, in einem anderen Spektralbereich also als das des den Lichtreflex bestimmenden Stoffes.Alle diese Tatsachen führten uns zu der Schlußfolgerung, daß die für den Schatten- und Lichtreflex von Mya verantwortlich zu machenden Rezeptoren miteinander nicht identisch sind.Die Reaktionszeit des mechanischen Reizes verkürzt sich mit steigender Reizstärke. Mechanischer Reiz und ein (an sich zeitlich unterschwelliger) Lichtreiz können sich summieren, was sich in einer Verkürzung der Reaktionszeit zeigt.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Die Eignung deutscher Maissorten für die Stärkegewinnung

Zusammenfassung Vier deutsche Maissorten, und zwar Gelber bad. Landmais, Pfarrkirchner Körnermais, Mahndorfer Körnermais und Chiemgauer Körnermais wurden im Vergleich zu sieben ausländischen Stärkesorten hinsichtlich ihrer. Eignung als Rohstoff für die Stärkefabrikation untersucht. Die Untersuchungen erstreckten sich entsprechend den Anforderungen der Stärke-industrie an den Mais auf die Bestimmung der Ausbeute an Stärke und Nebenprodukten, auf die verarbeitungstechnische Eignung und auf die Qualität der gewonnenen Stärke.Die Versuche ergaben, daß Pfarrkirchner Körnermais und Gelber badischer Landmais gute Stärkeausbeuten lieferten. Während die Ausbeute an Stärke aus Chiemgauer Körnermais schon etwas unter dem gewünschten Wert lag, lieferte Mahndorfer Körnermais unbefriedigende Ergebnisse und kommt als Rohstoff für die Stärkeindustrie nicht in Frage.Die Trennbarkeit von Stärke und Eiweiß gelang bei den vier deutschen Maissorten ohne Schwierigkeiten. Die Mahlfähigkeit und die Auswaschbarkeit der Stärke aus den Schalen war bei dem Gelben badischen Landmais und dem Mahndorfer Körnermais etwas erschwert. Hinsichtlich der Viskosität und Gelfestigkeit der Kleister standen die Stärken aus den untersuchten deutschen Maissorten den ausländischen Rohstoffen nicht nach.Zusammenfassend ergibt sich, daß vor allem Pfarrkirchner Körnermais und Gelber badischer Landmais als Rohstoff für die Stärkefabrikation gut geeignet sind.     

Erste Veredlungsversuche mit Unterlagenklonen aus Apfelwildlingen

Zusammenfassung Bei einer mehrjährigen Veredlungsprüfung von 155 im Institut für gärtnerischen Pflanzenbau der Universität Berlin aus 6 Herkünften von Apfelwildlingen ausgelesenen Unterlagenklonen ergab sich nach dem Ertrag an pflanzwürdigen zweijährigen Hochbüschen und deren Wuchsstärke eine ähnliche Gruppeneinteilung wie bei denMalus-Typen. Guten Ertrag brachten 49 Klone, einen mittleren 65, einen geringen 24 und einen sehr geringen 17. Sehr stark wachsend waren 15 Klone, stark wachsend 50, mittelstark 53, schwach 13 und sehr schwach 1. Bei 23 Klonen konnte wegen zu starken Ausfalls die Wuchsstärke nicht beurteilt werden. Auffällige Unterschiede im Anteil der Herkünfte an den einzelnen Leistungsgruppen traten nicht hervor. Die Wuchsstärke der Veredlungen wich noch häufiger nach oben oder unten von der des zugehörigen Standbaumes ab als bei denMalus-Typen. Dagegen brachten übereinstimmend mit diesen die stark wachsenden Klone überwiegend auch die größte Anzahl von Büschen. Insgesamt hat sich gezeigt, daß bei der Selektion der Sämlinge wertvolles Material gewonnen wurde, das in weiterer baumschulmäßiger und obstbaulicher Bearbeitung steht.Mit 5 Textabbildungen.Abgeschlossen Januar 1945.     

Zur Photosensibilität der Bakterien

Zusammenfassung Die Überprüfung einer größeren Anzahl von Bakterienarten und-stämmen auf ihre Photosensibilität gegenüber laborüblichen starken Strahlungsquellen (375 W-Lampe, HBO 200, HBO 500) ergab art-und stammspezifische Unterschiede.Der bei kontinuierlicher Bestrahlung zu beobachtende photobiologische Effekt bestand in einer Hemmung der Bakterienentwicklung. Totale Wachstumshemmung konnte bei der Mehrzahl der Stämme mit dem gesamten Emissionsspektrum wie auch mit Begrezung des Spektrums zum UV hin erzielt werden.Durch Messung der Bestrahlungsstärke und Berchnung der Letaldosis konnte die Photosensibilität der verschiedenen Bakterien verglichen werden. Die erhaltenen Werte machen deutlich, daß die unterschiedliche Lichtempfindlichkeit nicht einhergeht mit den bei der taxonomischen Einteilung üblichen Gruppenmerkmalen. Auch die Rolle der Pigmente scheint sich gegenüber der Wirkung anderer, die Photosensibilität mitbestimmender Faktoren im summarischen Hemmeffekt nicht durchzusetzen. Am resistentesten erweisen sich die Kokken und Gelbpigmentierten. Erhöhte Sensibilität besitzen die meisten Wildstämme gegenüber—auch artidentischen—Laborstämmen.Die für die einzelnen Bakterien ermittelten Werte für die Letaldosis im Gesamtspektrum bleiben in gleicher Reihenfolge auch bei Begrenzung des Emissionsspektrums erhalten.Die bekannte stärkere biologische Wirkung des kurzwelligen Anteils des Sichtbaren wird bei gleichzeitiger Bestrahlung mit langwelligem Licht nicht mehr effektiv, offenbar infolge kompensierender photoreaktivierender Prozesse, die bei Langzeitbestrahlung vermutlich gleichzeitig ablaufen können.Direktor: Prof. Dr. med. H. Knöll     

Aktivitätsmenge und α∶ϱ-Verhältnis als Messgrössen der Tägesperiodik

Zusammenfassung Der unter konstanten Laboratoriumsbedingungen gemessenen Aktivität von Vögeln lassen sich neben der Spontanfrequenz der Tagesperiodik zwei Meßgrößen entnehmen: Die mittlere Aktivitätsmenge je Zeiteinheit und das Verhältnis von Aktivitätszeit zu Ruhezeit (-Verhältnis). Beide stehen in gesetzmäßigen Beziehungen zueinander und zur jeweiligen Beleuchtungsstärke. Die Ergebnisse zweier Versuchsreihen mit a) vier einzeln untergebrachten und b) vier Gruppen zu viert untergebrachter Buchfinken (Fringilla coelebs) zeigen, daß sich Aktivitätsmenge und -Verhältnis gleichsinnig zueinander und zur Beleuchtungsstärke ändern.Diese Änderungen der biologischen Meßgrößen lassen sich deuten, wenn man der Tagesperiodik der Aktivität eine hypothetische periodische Funktion zugrunde legt, die durch eine Schwelle in zwei qualitativ verschiedene Zustände (Aktivitäts- und Ruhezeit) zerlegt wird. Der Gleichwert einer solchen periodischen Funktion (d. i. das arithmetische Mittel aller Augenblickswerte innerhalb einer Periode) und ihre Amplitude bestimmen sowohl Aktivitätsmenge wie -Verhältnis. Aus diesen Meßgrößen kann also indirekt auf die Schwingungsparameter Gleichwert (biologisch: Niveau) und Amplitude geschlossen werden, wenn man von der Annahme eines variablen Gleichwertes und einer konstanten Schwelle ausgeht. Die Zusammenhänge sind in einer ausführlichen theoretischen Analyse dargestellt.Die Ergebnisse der Versuche mit Buchfinken und ihr Vergleich mit Versuchen an anderen Arten führen zu dem Schluß, daß die Beleuchtungsstärke in erster Linie das Niveau der biologischen Schwingung beeinflußt. Bei lichtaktiven Arten ist das Niveau positiv, bei dunkelaktiven Arten negativ mit der Beleuchtungsstärke korreliert. Außerdem scheint sich die Amplitude (wie auch die Frequenz) mit der Beleuchtungsstärke zu ändern. Bei bestimmten selbsterregten (nichtlinearen) Schwingungen sind diese Größen gesetzmäßig mit dem Gleichwert verknüpft. Es lassen sich also alle am biologischen Objekt beobachteten Erscheinungen mit Angriff des Lichtes an einem Parameter, dem Niveau der biologischen Schwingung, erklären.     

Elektrophysiologische Untersuchungen über das Nervensystem der Mollusken

Zusammenfassung Der N. intestinalis von Helix pomatia, der vom Visceralganglion zum Herzen und anderen Organen des Eingeweidesacks verläuft, zeigt bei Reizung mit Induktionsöffnungsschlägen einen Aktionsstrom, der bei maximaler Reizung aus zwei Wellen (von zwei Fasergruppen) besteht. Da die Geschwindigkeit der Fortpflanzung klein ist, tritt schon bei kleinem Ableitungsabstand eine bedeutende Dispersion des Aktionsbildes auf. Die empfindlichsten Fasern leiten mit einer Geschwindigkeit von 40–48 cm/sec. die am wenigsten empfindlichen mit 5 cm/sec. Die empfindlichsten Fasern zeigen eine abs. refr. Per. von 7 msec und eine rel. refr. Per. von 25 msec. Die langsamen Fasern besitzen eine abs. rel. Per. von 7 msec und eine rel. refr. Per. von 34 msec.Bei starken Reizen tritt im Helixnerven häufig eine große Anzahl von asynchronen Nachentladungen auf (repetierende Aktion). Durch diese repetierende Aktion eignen sich Muskelreaktion oder ballistisches Galvanometer nicht zum Feststellen der refraktären Periode des Nerven, da diese träge Indikatoren synchrone Aktion und Nachentladungen summieren.Der N. intestinalis ist schnell ermüdet, der Aktionsstrom wird leicht interpolar blockiert (wodurch mit entgegengesetzten Reizen keine eindeutige Resultate erzielt werden können) und neigt zur Bildung von sekundären Kathoden.Die latente Addition im Helixnerven zeigt einen eigentümlichen Verlauf. Sie wächst nach dem Abklingen des bedingenden Reizes noch einige msec an, um erst später abzusinken. Die latente Addition verläuft somit nicht nach Form einer Exponentialkurve oder konvexen Kurve, sondern zeigt einen deutlichen Gipfel. Daraus wird geschlossen auf die Existenz einer sehr großen physiologischen lokalen Erregung.Die Leitung im N. intestinalis geht mit Dekrement vor sich. Das Allesoder-Nichts-Gesetz ist demnach nicht gültig. Eine Propagationsschwelle existiert in solchen Nerven nicht. Es wird betont, daß die normale Aktion des dekrementiell leitenden Nerven der lokalen Erregung des Alles-oder-Nichts-Nerven gleichzusetzen ist.     

Die Wirkung von Beleuchtungsfaktoren und Lichtpunktmustern auf die n?chtliche Zugaktivit?t von Rotkehlchen(Erithacus rubecula)

Zusammenfassung 1. Die nächtliche Zugunruhe setzt auch unter konstanten Lichtbedingungen (Dauerdunkel 0,06 Lux, Dauerhell 250 Lux) etwa mit der Sonnenuntergangszeit ein und erreicht im Frühjahr etwa um 21^h ihr Maximum (etwas später bei Dauerhell).2. Während der Nacht werden vom zugaktiven Rotkehlchen in stärkerem Maße als bei Tag die dunkleren Abteilungen einer Lichtorgel aufgesucht.3. Die höchste Zugaktivität wird bei Beleuchtungsstärken von 1–10 Lux erreicht, aber auch bei völliger Dunkelheit wird noch etwa 7 % der Maximalaktivität gemessen. Sommer-Nachtaktivität erreicht ebenfalls bei ca. 5 Lux ein Maximum, erlischt aber fast völlig bei Beleuchtungsstärken unter 1 Lux.4. Bei dunklem Untergrund ist die gemessene Aktivität bei gleicher Beleuchtungsstärke deutlich geringer als bei hellem Untergrund.5. Niedrigere Tagesbeleuchtungsstärken im Versuchsraum (250 gegenüber 700 Lux) bewirken ein Ansteigen der Zugaktivität in der folgenden Nacht, bei gleichzeitig zunehmender Futteraufnahme während des Tages.6. Einzelne Lichtpunkte wirken aktivitätssteigernd unabhängig von der von ihnen bewirkten Beleuchtungsstärke. Eine größere Zahl von Lichtpunkten, gleichmäßig über die Decke verteilt, hemmt dagegen die Zugaktivität, auch wenn die dabei erreichte Beleuchtungsstärke höher ist als bei einer Diffusionsbeleuchtung, unter der dieselben Tiere eine höhere Aktivität zeigen.

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Nocturnal migratory restlessness in the robin under different light conditions and patterns of light spots

Summary 1. Nocturnal migratory restlessness even under constant LL or DD lighting conditions (250 Lux, 0,006 Lux) starts at the time of sunset, and in spring reaches a maximum at 9 pm under constant dark, and a little later in constant light (Fig. 1).2. At night, during nocturnal restlessness, the birds tend to be more active in the darker parts of a set of differently lighted chambers than during daytime (Fig. 3 b).3. Highest migratory restlessness in spring and autumn is recorded under an illumination of 1 to 10 Lux, though even in total darkness a high level of activity persists. Nocturnal activity in summer also reaches a maximum at an illumination level of 5 Lux, but drops to zero at intensities below 1 Lux (Fig. 4 a).4. In cages painted black the nocturnal activity is lower than in white cages with the same overhead illumination intensity (Fig. 5).5. Low illumination intensity during daytime (250 against 700 Lux) causes high activity during the following night and raises diurnal food consumption considerably.6. A few single light spots (stars) on the ceiling strongly activate migratory restlessness (almost independent of their brightness), while higher numbers of evenly spaced light spots lower the birds activity even though total illumination intensity is higher than under the diffuse control lighting under which the birds show a higher amount of activity (Fig. 7, 8).

     

Beobachtungen über die Entfernungsmeldung der Sammelbienen

Zusammenfassung Bienen, die in der Fallinie eines Hanges in gleicher Entfernung bergauf, bzw. bergab sammeln, melden bei Windstille die Bergstrecke weiter, die Talstrecke kürzer. Durch den Wind wird dieses Ergebnis stark beeinflußt, bei Hangaufwind von genügender Stärke tanzen die von der Talstrecke heimkehrenden Bienen bei einer gleichen Entfernung langsamer als jene der Bergstrecke. Künstlich um 200 m weiter versetzte Bienen melden, wenn überhaupt, die Entfernung des Hinflugs. Alle Ergebnisse lassen sich nur durch die von v. Frisch bereits ausgesprochene Annahme erklären, daß die Bienen ausschließlich die Entfernung des Hinflugs melden und dieser Meldung den Zeit- oder Kraftaufwand während des Flugs zugrunde legen.Die Größe der Magenfüllung ist bei bergaufwärts und bei bergabwärts sammelnden Bienen fast gleich.     

Über die Vergärung der Melibiose durch Saccharomyces-Stämme

Zusammenfassung An einer Reihe von Hefestämmen, die sich durch die Anzahl von Me-Genen unterscheiden, wurde die Melibiose-Gärung in Abhängigkeit von der Anzahl dieser Me-Gene untersucht. Dabei wurde darauf geachtet, daß die Stämme sich im übrigen genetischen Milieu so wenig wie möglich unterschieden; das war möglich, da die zu vergleichenden Stämme jeweils aus der gleichen Kreuzung stammten. Die CO₂-Bildung konnte als Kriterium für die Geschwindigkeit der Melibiosespaltung verwendet werden, da diese den begrenzenden Faktor darstellte.Quantitative Gärungsmessungen zeigten, daß die Adaptationszeit um so kürzer ist, je mehr Me-Gene sich im haploiden Genom befinden. In gleicher Weise ist die Gärgeschwindigkeit von der Anzahl der Me-Gene abhängig.Offen bleibt dabei noch die Frage, ob die verschiedenen Me-Gene für die Synthese verschiedener Melibiasen verantwortlich sind oder ob unter dem Einfluß aller Me-Gene ein und dasselbe Enzym gebildet wird.

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Summary Among the offspring of Saccharomyces italicus var. melibiosi, crossed with some Carlsberg-Yeasts, we had to our disposal some strains with different numbers of Me-genes, responsible for splitting the disaccharide melibiose.In quantitative fermentation tests with suspensions of equal amounts of cells per volume, we found the adaptation time as well as the rate of melibiose fermentation to be dependent on the number of Me-genes in the genom.Whether different Me-genes are responsible for the synthesis of always identical melibiase molecules or of different types of melibiase, cannot be decided from our experiments.

     

Zur Kenntnis des osmotischen Verhaltens von Getreidewurzeln

Zusammenfassung Zur Feststellung der plasmolytischen Schädigung der die Nährstoffaufnahme durchführenden Wurzelepidermiszellen, eine Große, welche im Mitscherlichschen Ertragsgesetz als Schädigungsfaktor hervortritt, wurden die GPW mit Lösungsreihen von Mannit, KNO₃ und Ca(NO₃)₂ der vier Hauptgetreidearten (Hafer, Roggen, Gerste, Weizen) während der Vegetationsperiode gemessen. Am besten bewährte sich Mannit als Plasmolytikum. Es zeigte sich, daß die osmotischen Werte der jungen Wurzeln etwa bei der Konzentration von 0,15 mol. Mannit, d. i. bei etwa 3,65 at, also bei relativ niedrigen Werten liegen. Im Laufe der Entwicklung ändern sich die plasmolytischen Grenzwerte wie in den Tabellen und Kurven dargestellt. Die Diskussion der Ergebnisse zeigt, daß bereits plasmolytische Schädigungen bei Salzkonzentration in der Bodenlösung von über 3%. eintreten können. Es ist aber offenbar, daß bei einer Stickstoff-Stoßdüngung die GPW erreicht werden und so zu einer Schädigung der Wurzeln führen können. Bei der Stadiendüngung wird diese Gefahr vermieden.Für die Anregung der vorliegenden Untersuchungen bin ich Herrn Doz. Dr. Hans Linser sehr zu Dank verpflichtet. Herrn Prof. Dr. Karl Höfler danke ich für wertvolle Hinweise.     

Orientierende Untersuchung über das Verhältnis von CO2-Aufnahme zu Transpiration bei fortschreitender Bodenaustrocknung

Zusammenfassung Die CO₂-Aufnahme und die Transpiration an der Pflanze belassener Zweige vonlangsam austrocknenden eingetopften Ölbäumchen (Olea europaea ssp. sativa) wurden synchron mit URAS gemessen und zueinander ins Verhältnis gesetzt (P/T-Quotient).Unter den gegebenen Versuchsbedingungen (30 000 Lux Beleuchtungsstärke, 25–26° C, Evaporation nachPiche 0,35 cm³/Std, 350 ppm CO₂) hat sich mit zunehmender Wasserverknappung zweimal ein Zustand besonders wasserökonomischer Assimilation (hoherP/T-Quotient) ergeben: Erstmals bei Wassersättigung und später bei deutlich erschwerter Wasserversorgung. Das ersteP/T-Maximum kam bei Transpiration und CO₂-Aufnahme durch weit offene Stomata zustande, wenn also die Diffusion von Wasserdampf und CO₂ mehr durch die Außenfaktoren gesteuert wird als durch den stomatären Diffusionswiderstand (vgl.Stålfelt 1935,Koch 1957,Gaastra 1959, 1962). Die Höhe dieses erstenP/T-Gipfels gilt daher — auch relativ betrachtet — ausschließlich für die Faktorenkonstellation des Versuchs (das ist verhältnismäßig niedrige Evaporation, gekoppelt mit kräftiger Beleuchtung) und man muß sich besonders hier vor Verallgemeinerung hüten. Das zweiteP/T-Maximum trat während der hydroaktiven Spaltenschlußphase auf. Jetzt beschränkt in erster Linie der stomatäre Diffusionswiderstand die Transpiration und den CO₂-Einstrom; man darf daher erwarten, daß diesem zweiten Anstieg desP/T-Quotienten eher allgemeine Bedeutung zukommt.Mit 1 TextabbildungDie vorliegende Untersuchung wurde im Forstbotanischen Institut München ausgeführt. Besonderen Dank schulde ich Herrn Prof. Dr.B. Huber für die großzügige Erlaubnis, in seinem Institut zu arbeiten. Herrn Dr.W. Koch und Herrn OberpräparatorJ. Hey danke ich herzlich für Beratung und Hilfe beim Betrieb der Meßeinrichtungen. Für wertvolle Unterstützung durch die Botanischen Anstalten der Universität München danke ich Herrn Prof. Dr.L. Brauner. Dem Personal des Botanischen Gartens München danke ich für die sorgsame Pflege meiner Versuchspflanzen.