刺五加、短梗五加的开花动态及繁育系统的比较研究

野外定位观测刺五加（Eleutherococcus senticosus),短梗五回（E.sessiliflorus)的开花进程,花朵的功能形态特征和开花动态,用杂交指数（OCI）,花粉－胚珠比（P／O）,去雄,套袋,人工授粉等方法分别测定刺五加,短梗五加的繁育系统,结果显示,刺五加种群,短梗五加种群的花期均持续1个月左右,刺五加比短梗五加早开花20d 左右,二均有雄蕊先熟现象,刺五加是单全异株植物,种群内既具有雄性,又具有雌株,还具有两性株,繁育系统主要为异交,需要传粉活动才能完成授粉过程,与刺五加不同,短梗五加仅具两性花,但繁育系统也以异交为主,短梗五加两性花中的雌,雄器官既在空间上分离,又在时间上分离,只能进行同株异花间或异株,异花间传粉才能受精结实。     

刺五加花粉活力和柱头可授性的研究

用TTC法测定了刺五加花粉的活力和寿命,用联苯胺一过氧化氢法、开花后套袋法测定了其柱头可授期,用扫描电子显微镜观察了刺五加柱头的亚显微形态特征。结果表明,刺五加长花丝植株的花粉活力比中花丝植株的高;花粉活力及其下降快慢随生境不同而有所差异;通常情况下,花粉寿命约4天。刺五加长花丝植株的柱头一直不具有可授性;中花丝植株和短花丝植株的柱头,因所处生镜不同,在开花后5-7、6-8、或7-9天具可授性;生境越郁闭,柱头具可授性的时间越晚。具可授性的柱头有独特的形态特征,即：柱头外翻、5或4裂、湿性、乳突细胞呈猫耳朵状。     

刺五加和短梗五加叶片初生代谢的发育特异性调控研究

利用GC-MS技术对刺五加（Acanthopanax senticosus（Rupr. et Maxim.） Harms）和短梗五加（Acanthopanax sessiliflorus（Rupr. et Maxim.） Seem）叶片初级代谢产物进行了代谢组学分析,运用PCA和OPLS-DA方法分析后,将刺五加和短梗五加叶片划分为3个发育时期：生长期（Growth period）、旺盛期（Exuberant period）、凋落期（Autumn period）。刺五加叶片3个时期筛选出糖类、氨基酸、有机酸、脂肪酸、多元醇等共53个差异化合物,短梗五加叶片3个时期筛选出糖类、氨基酸、有机酸、脂肪酸、多元醇等共51个差异化合物。进一步分析表明,刺五加和短梗五加叶片在旺盛期和凋落期之间差异化合物最多,其中刺五加主要是糖类、有机酸;短梗五加则除了上述两类化合物外,还包括脂肪酸、多胺类化合物。两者作为同属植物,在差异化合物的组成类型方面具有较高的相似性。结果初步揭示了2种同属药用植物叶片不同时期初级代谢物的积累模式,为2种植物叶片利用提供理论基础。     

基于GC-MS分析刺五加和短梗五加不同器官的代谢差异特性

通过研究刺五加（Acanthopanax senticosus）与短梗五加（A. sessiliflorus）不同器官的初级代谢差异特性,探讨两者药效差异、药用价值及资源利用结构。利用代谢组学的研究策略,使用GC-MS技术从初生代谢的角度比较刺五加与短梗五加不同器官代谢差异特性。结果表明：在2种药用植物不同器官中共鉴定出186种初生代谢物,总体研究结果显示2物种在初生代谢上存在差异。进一步分析得到根中52种差异代谢物、茎中34种差异代谢物、叶中39种差异代谢物、叶柄中48种差异代谢物。差异代谢物涉及到的主要代谢途径有氨酰基-tRNA生物合成途径,缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成途径,甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢途径,精氨酸的生物合成途径,丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢途径,丙酮酸代谢途径等。此外,发现4种连接初生代谢和次生代谢的关键性代谢物在两者不同器官中的水平存在差异。刺五加和短梗五加在不同器官初生代谢方面显著不同,这可能是造成2物种不同器官药理效应和次生代谢存在差异的原因之一。     

刺五加、短梗五加的花蜜分泌节律、花蜜成分及访花者多样性的比较研究

野外定位观测刺五加（Eleutherococcus senticosus）、短梗五加（E.sessiliflorus）的花蜜分泌节律、访花者的多样性,室内分析其花蜜的主要成分。结果表明,刺五加雄株的花杂在开花1－3（4)d分泌花蜜,雌株在开花5－7,6－8或7－9d分泌花蜜;短梗五加以及刺五加两性株的部分花杂,在开花后有两次分泌花蜜的过程：第1次与花药开裂散粉时间一致,第2次与柱头具可授性的时间一致。而且,刺五加和短梗五加都由动物帮助传粉,花蜜分泌的时间与多数访花者的访花时间一致,在一天之中,散出花粉的花朵分泌花蜜的时间早于接受花粉的花杂,这种时间差异应该是植物控制该 花者流向并导致传粉成功的关键。短梗五加与刺五加之间以及刺五加不同性别的植株之间,花蜜的成分及相对含量各有特点,但都以果糖和葡萄糖为主。在刺五加、短梗五加花朵上记录到的访花昆明分别为50余种和40余种,多数隶属于膜翅目、鳞翅目、鞘翅目和半翅目。其中膜翅目的胡蜂、马蜂、熊蜂,双翅目的食蚜蝇、寄蝇等是刺五加、短梗五加的常见访花者。     

无梗五加果化学成分的研究

从无梗五加(Acanthopanax sessiliflorus(Rupr.et Maxim.)Seem.)果70%乙醇提取物中分离鉴定了12个化合物.经波谱鉴定为东莨菪内酯(1),原儿茶酸甲酯(2),槲皮素(3),无梗五加苷B(4),金丝桃苷(5),(-)-pinoresinol-4,4'-di-O-β-D-glucopyranoside(6),chiisanoside(7),22a.hydroxyehiisanoside(8),niduloic acid(9),胡萝卜苷(10),东莨菪苷(11)和无梗五加苷D(12).其中化合物9为新天然产物,化合物1,2,6和11是首次从五加科植物中分离得到,化合物3是首次从五加属植物中分离得到.     

无梗五加根中苯丙素类化合物的研究

从无梗五加(Acanthoparax sessiliflorus( Rupr.et Maxim.)Seem.)根70％乙醇提取物的乙酸乙酯层中提取分离得到8个苯丙素类化合物.经理化和波谱分析鉴定为(+)-表芝麻脂素(1)、(-)-芝麻脂素(2)、赛菊芋黄素(3)、洒维宁(4)、咖啡酸甲酯(5)、对羟基桂皮酸(6)、(-)-丁香脂素(7)、(+)-松脂索(8).化合物8是首次从五加科植物中分离得到,化合物1和5是首次从五加属植物中分离得到,化合物3、6和7是首次从该植物中分离得到.     

刺五加及短梗五加根皮有效成分含量对比研究

目的:建立刺五加及短梗五加根皮刺五加苷B、刺五加苷E及异嗪皮啶的高效液相测定方法,测定刺五加及短梗五加中上述成分的含量,对比研究刺五加及短梗五加根中的成分含量差异。方法:采用高效液相色谱法,Agilent TC-C18色谱柱(150 mm×4.6 mm,5μm),以甲醇(A)-水(B)为流动相,梯度洗脱:(0～15 min:20A;15～20 min:21A;20～35 min:30A),流速0.8 mL.min-1,柱温30℃,检测波长210 nm。结果:样品进样量在各自浓度范围内呈良好的线性关系,加样回收率分别为99.1%、97.3%和99.9%,RSD为0.7%和1.3%和0.6%。结论:本法操作简便,分离效果好,可用于刺五加及短梗五加根皮刺五加苷B、刺五加苷E及异嗪皮啶的含量测定。     

中国热带、亚热带栎属植物花粉形态多样性及其古气候意义

本研究利用扫描电子显微镜对栎属(Quercus L.)植物中18个种[10种属于栎亚属(Quercus),8种来源于青冈亚属(Cyclobalanopsis)]的花粉进行了详细的外壁纹饰研究。这些栎属植物广泛分布于中国热带和亚热带地区。结果显示,落叶类型栎亚属花粉外壁具有瘤状或分散的瘤状纹饰,常绿类型栎亚属花粉具有棒状或聚合棒状纹饰,青冈亚属花粉具有皱波状、刺状或聚合棒状纹饰。花粉外壁纹饰特征可为栎属花粉化石的属内种级分类提供有效的鉴定依据。大量的现代栎属花粉研究显示,具有棒状纹饰的花粉多源自于分布在高海拔地区的常绿类型栎亚属植物,而具有皱波状和刺状纹饰的花粉多来源于相对低海拔地区分布的青冈亚属植物。在古环境重建中,栎属化石花粉的形态多样性不仅可以帮助我们可靠地区分关键地层中的常绿和落叶栎属植物,也可能成为指示不同海拔高度的潜在的古气候指标。     

刺五加花的形态学及雄蕊异长现象的观察

刺五加Eleuthercoccocus senticosus (Rupr．et Maxim．)Maxim．具有花丝长度不同的三种植株类型,本文报道了其花序和花的形态结构,开花式样,异长雄蕊现象及相应的花柱长度。结果表明：长花丝长3．96～4. 44mm ,短花丝长0．45～0．93mm,中花丝长2．16～3．08mm。伴随异长雄蕊特征的其它表现在于花药大小、花药形状和颜色、花粉大小、花粉数量、柱头宽度和雌雄蕊育性。其中,长花丝对应的花药饱满、白色、花粉量大、花柱较短、雌性败育;短花丝对应的花药小、黄褐色、无花粉、花柱较长、雌性可育;中花丝对应的花药中等、花粉粒较大、雄性半不育、雌性可育。据此,刺五加被认为是单全异株的,其长花丝类型是雄性、短花丝类型是雌性、中花丝类型是两性的。另外,对三种性别形态类型的关系进行了讨论,并认为将雌株作为变种“短蕊刺五加”var.brevistaminea 显然是不恰当的。     

刺五加大、小孢子发生和雌、雄配子体发育的观察

刺五加Eleutherococcus senticosus(Rupr．et Maxim．)Maxim．雄株的小孢子发生和雄配子体发育过 程正常,大孢子发生和雌配子体发育过程多不正常。雄花具5个花药,花药4室,药壁发育属双子叶型, 腺质绒毡层,绒毡层细胞多具2核。小孢子母细胞经减数分裂形成四面体形四分体,其胞质分裂为同时 型。成熟花粉为3细胞型。子房下位,5室;每室有上胚珠和下胚珠,上胚珠退化,下胚珠倒生、具单珠 被、厚珠心;大孢子母细胞经减数分裂形成线形或“T”形四分体,偶尔有2个并列或串联的四分体或在 四分体之上又出现孢原细胞。其功能大孢子位置不确定。雌配子体发育中异常现象较多。开花时,雌 配子体主要为反足细胞退化后的四细胞胚囊。刺五加雌株的小孢子母细胞不能进行减数分裂或减数分 裂不正常,不能形成四分体。开花时,药室空瘪,无花粉形成。其大孢子发生和雌配子体发育过程正常, 大孢子母细胞减数分裂形成线形或“T”形四分体,合点端大孢子为功能大孢子,胚囊发育属蓼型。开花 时,雌配子体主要为七细胞八核或七细胞七核胚囊,其卵器尚未发育成熟。刺五加两性株的小孢子发生 过程无异常,但雄配子体发育过程有部分异常;开花时,药室内有或多或少的空花粉,且花粉粒大小悬 殊,大的直径达35μm,小的仅15～18 μm。两性株的雌蕊发育大部分正常,也有一些异常胚囊形成。开 花时,雌配子体主要是七细胞八核胚囊、七细胞七核胚囊和反足细胞退化后的四细胞胚囊,其卵器也未发育成熟。     

刺五加胚和胚乳发育的研究

刺五加Eleutherococcus senticosus(Rupr .et Maxim．)Maxim的胚胎发生类型为茄型。其卵细胞受精后,合子经历15天左右的休眠期才进行第一次分裂。合子分裂通常发生在胚乳细胞化之后,经棒形胚、球形胚、至果实成熟时发育到心形胚。棒形胚后期至心形胚初期,胚柄最为发达。刺五加的胚乳发育类型为核型。其初生胚乳核的休眠期为1天左右。当胚乳游离核数目增加到200至300时,胚乳以自由生长细胞壁的方式细胞化,胚乳细胞以典型的有丝分裂方式进一步增殖,增加细胞数目。球形胚时期,胚乳细胞内开始贮藏营养物质。少数种子的胚乳里存在巨大细胞核的异型胚乳细胞。在胚乳游离核为32至64个时,分化出珠被绒毡层;球形胚时期,珠被绒毡层解体。珠被绒毡层解体后,胚乳表层细胞分化为分泌层。球形胚至心形胚阶段,约有5％的种子里,胚与胚乳组织发生弥散样降解。成熟果实中,含有大量的瘪粒种子和虫咬种子;饱满种子率为40％左右。饱满种子中,胚乳组织占据种子体积的绝大部分,胚所占比率很小。讨论了不同发育时期胚和胚乳的营养供应。     

刺五加传粉生物学研究

本文报道刺五加Eleutherococcus seticosus(Rupr．et Maxim．)Maxim的花朵酬物、访花者类别、访花 者在花序上的访花行为、访花频率及传粉效果。主要结果如下:(1)每朵雄花可提供的报偿是58 000～ 81 000粒花粉,5.5～8.0 µl／d×2～4d花蜜。每朵雌花仅可提供4.0～8.0µl／d× 2～3 d花蜜,不能提 供花粉。每朵两性花可提供19 000～54 000粒花粉和7.0～10.0 µl／d× 2～6 d花蜜。(2)花粉提供者 (雄花和两性花)提供报偿的日期是开花后1～3天,花粉接受者(雌花和两性花在柱头外翻变白时)是 开花后5～7或7～9天,这进一步证实了剌五加雄蕊先熟。另外,花粉提供者提供花蜜的时间在一天中 是8:30至15:30,其高峰是9:00～15:00;花粉接受者提供花蜜的时间在一天中是10:30至16:30,其高 峰是11:00～16:00。这种时间差异可能是刺五加影响传粉者流向(从花粉提供者到花粉接受者)的关键 因素。(3)在刺五加花朵上记录到的访花昆虫有50余种,分别隶属于膜翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和 半翅目。在不同天气、不同生境、不同性别的植株记录到的访花频率及高峰时间不同:花粉提供者的 访花高峰早于花粉接受者的;雄株上的访花频率高于雌株的;两性株接受花粉时的访花频率高于提供花 粉时的;而天气越晴朗,刺五加地块(patch)越大,则访花频率越高;每日接受光照越早,访花高峰越早。 (4)从传粉效果看,刺五加种子的形成完全依赖于传粉昆虫的活动。其中,蜂类,如熊蜂、花蜂、切叶蜂、胡蜂和蜜蜂等是最有效的传粉者,其它昆虫如粉蝶、食蚜蝇、寄蝇和鳃角金龟等对传粉也有帮助。     

刺五加种子结构,后熟作用及其细胞化学研究

刺五加种子为扁肾形,种皮由一层细胞构成。种子脱落时,胚处于心形胚期,胚周围的胚乳细胞解体形成囊腔包囊胚,胚细胞原生质浓厚,胚乳细胞中贮存大量蛋白质和脂类,但两者均未见贮存多糖,有萌发潜能的种子只占全部种子的１２．８０％,种子经变温层积处理６个月即可完成后熟过程,其细胞化学特点是：处理１．５个月时胚细胞中开始积累多糖颗粒,至４个月时达最大量并一直保持至种子萌发。试验地种植条件下饱满种子经１８－２０个     

刺五加的有性生殖与营养繁殖

刺五加 Eleutherococcus senticosus (Rupr.et Maxim.)Maxim,既可进行有性繁殖,又可进行营养繁殖。本文报道其三类花丝长度不同的植株每个花序的花朵数量、座果率、饱满种子率及根茎形态和形态发生的某些特点。通过人工受精,检测了其繁育系统。结果表明:长花丝植株不座果,短花丝植株座果,但不同年份、不同生境中座果率不同,中花丝植株也座果但饱满种子率教低。在正常年份,短花丝植株的座果率接近40％,并且林缘的座果率稍高于皆伐迹地和次生林下的。考虑到中花丝植株在所研究地区居群数很少,我们认为绝大多数刺五加种子是异花传粉的产物,其有性生殖与营养繁殖相配合,在无人为破坏的前提下,该物种不应该濒危。     

POLLEN MORPHOLOGY OF SCHEFFLERA (ARALIACEAE)

Pollen of 48 species of Schefflera was studied by light and scanning electron microscopy. Eight pollen types are distinguished on the basis of sexine sculpturing and structure, apertural shape, and shape and size of the grains. These pollen types correlate well with other data such as the number of carpels, the condition of corolla, infloresence types, and geographical distribution of each species. To determine the evolutionary status of sexine structure, an association between sexine characters and the number of carpels was sought. Assuming polymery of floral parts to be a primitive condition in Araliaceae, the undifferentiated sexine, which occurs in the multicarpellate species, also appears to be primitive. Other unspecialized features include short grains, and non-sculptured, imperforate tectum. Several species in New Guinea and the Solomon Islands belong to this putative ancestral pollen type, from which other types may have been derived.     

红树(Rhizophora a piculata Bl.)的花粉形态与多态现象

通过光学显微镜(LM)和扫描电子显微镜(SEM)观察表明,红树(Rhizophora apiculata)花粉粒赤道面的形状为球形-近球形,极面观为圆三角形,偶见圆四方形,3-4孔沟,具有连续的环赤道内孔,花粉外壁的典型纹饰为细网状-皱纹状(microreticulate-rugulate)。作者首次报道红树花粉的多态现象,其花粉外壁纹饰和萌发孔数量存在显著的变异,SEM观察到花粉外壁纹饰的变异主要是孔状(perforate)、皱纹状(rugulate)和穴状(foveolate)等类型,LM观察发现4个萌发孔的花粉变异类型。花粉形态的观察与描述为化石花粉的鉴别提供了不可或缺的对比依据。研究红树的花粉形态和发现多态现象有助于了解红树科红树属的花粉外壁演化。花粉的多态现象表明单个花粉形态特征并不能完全代表种的特征。花粉的分类也应该充分考虑花粉性状的间断和连续性,以期正确认识花粉性状在种群内的变异和变异式样,达到客观认识和正确划分植物种下等级的目的。花粉的多态现象为化石花粉的种类鉴定增加了新的参考信息,作者也讨论了花粉多态现象在植物系统演化和古生态学等研究中的可能价值与意义。     

合果木属和观光木属的花粉形态

合果木属合果木（Ｐａｒａｍｉｃｈｅｌｉａｂａｉｌｌｏｎｉｉ（Ｐｉｅｒｒｅ）Ｈｕ）和观光木属观光木（ＴｓｏｏｎｇｉｏｄｅｎｄｒｏｎｏｄｏｒｕｍＣｈｕｎ）的花粉,在光镜和扫描电镜下形态较相似。但在透射电镜下,两者差异较大：合果木花粉外壁的覆盖层、往状层和基层的分化不明显,柱状层小柱极少,虽有颗粒分化但数量不多;观光木花粉外壁三层的分化较明显,柱状层中已出现较多典型的颗粒和小柱。据此,合果木的花粉壁在木兰科中应属较原始的类型,而观光木的则属该科中较进化的类型。两者在花粉壁结构上的差异可为二属的分立提供花粉学上的证据。