水稻多卵突变体APⅣ胚囊发育过程中细胞核的异常行为和微管骨架组织变化

APⅣ是一份多卵水稻突变体.多卵是由"5-2-1"型、"5-3-0"型和"6-2-0"型等蓼型变异型发育途径发育而来的.多卵都能分别受精,因而使APⅣ出现多胚现象.本结果表明,APⅣ中约有一半胚囊的发育属于蓼型变异型,变异型胚囊发育过程中存在多种异常的核行为,这些核行为受着微管骨架组织变化的影响,显示微管骨架组织在胚囊核行为中起着一定的作用.文中观察到的较为明显的异常情况有:"5-2-1"型四核胚囊存在特殊的核运动,四核胚囊刚形成时,珠孔和合点两端各有2个核,但不久合点端有1个核移向珠孔端,形成珠孔端有3个核、合点端只有1个核的特殊四核胚囊.这种四核胚囊在合点端的1个核移向珠孔端期间,合点端2个姐妹核之间存在特殊的长条状微管束,这种微管可能是促进二核有效分开的重要组成部分."5-3-0"型和"6-2-0"型各个时期胚囊内的核行为和核周围的微管组织骨架与同期正常蓼型的胚囊均存在着差异."5-3-0"型二核胚囊1个核位于珠孔端,另1个核近珠孔端,二核呈纵向排列与胚囊纵轴平行,核之间存在随机排列的微管束,因此可能导致二核无法像正常二核胚囊的核一样移向两端."6-2-0"型功能大孢子、二核胚囊和四核胚囊等时期胚囊核均位于珠孔端或近珠孔端,而在核周则存在复杂的网络状微管."6-2-0"型八核胚囊早期除2个近胚囊中央的核存在朝向合点极的长微管(可能有助于推动核向胚囊中央移动)外,其他核周围的微管组织都呈复杂的网络状.     

水稻多卵突变体APⅣ胚囊发育过程中细胞核的异常行为和微管骨架组织变化(英文)

APⅣ是一份多卵水稻突变体。多卵是由“5-2-1”型、“5-3-0”型和“6-2-0”型等蓼型变异型发育途径发育而来的。多卵都能分别受精,因而使APⅣ出现多胚现象。本结果表明,APⅣ中约有一半胚囊的发育属于蓼型变异型,变异型胚囊发育过程中存在多种异常的核行为,这些核行为受着微管骨架组织变化的影响,显示微管骨架组织在胚囊核行为中起着一定的作用。文中观察到的较为明显的异常情况有“5-2-1”型四核胚囊存在特殊的核运动,四核胚囊刚形成时,珠孔和合点两端各有2个核,但不久合点端有1个核移向珠孔端,形成珠孔端有3个核、合点端只有1个核的特殊四核胚囊。这种四核胚囊在合点端的1个核移向珠孔端期间,合点端2个姐妹核之间存在特殊的长条状微管束,这种微管可能是促进二核有效分开的重要组成部分。“5-3-0”型和“6-2-0”型各个时期胚囊内的核行为和核周围的微管组织骨架与同期正常蓼型的胚囊均存在着差异。“5-3-0”型二核胚囊1个核位于珠孔端,另1个核近珠孔端,二核呈纵向排列与胚囊纵轴平行,核之间存在随机排列的微管束,因此可能导致二核无法像正常二核胚囊的核一样移向两端。“6-2-0”型功能大孢子、二核胚囊和四核胚囊等时期胚囊核均位于珠孔端或近珠孔端,而在核周则存在复杂的网络状微管。“6-2-0”型八核胚     

水稻多卵突变体APIV胚囊发育过程中细胞核的异常行为和微管骨架组织变化

APIV是一份多卵水稻突变体。多卵是由“5-2-1”型、“5-3-0”型和“6-2-0”型等蓼型变异型发育途径发育而来的。多卵都能分别受精，因而使APIV出现多胚现象。本结果表明，APIV中约有一半胚囊的发育属于蓼型变异型，变异型胚囊发育过程中存在多种异常的核行为，这些核行为受着微管骨架组织变化的影响，显示微管骨架组织在胚囊核行为中起着一定的作用。文中观察到的较为明显的异常情况有：“5-2-1”型四核胚囊存在特殊的核运动，四核胚囊刚形成时，珠孔和合点两端各有2个核，但不久合点端有1个核移向珠孔端，形成珠孔端有3个核、合点端只有1个核的特殊四核胚囊。这种四核胚囊在合点端的1个核移向珠孔端期间，合点端2个姐妹核之间存在特殊的长条状微管束，这种微管可能是促进二核有效分开的重要组成部分。“5-3-0”型和“6-2-0”型各个时期胚囊内的核行为和核周围的微管组织骨架与同期正常蓼型的胚囊均存在着差异。“5-3-0”型二核胚囊1个核位于珠孔端，另1个核近珠孔端，二核呈纵向排列与胚囊纵轴平行，核之间存在随机排列的微管束，因此可能导致二核无法像正常二核胚囊的核一样移向两端。“6-2-0”型功能大孢子、二核胚囊和四核胚囊等时期胚囊核均位于珠孔端或近珠孔端，而在核周则存在复杂的网络状微管。“6-2-0”型八核胚囊早期除2个近胚囊中央的核存在朝向合点极的长微管(可能有助于推动核向胚囊中央移动)外，其他核周围的微管组织都呈复杂的网络状。     

水稻多卵卵器的起源

被子植物的卵器中通常只有１ 个卵细胞。在水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）多胚品系胚囊中观察到二卵卵器和三卵卵器。对其大孢子和胚囊发生进行了观察,首次揭示了被子植物多卵卵器的起源。该品系大孢子发生正常。大孢子母细胞进行正常的减数分裂形成４ 个大孢子。靠近合点端的大孢子发育,其它３ 个退化。功能大孢子第一次有丝分裂后,两个子核被一中央大液泡分隔在胚囊珠孔端和合点端。紧接着发生第二次有丝分裂,合点端核分裂时纺锤丝与胚囊纵轴平行,而珠孔端核分裂时纺锤丝与胚囊纵轴成４５°夹角。由此产生的四核胚囊中,合点端１核向胚囊中部或中上部（胚囊珠孔端）迁移。四核胚囊再经１ 次有丝分裂形成两种类型的核分布偏离蓼型的八核胚囊。一种类型是珠孔端４个核,中部与合点各２ 个核,在胚囊细胞化过程中,珠孔端４ 核分化成四细胞卵器,其中卵细胞和助细胞各２ 个,中部的２ 核分化成２ 极核中央细胞,合点端的２ 核形成反足细胞。另一种类型是珠孔端６ 个核,合点端２ 个核,在胚囊细胞化过程中,两端各１ 核向中部迁移分化成２ 极核中央细胞,珠孔端剩余的５ 核分化成５ 细胞卵器,其中卵细胞３ 个,助细胞２ 个,合点端的１ 核迅速分裂形成反足细胞     

水稻中央细胞发育期间超微结构变化的观察

本文通过透射电镜对水稻受精前胚囊中央细胞发育过程中超微结构的变化进行观察。结果表明,八核胚囊形成后很快就进行细胞化形成7个细胞,其中刚形成的中央细胞由1个大液泡、2个极核（珠孔端和合点端各1个）和一些含有丰富细胞器的胞质组成。中央细胞以后的发育主要是极核的发育和极核周围胞质的变化。极核发育经历以下过程：a．2个核都膨大呈“椭圆”形。核周围胞质呈不对称分布。b．2个核分别向胚囊中央移动并相互靠近。之后2个极核调整排列方式,由纵排（即与胚囊纵轴平行）变成横排。此时期有细胞质“桥”联结珠孔端卵器、2个极核和合点端反足细胞器。c．横排的极核移向卵器,并排列于卵细胞之上。此时胚囊未明显膨大,但极核相靠近的两边核膜有许多处已形成“融合桥”,核周围的胞质也起较大的变化,如质体内淀粉消失和光面内质网增加等。极核进一步发育直至胚囊成熟期间,极核排列方式及其周围胞质组成未观察到明显的变化,但胚囊体积明显增大。     

多胚水稻品系APⅣ不同类型胶囊的受精及其胚胎形成

通过GMA半薄切片技术对APⅣ不同类型水稻(Oryza sativa L.)胚囊的受精及其胚胎发育的研究表明,APⅣ中5-2-l型胚囊的3个卵细胞在少数情况下都可受精并发育形成3个胚;但多数情况只有 1个或2个卵细胞受精发育成1个胚或2个胚。6-2-0型和5-3-0型胚囊多个卵受精频率都很低。由此证明APIV多胚是来自如5-2-1型胚囊的多卵卵器胚囊多个卵细胞都受精的结果,其中3胚来自3个卵细胞受精发育,2胚来自2个卵细胞受精发育。双套结构胚囊受精最为复杂,多数情况是受精不正常,只有少数子房大、小胚囊中的卵细胞都能正常受精。大胚囊中的卵细胞受精发育可能是形成所谓中位胚(远离珠孔端胚)的主要原因。     

濒危植物——长喙毛茛泽泻的受精作用及胚和胚乳的发育

长喙毛茛泽泻Ranalisma rostratum Stapf的配子融合开始较早,但精核与极核融合速度较快。精核与珠孔极核融合后即移向胚囊合点端与另一极核再融合形成初生胚乳核。初生胚乳核第一次分裂后形成两个细胞,以后珠孔端胚乳细胞再进行游离核分裂,胚乳发育属于沼生目型。开花后两天,合子分裂,八分体呈4层,每层呈两个细胞方式排列胚胎发生属于石竹型。     

花椒球心胚及胚乳的发生和发育

对花椒珠心胚及胚乳的发生和发育过程进行了详细的细胞学及细胞学研究。主要研究结果如下;珠心胚发生前,有性胚囊发育过程中从大孢子发生到胚囊形成的各个阶段均可发生退化,退化频率５０％,未退化的胚囊发育成熟,成熟胚囊仅含卵器和两个极核。卵器最终退化,极核不经受精自发形成胚肥。当胚乳游离核达到１５或３２个时,最早的珠心胚原始细胞由靠近胚囊球孔端的珠心细胞分化形成。随着子房生长,多个原始细胞持续不断地从珠孔端     

多胚水稻品系APⅣ胚囊的结构及其遗传多态性研究

通过 GMA半薄切片技术对多胚水稻 (Oryza sativa L.)品系 AP 和单胚水稻品种“IR36”的比较研究表明 :AP 中除了 7.8%的胚囊退化外 ,只有 2 7.1%的胚囊结构与“IR36”的相似 ,属蓼型结构 ;65.1%的与“IR36”不同 ,出现各种变异。其中主要的变异有两类 ,即多卵卵器胚囊 (53.3% )和双套结构胚囊 (6.3% )。多卵卵器胚囊中以三卵卵器胚囊为主。三卵卵器胚囊依胚囊的整体结构可分出 5- 2 - 1型、6- 2 - 0型和 5- 3- 0型等 3种类型的胚囊。双套结构胚囊主要特点是含有大小两个相套的胚囊和远离珠孔端的卵细胞。此外还观察到其它一些变异型胚囊。根据分析 ,发现 AP 胚囊结构类型在单穗内存在遗传多态性。     

非洲狼尾草无融合生殖胚胎学研究

报道非洲狼尾草（ＰｅｎｎｉｓｅｔｕｍｓｑｕａｍｕｌａｔｕｍＦｒｅｓｅｎ）的胚囊形成、胚胎发生与发育过程。非洲狼尾草的孢原细胞直接发育成大孢子母细胞,并由它分裂产生三分体。从大孢子母细胞发育至三分体的不同阶段,均会出现败育。性细胞退化期间,其周围的珠心组织中,常出现一至多个体积较大的无孢子生殖原始细胞。通常只有靠近珠孔端的１个无孢子生殖原始细胞体积进一步增大,并出现大液泡,发育成无孢子生殖单核胚囊。随后,其核经连续两次有丝分裂,形成无孢子生殖四核胚囊,胚囊内的４个核常聚积在珠孔端,４个核进一步分化形成１个卵细胞、１个助细胞和具两个极核的中央细胞,没有反足细胞。胚囊发育属于大黍型。其它的无孢子生殖原始细胞能发育到单核或二核胚囊阶段,而后核解体导致胚囊败育。胚的发生有两种类型：（１）早发生胚。大多数胚囊在开花前一、二天,次生核未分裂,卵细胞不经受精,自发分裂形成胚。（２）迟发生胚。少数胚囊的卵细胞不经过受精,但需要在开花后三、四天次生核分裂为多个胚乳核时才开始分裂。无论是早发生胚或迟发生胚,卵细胞在分裂前具有极性,珠孔端有大液泡,细胞质稀薄,合点端细胞质较浓。胚的发育经历球形胚、梨形胚和胚分化阶段。     

延龄草(Trillium tschonoskii Maxim.)的胚胎学研究初报Ⅰ.——大孢子的发生及雌配子体的形成

本文描述延龄草(Trillium tschonoskii Maxim.)的大孢子发生,雌配子体的形成和雄配子体的形态。胚珠为倒生型,双珠被,厚珠心型。胎座为侧膜胎座向中轴胎座的过渡类型,胶囊发育为葱型的变异型。孢原细胞直接发生于幼胚珠的珠心表皮细胞之下,孢原细胞平周分裂,形成初生周缘细胞及初生造孢细胞。初生周缘细胞分裂先于初生造孢细胞,分裂结果与珠心表皮细胞共同形成了珠心组织。初生造孢细胞进一步发育,形成大孢子母细胞。大孢子母细胞经减数第一次分裂后,即出现壁,形成二分体。一般是珠孔端二分体细胞小于合点端二分体细胞,但偶尔也见到前者大于后者的情况。在二分体形成后珠孔端二分体细胞立即退化、或经减数第二次分裂后再退化(该次分裂多为斜向的)。合点端二分体细胞发育,经二核胚囊,四核胚囊,六核胚囊阶段至成熟胚囊。一般在珠孔端的周围淀粉粒丰富,并先于合点端的核进行分裂。珠孔端由二个助细胞,一个卵细胞构成卵器,助细胞具钩突,并具丝状器,两个极核。合点端常见多核仁的大核,成熟胚囊未见八核。成熟花粉粒为二细胞的,花药壁具变形绒毡层,花粉中充满淀粉粒。沼生目型胚乳。     

大叶杨配囊及胚珠的形成和发育

本文应用细胞化学方法研究了大叶杨胚珠、胚囊的形成和发育过程中核酸、蛋白质及不溶性多糖的分布和消长。大孢子母细胞、大孢子四分体及功能大孢子中含较少不溶性多糖,但却含丰富的RNA和蛋白质。功能大孢子经分裂发育成八核的蓼型胚囊。四核胚囊开始积累细胞质多糖,成熟胚囊中除反足细胞外充满淀粉粒。反足细胞形成后不久即退化。助细胞具多糖性质的丝状器,受精前两个助细胞退化。卵细胞核对Feulgen反应呈负反应。二极核受精前由胚囊中部移向卵器,与卵器接触后融合形成次生核。发育早期的胚珠为厚珠心,双珠被。晚期,内珠被退化,故成熟胚珠为单珠被。四核胚囊时期,珠孔端珠心组织退化,胚囊伸向珠孔形成胚囊喙。合点端珠心组织含丰富的蛋白质和核酸,这一性质与绒毡层性质相似,可能涉及胚囊的营养运输。胚囊的营养来源于子房和胎座细胞内贮存的淀粉粒。     

水稻胚囊卵器细胞发育期间超微结构变化的观察

通过透射电镜对水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）胚囊卵器发育过程中超微结构的变化进行观察,结果表明：卵器刚形成时,３个细胞均有完整的细胞壁,壁上分布着许多胞间连丝,不久各细胞合点极壁出现突起解体。随着卵器细胞进一步发育,合点极壁不断解体。到胚囊成熟时,卵细胞的合点极壁消失,仅留下一层质膜;助细胞由于出现退化,侧边近合点端壁出现断裂破碎解体。此时,３个细胞只在弯钩壁上观察到胞间连丝。卵器细胞不同发育阶段各种细胞器的变化很明显,其中最为明显的是质体和液泡。卵细胞在整个发育过程中大部分的质体都含有淀粉粒,而助细胞的质体在２个极核移向卵器上方时,质体内淀粉粒已消失,直至胚囊成熟也未重新出现;卵细胞液泡的出现时间、大小和位置与助细胞的有所不同,卵细胞液泡出现较迟,但到发育后期,液泡体积却明显比助细胞的大,液泡除了主要位于合点极外,珠孔极也有些液泡,而助细胞的则主要位于合点极。助细胞中脂滴的出现存在一个高峰期,即发生在胚囊近成熟时。助细胞核在发育早期呈椭圆形,位于近中部偏珠孔端,在发育中后期呈不规则形,位于近珠孔端壁旁边。水稻卵器发育过程中各细胞的超微结构变化充分反映其代谢规律。     

水蔗草兼性无融合生殖胚胎学研究

对水蔗草 (ApludamuticaL .)的生殖方式进行研究 ,结果表明水蔗草进行兼性无融合生殖。胚囊发育分为两种类型 ,即有性生殖的蓼型和无孢子生殖的大黍型。无融合生殖胚囊频率为 6 0 .74%。在大孢子母细胞发育至四分体后 ,珠孔端的 3个大孢子解体。合点端的大孢子未解体时 ,邻近大孢子的 1个珠心细胞开始特化 ,形成无融合生殖的原始细胞 ,由该原始细胞发育形成有 1个卵细胞、1个助细胞和 2个极核的四核胚囊。     

龙须草无融合生殖的胚胎学证据

采用石蜡切片技术对龙须草(Eulaliopsis binata(Rotz)C.E.Hubb)进行了系统的胚胎学研究,证明龙须草为禾本科植物中一种新的无融合生殖材料.龙须草无融合生殖方式为无孢子生殖,在胚珠发育早期,多个珠心细胞特化为无孢子生殖原始细胞,由原始细胞发育为单核胚囊,经两次有丝分裂形成4核胚囊,进一步分化形成两种类型的成熟胚囊:(1)具1个卵细胞,1个助细胞和2个极核,占观察总数的67.6%;(2)具1个卵细胞,2个助细胞和1个极核,占观察总数的32.4%.胚囊发育属大黍型.多个无孢子生殖原始细胞可以同时发育,最后形成2个或多个胚囊,其比例为17.7%.胚珠内没有有性胚囊的发育.胚的发生有两种类型:(1)早发生胚(74%),开花前1～2 d,极核未分裂前卵细胞分裂形成胚;(2)迟发生胚(26%),开花后2～3 d,极核分裂形成多个胚乳游离核后,卵细胞启动分裂形成胚.存在多胚现象,多胚来自不同胚囊内卵细胞的孤雌生殖,多胚发生率为13%.胚乳由极核不经受精自发分裂产生.     

龙须草无融合生殖的胚胎学证据

采用石蜡切片技术对龙须草(Eulaliopsisbinata(Rotz)C.E.Hubb)进行了系统的胚胎学研究,证明龙须草为禾本科植物中一种新的无融合生殖材料。龙须草无融合生殖方式为无孢子生殖,在胚珠发育早期,多个珠心细胞特化为无孢子生殖原始细胞,由原始细胞发育为单核胚囊,经两次有丝分裂形成4核胚囊,进一步分化形成两种类型的成熟胚囊:(1)具1个卵细胞,1个助细胞和2个极核,占观察总数的67.6%;(2)具1个卵细胞,2个助细胞和1个极核,占观察总数的32.4%。胚囊发育属大黍型。多个无孢子生殖原始细胞可以同时发育,最后形成2个或多个胚囊,其比例为17.7%。胚珠内没有有性胚囊的发育。胚的发生有两种类型:(1)早发生胚(74%),开花前1~2d,极核未分裂前卵细胞分裂形成胚;(2)迟发生胚(26%),开花后2~3d,极核分裂形成多个胚乳游离核后,卵细胞启动分裂形成胚。存在多胚现象,多胚来自不同胚囊内卵细胞的孤雌生殖,多胚发生率为13%。胚乳由极核不经受精自发分裂产生。     

水蔗草兼性无融合生殖胚胎学研究

对水蔗草(Apluda mutica L.)的生殖方式进行研究,结果表明水蔗草进行兼性无融合生殖.胚囊发育分为两种类型,即有性生殖的蓼型和无孢子生殖的大黍型.无融合生殖胚囊频率为60.74%.在大孢子母细胞发育至四分体后,珠孔端的3个大孢子解体.合点端的大孢子未解体时,邻近大孢子的1个珠心细胞开始特化,形成无融合生殖的原始细胞,由该原始细胞发育形成有1个卵细胞、1个助细胞和2个极核的四核胚囊.     

延龄草(Trillium tschonoskii Maxim.)的胚胎学研究(二)——胚乳发育的研究

多年来,由于对延龄草的营养叶的脉序和花被片的分化趋势的研究,引起众多学者对延龄草的系统位置发生了兴趣。我们已发表过延龄草的大孢子发生及雌配子体的形成,本文发表的是延龄草的胚乳发育,并在此基础上,对延龄草的系统位置谈一些看法。延龄草的胚乳发育始于合点端。受精极核第一次分裂形成二个子细胞,两细胞间由一弧形壁将胚囊分隔成珠孔端室与合点端室,前者大于后者。通常珠孔端室核先于合点端室核分裂。游离核沿胚囊边缘向中央分布,且由珠孔端开始形成胚乳细胞,其速度也快于合点端。胚乳发育为沼生目型。     

赤苎无融合生殖细胞胚胎学研究

对赤苎(Boehmeria silvestrii (Pamp.)W.T.Wang)细胞胚胎学研究表明,其生殖模式属无融合生殖的二倍体孢子生殖(diplospory),但其未减数胚囊的发育途径不同于已报道的类型。大孢子母细胞的减数分裂I在到达终变期时停滞,染色体呈单价体状态并维持较长的时间。在尚未到达以核膜、核仁消失,纺锤体出现为特征的中期I前,大孢子母细胞由终变期直接“跳”入间期,从而始终保持了二倍体水平。减数分裂Ⅱ正常进行并产生二倍体二分孢子。珠孔端孢子退化,合点端孢子经3次分裂形成包括1个卵细胞、2个助细胞、2个极核和3个反足细胞的八核胚囊。胚和胚乳分别起源于卵和次生核未受精的自发分裂。胚乳属核型,其发育早于胚。     

水稻胚囊超微结构的研究

水稻(Oryza sativa L.)胚囊成熟时,卵细胞的合点端无细胞壁,核居细胞中部,细胞器集中在核周围,液泡分散于细胞周边区域。助细胞珠孔端有丝状器,合点端无壁,核位于细胞中部贴壁处,细胞器主要分布在珠孔端,液泡主要分布在合点端。开花前不久,一个助细胞退化。中央细胞为大液泡所占,两个极核靠近卵器而部分融合,细胞器集中在极核周围和靠近卵器处,与珠心相接的胚囊壁上有发达的内突。反足细胞多个形成群体,其增殖主要依靠无丝分裂与壁的自由生长,反足细胞含丰富活跃的细胞器,与珠心相接的壁上有发达的内突。开花后6小时双受精已完成,合子和两个助细胞合点端均形成完整壁。合子中开始形成多聚核糖体、液泡减小。退化助细胞含花粉管释放的物质,其合点端迴抱合子。极核已分裂成数个胚乳游离核,中央细胞中细胞器呈活化状态。反足细胞仍在继续增殖。讨论了卵细胞的极性、助细胞的退化、卵器与中央细胞间界壁的变化、反足细胞的分裂特点等问题。