二倍体和四倍体鲫鲤杂交品系中基因组不兼容特性研究

正自然界中存在大量的多倍化植物,在有花植物中,大约70%都是多倍体。而在现生脊椎动物中仅有部分鱼类、两栖类和爬行类中存在多倍体现象。为何多倍体脊椎动物数目远比多倍体植物较少至今仍是个谜。传统的解释有性别决定障碍、生理和发育限制(特别是细胞核-细胞质之间的相互作用和关联因素)、基因组休克或者剧烈的基因组重新构建等原因。杂交及多倍化会引发大量的遗传水平的基因组失衡现象,如非正常的四价染色体、剂量补偿失衡、高频率的DNA突变和重组,以及非孟德尔式遗     

植物多倍化与多倍体基因组进化研究进展

多倍化(polyploidization)是指细胞核中的染色体组发生加倍并以可遗传的方式传递至后代的现象.虽然已有研究揭示多倍化事件普遍出现于被子植物各类群的进化过程中,但其对物种多样化与基因组进化的作用始终都处于争论之中.近年来随着基因组测序的革命性进步与多种组学和分子生物学技术的应用,植物多倍化与多倍体基因组进化领域的研究已取得多方面的重要进展.本文首先系统地介绍了植物多倍化的研究历史、多倍体分类系统以及该领域目前存在的主要学术争论.在此基础上,侧重从染色体数目与结构、DNA和组蛋白表观遗传修饰以及RNA和蛋白质表达等多个层次,对在多倍体小麦、油菜与棉花等模式作物中所取得的研究成果进行了较详细的概括.期望本文通过对最新研究成果的总结与未来研究展望,进一步增进对多倍化在植物物种多样性形成与基因组进化过程中重要作用的理解,促进我国植物多倍化研究领域的发展.     

植物多倍体研究的回顾与展望

多倍化是促进植物进化的重要力量。多倍体主要是通过未减数配子融合,体细胞染色体加倍以及多精受精三种方式起源的。其中,不减数配子是多倍体形成的主要机制。三倍体可能在四倍体的进化中起了重要作用。过去认为多倍体只能是进化的死胡同,现在发现很多多倍体类群都是多元起源的而不是单元起源的。当多倍体形成后,基因组中的重复基因大部分保持原有的功能,也有相当比例的基因发生基因沉默。多倍体通常表现出不存在于二倍体祖先的表型,并且超出了其祖先的分布范围,因为在多倍体中发生了很多基因表达的变化。主要从多倍体的起源、影响多倍体发生的因素及多倍体基因组的进化等方面回顾并展望多倍体的研究。     

荧光原位杂交技术在植物多倍体起源与进化研究中的应用

多倍化是植物物种形成与多样化的重要原动力。研究植物特别是一些重要经济作物和园艺植物多倍体的起源与进化,不仅对于揭示多倍体形成过程中性状变异的分子机制具有重要意义,而且可为植物遗传资源的保护与利用提供理论和技术支持。作为连接基因组序列片段到染色体组的桥梁,荧光原位杂交技术长期被广泛用来研究多倍体形成与进化过程中相关特异基因或序列的表达定位、外源染色体检测和鉴定、基因组结构变异等科学问题。因此,在简单介绍荧光原位杂交技术发展历史和植物多倍体主要类型的基础上,主要总结了荧光原位杂交技术在植物多倍体起源与进化相关研究上的应用。     

染色体数据的挖掘及其在植物多样性进化研究中的利用

多倍化（或全基因组加倍）是植物物种形成的重要途径,现存的被子植物可能都发生过一次甚至多次多倍化事件。多倍化传统的定义是染色体数目相对于祖先类群呈整倍性增加。其中最常用的研究方法是核型分析,核型能够提供物种的基本细胞学参数,包括染色体数目、倍性水平、核型不对称性、核型变异系数等。目前核型研究的趋势表现出从物种基本核型参数分析逐渐演化到多类群、多学科交叉融合的特点：一方面植物核型分析从种群、物种、科属的类群到生命之树,探讨染色体核型在各支系的进化特征、趋势以及驱动植物系统进化的细胞学机制;另一方面探讨和分析区域或生态系统植物区系的染色体谱或倍性等细胞学特征,可以探究区域地质环境变化或生态环境对染色体倍性等的影响,或通过区域染色体谱的构建,分析区域植物区系的形成和进化历史。因而,植物核型研究为系统发育、分子系统进化、生命之树以及植物区系地理的起源和演化研究提供了新思路。越来越多的新方法、新手段在植物核型分析与多倍化研究中得到运用,从而揭示了植物类群或植物区系的染色体进化以及细胞地理特征。今后植物细胞学研究趋势会向多学科交叉融合,整合各研究领域证据,从不同水平角度综合分析植物核型多样性形成的原因及意义,从而更加全面地认识和理解植物物种多样化与物种形成原因。     

染色体数据的挖掘及其在植物多样性进化研究中的利用

多倍化(或全基因组加倍)是植物物种形成的重要途径,现存的被子植物可能都发生过一次甚至多次多倍化事件。多倍化传统的定义是染色体数目相对于祖先类群呈整倍性增加。其中最常用的研究方法是核型分析,核型能够提供物种的基本细胞学参数,包括染色体数目、倍性水平、核型不对称性、核型变异系数等。目前核型研究的趋势表现出从物种基本核型参数分析逐渐演化到多类群、多学科交叉融合的特点:一方面植物核型分析从种群、物种、科属的类群到生命之树,探讨染色体核型在各支系的进化特征、趋势以及驱动植物系统进化的细胞学机制;另一方面探讨和分析区域或生态系统植物区系的染色体谱或倍性等细胞学特征,可以探究区域地质环境变化或生态环境对染色体倍性等的影响,或通过区域染色体谱的构建,分析区域植物区系的形成和进化历史。因而,植物核型研究为系统发育、分子系统进化、生命之树以及植物区系地理的起源和演化研究提供了新思路。越来越多的新方法、新手段在植物核型分析与多倍化研究中得到运用,从而揭示了植物类群或植物区系的染色体进化以及细胞地理特征。今后植物细胞学研究趋势会向多学科交叉融合,整合各研究领域证据,从不同水平角度综合分析植物核型多样性形成的原因及意义,从而更加全面地认识和理解植物物种多样化与物种形成原因。     

多倍体植物混合倍性种群的建立机制研究进展

基因组多倍化是物种形成和进化的重要驱动力, 几乎所有植物都经历过至少一次基因组加倍。然而, 由于多倍体植株比二倍体表现出更高的死亡率, 多倍化机制被认为是植物进化的“死胡同”。一些植物物种具有自然混合倍性种群, 即同一物种具有不同倍性, 这为揭示多倍体的进化机制提供了最佳途径。本文从基因组加倍形成多倍体植物开始, 综述了混合倍性种群的形成、建立与维持的研究进展, 探讨了多倍体适应自然环境的种群分化而形成多倍体物种的机制。研究自然混合倍性种群的倍性组成、重复基因的功能分化以及多倍体的生态位分化, 有利于明确混合倍性自然种群的生态适应与维持机理, 以及多倍体植物的进化机制。     

植物多倍体基因组的形成与进化

多倍化是植物进化变异的自然现象,也是促进植物发生进化改变的重要力量。在被子植物中,约 70％的种类在进化史中曾发生过一次或多次多倍化的过程。目前的研究结果表明,自然界绝大多数多倍体是通过未减数配子的融合而形成的,并且很多多倍体种是通过多次独立的多倍化过程而重复发生的。由多倍化所导致的重复基因在多倍体基因组中可能有三种不同的命运,即：保持原有的功能、基因沉默或分化并执行新的功能。多倍化以后,重复基因组的进化动态则主要表现在染色体重排和“染色体二倍化”、不同基因组之间的相互渗透、以及核-质之间的相互作用等方面。     

植物同源多倍体耐盐性研究进展

多倍化是高等植物进化最重要的动力之一,多倍体植物由于基因组组成以及基因表达方面的变化,通常会表现出不同的生理现象,多倍体的抗性优于其同源二倍体祖先。土壤盐碱化和次生盐渍化是影响农作物生产的重要因素,严重制约着我国农业的可持续发展。同源多倍体植物耐盐能力较强,是作物遗传改良的重要种质资源,了解其耐盐机理对培育耐盐品种具有重要意义。本文从与盐胁迫相关的耐盐性进化、生理生化水平、细胞结构和分子层面等多角度总结了植物同源多倍体盐胁迫研究进展,并以作者所在研究团队培育出的多倍体西瓜为例讨论了多倍体抗逆性研究存在的问题及未来的发展方向,以期为多倍体抗逆优势机理研究提供参考。     

多倍体植物的表观遗传现象

表观遗传现象是指基因表达发生改变但不涉及DNA序列的变化, 它存在于许多植物的多倍体化过程中,而且能够在代与代之间传递。表观遗传变异包括基因沉默、DNA甲基化、核仁显性、休眠转座子激活和基因组印记等方面。这种现象可能是由于基因组间的相互作用直接诱发基因沉默或基因表达改变所致;也可能由DNA甲基化之外的组蛋白编码的改变引起;或者与甲基化不足、染色质重组或转座子激活等有关。表观遗传变异在提高基因表达的多样性,引起遗传学和细胞学上的二倍化,以及促进基因组间的相互协调等方面起着重要作用。文章综述了植物多倍体化过程中的表观遗传现象及其在多倍体植物基因组进化中的作用,并在此基础上提出了今后在这方面的研究途径。     

长三角及邻近地区138种草本植物DNA C-值测定及其生物学意义

为了评估DNA C-值和基因组大小(genome size)在植物入侵性评估中的价值,应用流式细胞仪测定了长三角及邻近地区138种草本植物的核DNA含量,其中111种为首次报道。在此基础上比较了不同植物类群这两个值的差异,特别是入侵性与非入侵性植物这两个值的差异。结果表明:(1)138种草本植物平均DNA C-值为1.55 pg,最大者是最小者的37.17倍。127个类群平均基因组大小为1.08 pg,最大者是最小者的34.11倍;(2)统计了菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、十字花科(Brassicaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)、蓼科(Polygonaceae)、唇形科(Labiatae)和伞形科(Umbelliferae)的DNA C-值和基因组大小,发现禾本科植物的这两个值显著地大于其他7个科(P0.01)。单子叶的DNA C-值和基因组极显著地大于双子叶植物(P0.01);(3)杂草比非杂草具有更低的DNA C-值(P0.01)和基因组大小(P0.001);与DNA C-值相比,基因组大小在这两个类群之间的差异更为明显(P0.001),这种现象也体现在菊科植物中。随着基因组(X1)和DNA C-值(X2)由大变小,植物的杂草性(入侵性,Y)由弱变强,两者关系分别符合:Y=2.2334-1.2847 ln(X1)(r=0.4612,P0.01)和Y=2.4421-0.7234 ln(X2)(r=0.2522,P0.01),DNA C-值和基因组大小可以作为植物入侵性评估的一个指标;(4)多倍体杂草的基因组极明显地小于二倍体杂草(P0.01),前者为后者的0.63倍。在非杂草中,多倍体基因组比二倍体的略小,前者仅为后者的0.84倍,差异不显著(P0.5)。菊科植物中多倍体杂草的基因组也显著地小于二倍体杂草(P0.1)。基因组变小和多倍体化相结合,进一步增强了植物的入侵性。在多倍体植物入侵性评估中,基因组大小比DNA C-值更有价值。     

植物多倍体化中基因组和基因表达的变化

多倍体化在植物进化的历史过程中频繁发生, 对新物种的形成产生了很大影响。伴随着多倍体化, 植物在基因组和基因表达上发生了复杂的变化, 包括染色体数目变化、染色体重组、基因沉默、基因的非加性表达和表观遗传等变化。该文对多倍体化引起的这些变化及其相应的机理进行了综述, 以期为了解多倍体化中植物新表型的产生机理和在进化中的意义提供参考。     

植物多倍体中的基因组印记

植物多倍体在自然界中广泛存在,这说明拥有多套遗传物质使得多倍体的适应进化具有优势。新多倍体形成后,一些基因组范围的变化较迅速地发生在多倍体形成开端,另一些在长期进化中发生。由于受到遗传、表观等因素的影响,亲本对于新形成多倍体基因组的贡献不均衡。这种偏向于某个亲本基因组的显性优势,称为基因组印记。植物多倍体中的基因组印记表现为基因组偏向性的序列消除、不均衡基因表达、基因沉默,这些受到基因组合并及DNA甲基化、核仁显性等表观因素影响。本文旨在为多倍体基因组进化及育种的相关研究提供参考。     

植物异源多倍体进化中基因表达的变化

多倍化是植物物种进化的主要动力, 异源多倍体植物在形成早期发生着快速的基因表达变化。本文概述了异源多倍体植物中基因表达变化的特点, 包括基因的沉默、激活和部分同源基因表达水平的变化, 探讨了基因表达变化的分子机制和生物学意义, 并对研究中的问题进行了分析和展望。     

植物异源多倍体进化中基因表达的变化

多倍化是植物物种进化的主要动力,异源多倍体植物在形成早期发生着快速的基因表达变化。本文概述了异源多倍体植物中基因表达变化的特点,包括基因的沉默、激活和部分同源基因表达水平的变化,探讨了基因表达变化的分子机制和生物学意义,并对研究中的问题进行了分析和展望。     

铁线莲属21个类群的染色体核型分析

铁线莲属(Clematis L.)为毛茛科大属之一,具有重要的园艺与药用价值。为探讨铁线莲属植物染色体组演化规律,揭示属下组间及种间的亲缘关系,该研究采用常规压片法对铁线莲属21个类群的根尖进行处理、压片,对染色体的形态特征进行观察及核型分析,同时利用Ward联接法进行聚类分析研究。狭裂太行铁线莲、毛果扬子铁线莲、卷萼铁线莲、中印铁线莲、钝萼铁线莲的染色体形态为首次报道。结果表明:铁线莲属21个类群均为二倍体,染色体数均为16(2n=2x=16),除中印铁线莲外其他类群均具随体;长瓣铁线莲、钝萼铁线莲、芹叶铁线莲、褐毛铁线莲、C.flammula、毛果扬子铁线莲的染色体为“2B”型,其他类群染色体为“2A”型;铁线莲属核型不对称系数在60.29%~63.79%之间;铁线莲属植物染色体组表现的较为原始,种间核型存在广泛变异。综上结果表明,铁线莲属植物染色体数目应由二倍体向多倍体演化后通过多倍体的二倍化过程产生非整倍体方向演化。铁线莲属染色体的演化主要在二倍体水平上进行,通过产生染色体结构变异的方式实现,通过产生杂合染色体、加强核型不对称性、染色体类型改变以及随体染色体的变化四种途径进化。同时,核型特征在分组水平与物种水平上的划分与传统分类基本一致,说明核型分析可为铁线莲属下组一级分类提供一定的线索。该研究结果为铁线莲属植物系统分类、遗传演化与资源利用等研究领域提供了新的参考资料。     

中国蕨类植物细胞分类学研究概况

中国蕨类植物类群十分丰富,由63科230属约2600种组成,其中约有10％的种类为中国特有。迄今为止,中国蕨类植物进行过染色体计数的种类约有395种,仅占中国蕨类植物总数的15％,其中48％为多倍体。本文对中国蕨类植物细胞分类学研究的历史和现状进行了综合评述。文中论述了蕨类植物染色体数目和染色体基数在系统学上的应用以及蕨类植物染色体组型分析、多倍化、无融合生殖、多倍体复合体及网状进化的研究概况。中国20多年的蕨类植物细胞分类学研究表明,蕨类植物的染色体数目、基数、组型分析、多倍化及其繁殖方式对蕨类植物的分类、起源和演化的研究都有重要作用,对种及种复合体的鉴定、科属的划分也有重要的参考价值。并对中国蕨类植物细胞分类学研究提出了一些建议。     

DNA序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用进展

悬钩子属植物种类繁多,类群复杂,而且多为多倍体和杂种。该文就近年来国内外有关DNA序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用现状和进展进行了综述,并对中国悬钩子属植物系统发育研究进行了展望。研究认为:叶绿体DNA序列多应用非编码区,且多与ITS序列联合分析;核基因组中ITS序列应用最为广泛,主要用于研究悬钩子属空心莓组与木莓组的进化关系、栽培品种间亲缘关系及部分杂种和多倍体的起源等;在该属植物中发现了ITS个体内多态性,但未进行ITS假基因检测,其系统学应用价值需重新评价;低拷贝核基因只有GBSSI和LEAFY有相关应用。同时认为,悬钩子属植物系统学研究中应用的DNA序列及研究类群均较少,缺乏对整个悬钩子属全面而系统的研究。指出应进一步选择具有代表性的样本、筛选合适的DNA片段,并结合形态学、孢粉学和细胞学等手段对中国悬钩子属植物系统关系进行深入研究。     

全基因组与串联复制后白菜基因的保留

全基因组复制与串联复制是两种重要的基因扩增途径,在生物进化过程中普遍存在.这两种复制方式相互关系的研究在拟南芥中已经取得很多成果.白菜(Brassica rapa)属于十字花科(Brassicaceae)芸薹属(Brassca),是一类重要的经济作物,也是研究基因组多倍化和形态演化的模式植物.白菜基因组的测序与组装工作已经取得了重大成就,运用比较基因组学的方法,通过比较白菜与模式植物拟南芥,可以清晰鉴定白菜基因组经历的全基因组三倍化事件.同时,白菜与拟南芥同属于十字花科,有较近的起源关系和良好的基因组共线性关系.因此,拟南芥可以作为外群研究白菜全基因组三倍化以及串联重复之后基因的偏向性保留.结果发现,在白菜中存在物种特有的偏向性保留基因,即与环境刺激相关的基因和与激素相关的基因.     

基于低拷贝核基因GBBSI的禺毛茛复合体系统进化研究

禺毛茛多倍体复合体及其近缘种系统进化关系复杂,杂交与多倍化现象同时存在。该复合体内高倍性植物的形成及扩散过程仍需进一步研究。首次克隆了毛茛属植物低拷贝核基因颗粒结合型淀粉合成酶 I (GBBSI )基因,并利用其构建禺毛茛多倍体复合体及其近缘种的系统进化树和网状进化关系,进而证明其适合于研究毛茛属植物种下系统发育研究。结果表明：匍枝毛茛与多倍体复合体关系密切,参与了该多倍体复合体的起源和进化;禺毛茛起源于茴茴蒜和卷喙毛茛,扬子毛茛起源于茴茴蒜和匍枝毛茛;在该类群中茴茴蒜是个关键种,它在多倍体复合体中可能起着枢纽基因组的重要作用。