Postconflict behavior among female Sichuan snub-nosed monkeys Rhinopithecus roxellana within one-male units in the Qinling Mountains, China

For group-living primates, the information on postconflict management is crucial for understanding primate competition and cooperation. However, such information is poorly known for snub-nosed monkeys, especially for wild populations. In this study, from September 2007 to June 2008, we investigated postconflict behavior among adult females Sichuan snub-nosed monkeys Rhinopithecus roxellana within one-male units in a wild, provisioned group in the Qinling Mountains of China by means of the time-rule method and the PC-MC method. We obtained a total of 81 PC-MC pairs and each individual was involved in only 0.004 aggressive behavior per observation hour. The first affiliative behavior was more likely to occur within the first minute after a conflict. The postconflict affiliative behaviors most often seen were contact-sit, embrace and grooming. The affiliative contacts between adult females occur due to selective attraction, I.e. Reconciliation. The pattern of postconflict affiliation demonstrates that the R. Roxellana belongs to a tolerant species.     

秦岭川金丝猴一个投食群等级关系的研究

2002年7月至2003年6月,采用焦点动物取样法和全事件记录法对秦岭山脉周至国家级自然保护区玉皇庙西梁川金丝猴投食群一雄多雌社会单元内部和社会单元间的攻击和屈服行为的指向和次数进行记录,应用计算优势指数的方法对社会单元内不同性别年龄组和社会单元间的等级进行排列。结果表明,在每一个社会单元内部成年雄性居最高地位,所有成年雌性占有第二阶层,亚成体处于第三阶层,青少年个体处于最低层。每个社会单元内成年雌性在一年内的等级序列并不是固定不变的,一般是雌性在产仔后顺位明显上升。八个社会单元在交配阶段和产仔阶段等级结构不同,等级最高的社会单元以及等级最低的社会单元的等级顺序没有发生变化,等级接近的社会单元间的等级顺序发生变化,其变化的原因可能主要与社会单元内部成员相互协作进行攻击有关。     

秦岭川金丝猴一周岁内个体的行为发育

2003年3月至2004年5月在陕西周至国家自然保护区的玉皇庙地区,采用目标动物取样法(Focal ani-mal sampling)对2003年出生的5只金丝猴个体行为发育进行了观察,应用全事件记录法(All-occurrences record-ing)进行数据的收集。结果表明23日龄婴儿首次从母亲怀内爬出在树枝上活动,68日龄开始在树上攀爬跳跃,5月龄主动采食树叶和啃投食区食物,6月龄跟随社群迁移。依据婴幼儿主要行为首次出现时间及其变化,把1周岁内个体发育分为5个时期,即完全依赖期、探索外部世界期、融入社群期、适应生存期和逐步独立期。1周岁内婴幼儿活动和休息的地方是母亲怀里、其它个体怀里、树枝上和地面上。随着发育,婴幼儿在这些地方停留的时间也在变化。1周岁内婴幼儿在母亲怀中的时间与年龄存在明显的负相关,在其它个体怀里的时间与年龄也呈显著负相关。虽然独自在树上的时间与年龄相关性不显著,但在地面上停留的时间与年龄呈正相关。     

秦岭南坡川金丝猴的食物组成及季节性变化

2013年3月至2014年2月,在秦岭南坡观音山自然保护区大坪峪颜家沟内选取一群半野生川金丝猴的成年个体作为研究对象,采用瞬时扫描取样法收集其觅食的食物类型数据,目的是为该猴群建立食谱,并通过对比不同季节内觅取的食物组成差异探讨秦岭南坡川金丝猴如何应对喜食食物的季节性缺乏。结果表明：秦岭南坡川金丝猴共采食53种植物（包括34种乔木、13种灌木、6种藤本植物）和4种大型真菌,分别占取食植物组成的64.3%、25.3%、8.0%和2.2%,春、夏、秋、冬季节取食种类和多样性指数分别为20种(3.93)、19种(3.73)、21种(3.87)和25种(4.12)。在秦岭南坡川金丝猴的食物组成中,地衣占总觅食记录的22%;树叶占20%,其中嫩叶9%和成熟叶11%;种子、树皮、芽苞、果实和叶柄分别占16%、15%、11%、 9%和7%。该猴群觅取的植物部位具有明显的季节性差异。春季,对树皮和芽苞的觅食量较高,分别为28%和25%;夏季,增加了对成熟叶的采食量(29%),而减少了芽苞的觅取量(5%);秋季,以取食种子和果实为主,分别占总觅食的48% 和16%;冬季,地衣的采食量达到最大值（41%）。觅食的食物组成与食物的可获得性呈正相关性(R = 0.984, P < 0.01),这与大多数叶猴的适应策略类似,在喜食食物短缺的冬季,它们选择更多的地衣和树皮为食,同时它们采食的种类和食物多样性也有相应增加。     

秦岭川金丝猴冬季和春季在自然栖息地的空间利用

2000年9月到2003年3月共计197天的时间里,我们采用目标动物取样法(Focalanimalsampling)和行为的全事件记录法(Alloccurrencesampling)对一群生活在秦岭北坡周至保护区内的秦岭金丝猴(Rhinopithecusroxellana)在自然栖息地内空间利用的进行了研究。当猴群在离开人工投食区进行自由活动时我们开始收集数据。结果表明:秦岭川金丝猴在不同年龄性别组的个体对植被的空间利用明显不同,它们花费每天活动的14%的时间在地面上活动,53%时间在树叉处活动,33%的时间在树冠中间活动。与其它年龄性别个体相比,成年雄性有27%的观察时间在地上活动,并且20%的取食时间或29%的休息时间是在地上的,明显地高于其它年龄性别组的个体。群体迁移时,成年雄性有53%的时间在地上移动,而只有13%的时间是在树冠层移动的。在通过不同树冠的时候,成年雄性经常会同时抓住两边再把身体摆过去。它们也经常下到地上迁移而回避在树间跳跃。相比之下,亚成年雌性和青少年猴更加经常地在低植被层和树冠层中找食和休息。它们明显地比成年猴更加频繁地在树冠中移动,却很少下地。它们还经常使用跳跃的方式通过树冠间的空隙。从观察到摔下树的事例分析,青少年猴从树上摔下来的风险比成年猴大。本文进而讨论了影响秦岭金丝猴空间分布和移动的因素,比如说身体的重量等.     

Social organization of Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana) in the Qinling Mountains, Central China

Sichuan snub-nosed monkeys were observed for 197 days from 2000 to 2003 in the Qinling Mountains, Central China. The study group was provisioned in 2001 allowing detailed observations of social organization based on individual identification. The group was composed of 45–82 monkeys, all of which belonged to one of 6–8 one-male units (OMU) that foraged to form one big group. The average unit size was 9.0±2.3, 8±1.5 in the winter and 11.1±2.0 in the spring. Immigration or emigration of one-male units to or from the foraging group was observed, as was migration of individuals in and out of OMU, especially for by subadult females and juveniles. Group size therefore tended to fluctuate with the number of OMU and the number of young monkeys present in the group. The OMU in the study area were smaller than those in Shennongjia area. The factors influencing the size of these OMU and the entire group are discussed.     

秦岭玉皇庙川金丝猴2-3岁内个体社会行为的性别差异

2005年3月至2006年5月在秦岭北坡的陕西周至国家级自然保护区玉皇庙地区,采用焦点动物取样法(Focal animal sampling)观察动物,利用瞬时记录法(Instantaneous recording)等记录数据,对2003年出生的7只秦岭川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)个体(3♀、4♂)的社会理毛、社会玩耍、被驱赶、攻击、爬跨等行为进行了研究,以了解该物种社会行为的发育在2-3岁阶段是否存在性别间的差异。结果表明:雌、雄二性社会理毛行为的平均频次存在显著性差异(♀11.86%、♂6.55%),并且这种显著性差异也体现在理毛婴猴行为(♀3.64%、♂1.26%)和理毛母亲行为(♀4.61%、♂2.70%)方面;雄性社会玩耍行为的平均频次与雌性相比也有显著性差异(♀4.44%、♂7.39%),这与被驱赶行为性别差异的研究结果相同(♀0.42、♂1.98);爬跨行为的平均频次也表现出显著性的性别差异(♀0.034、♂1.83),如同攻击行为(♀0.043、♂0.088)。另外,我们在将2-3岁阶段分为4个小发育阶段的基础上,还发现除雌性理毛婴猴行为的发生频次和雄性被驱赶行为的发生频次与年龄(阶段)呈极显著正相关外,雌性和雄性其它行为的发生频次与年龄均不相关。因此,川金丝猴2-3岁内个体社会行为的发育具有显著性的性别差异,且在一定程度上反映了雌雄二性不同的生活史,而这种行为上的策略正是该物种在长期进化中在群体水平上对自然选择压力的回应,以增加个体的适合度,使种群得以繁衍.     

秦岭川金丝猴的一种自发性双足姿势的脚偏好

与手偏好相比较,脚偏好被认为是研究大脑半球中语言功能偏侧性调控表达的一种更佳的行为预测指标。当前国际科学界对于人类大脑半球功能不对称性和肢体偏好进化起源的关注,有力地推动了非人灵长类物种肢体偏好行为学研究,其中关于树栖灵长类物种的相关研究,对身体姿势在灵长类肢体偏好表达的理解有十分关键作用。川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)是我特有濒危灵长类物种,主要营树栖生活。本研究首次关注秦岭川金丝猴自发性非移动双足姿势(双足叠放)的脚偏好。研究发现在个体水平上每个焦点动物均表现出明显的脚偏好,在群组水平上表现出显著的右脚偏好,脚偏好表达无显著性别差异,其研究结果支持“姿势起源理论”。本文首次呈现野生旧大陆猴物种群组水平脚偏好的研究证据。     

秦岭川金丝猴1至2岁个体的社会玩耍行为

2009年3月至2010年5月在秦岭北坡的陕西周至国家级自然保护区玉皇庙,采用焦点动物取样法(Focal animal sampling)和瞬时记录法(Instantaneous sampling)对2008年出生的5只秦岭川金丝猴幼体(3 ♂、2♀)的社会玩耍行为进行了研究.结果表明:1-2岁的川金丝猴对其不同年龄-性别组的玩耍伙伴具有很高的选择性,喜欢与单元内的青少年个体玩耍;其次喜欢与新生个体玩耍,与母亲、单元内主雄和其它成年雌性个体玩耍的机会不多.另外,该年龄段的个体在玩耍中常采用追逐和摔跤的方式,采用接近、撕咬和其它行为的方式均不高.雄性个体比雌性个体更常采用摔跤的行为方式,而雌性个体相比雄性个体更常采用接近等方式.在整个观察期,社会交往性的玩耍行为频次未发现个体差异和性别差异.此外,这些个体玩耍频次的发育与年龄阶段之间不存在线性相关.个体在这种行为的发育过程中不仅可锻炼身体、实践打斗技巧,建立社会关系,并且能获得一定的认知能力.     

A preliminary study of food transfer in Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana)

Food transfer happens regularly in a few nonhuman primates species that are also characterized by remarkable social tolerance. Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana), or golden monkeys, which exhibit high social tolerance in their social relationships are thus of interest to see whether tolerance would extend to food transfer. In this study, branch feeding activity was observed in a semi-captive group of Sichuan snub-nosed monkeys, which consisted of 10 subjects that included a one-male unit (OMU) and an all-male unit (AMU). We recorded 1,275 food interactions over 27 days, and 892 instances of food transfer. The most commonly observed types of food transfer behavior were co-feeding (62.1%) and relaxed claim (22.8%). Of 892 food transfers, 756 (84.8%) took place in the OMU, most of which were among adults (34.7%) and among juveniles (42.1%). The transfer success rate was high in both the cases (87.9% for adults and 78.9% for juveniles). Food transfer in the AMU took place less often than that among adults in the OMU though with similar high transfer success. Food transfer between the OMU and AMU was limited to juvenile males from the OMU and adults from the AMU. These results provide the first evidence of food transfer in golden monkeys and suggest that tolerant social relationships in golden monkeys make transfer possible.     

秦岭川金丝猴的昼间活动时间分配

1999年12月至2004年11月,通过野外直接跟踪观察,采用焦点取样和瞬时记录的方法,对秦岭川金丝猴西梁猴群的昼间活动时间分配进行了研究。将川金丝猴的昼间活动定义为摄食、休息、理毛、移动和其他行为5 种类型,结果发现：川金丝猴昼间活动中有两个摄食高峰,分别在每天的上午和下午,中午有一个较长时间的休息期。川金丝猴昼间的主要行为类型是摄食和休息（约占全部活动时间的62%）,各种行为依所占时间比例依次为：摄食（34.64 ± 1.70%）、休息（26.83 ± 1.69%）、理毛（11.58 ± 0.96%）、移动（18.93 ±1.08%）和其他行为（8.02 ± 0.82%）。在不同季节各种行为类型所占时间比例有明显的变化,表现为摄食和休息行为占昼间活动时间比例在夏（75.00%）、秋季（74.15%） 大于春（52.74%）、冬季（56.64%）;而移动、理毛和其他行为所占时间比例之和在夏（25.00%）、秋季（ 25.85%） 则明显小于冬（ 43.4%）、春季（47.3%）。不同季节间的活动时间分配经非参数检验（ Kruskal Wallis H test,N = 199）,理毛行为（ x² =11.438,df = 3,P < 0.05）有显著差异,摄食（x² = 20.469,df = 3,P < 0.01）、休息（x² = 27.235,df = 3,P < 0.01）、移动（x² = 24.110,df = 3,P < 0.01） 和其他行为（ x² = 60.810,df = 3,P < 0.01） 季节间差异非常显著;除摄食行为外,其余各行为类型的时间分配在不同性别-年龄组间也存在显著差异（P < 0.05）。     

野生川金丝猴一个全雄青年猴群的同性爬背行为

本研究采用行为取样方法,首次对秦岭野生川金丝猴全雄青年群中的同性爬跨行为进行报道。研究中我们共观察到21 次同性爬背行为,其平均持续时间为5.53 ± 3.11s;雄性同性爬背发生前的行为中以玩耍行为(47.62% )和3 种不同姿势的邀配模仿行为(42.85% )为主;而同性爬背行为发生后则主要为彼此间的相互理毛行为(47.62% )和玩耍行为(23.81% )。对比先前婴幼猴时期的相关研究结果,青年猴同性爬背行为前邀配模仿资势的多样化在一定程度上体现了野生状态下雄性川金丝猴个体青少年阶段的性行为发育进程。考虑到川金丝猴全雄群的社会结构,青年猴同性爬背行为具有巩固社群稳定和加强个体关系的功能。此外,研究中观察到76.19% 的同性爬背行为发生在昼间休息期之后的第一个小时内,这可能是“睡眠与觉醒循环”对性激素的反调节作用所致。     

神农架川金丝猴投食群的母婴关系

灵长类动物母亲的育婴行为不仅对后代的存活起着关键作用,而且对婴猴的发育和成年后的社会交往有着重大影响,因此母-婴关系一直是灵长类学研究的热点之一。为了解川金丝猴的母-婴关系,探讨川金丝猴母-婴关系个体差异的影响因素,我们于2013年3月至2014年10月,以母-婴间相对距离表示照料强度,对神农架川金丝猴的母-婴照料关系以及母亲照料强度个体差异的影响因素进行了定量研究。结果表明：母亲照料行为强度、母亲对阿姨行为的容忍与婴猴年龄相关,限制行为与婴猴年龄不相关。身体接触与婴猴年龄不相关;腹部接触以及母-婴相对距离小于1 m与婴猴年龄呈负相关;相对距离1 m至5 m、相对距离5 m至10 m和相对距离大于10 m与婴猴年龄呈正相关;母亲对阿姨行为的拒绝与婴猴年龄呈负相关;母亲对婴猴的限制行为与年龄不相关。总的来说,即随着婴猴成长,母婴间距离越来越远,母亲也逐渐减少对婴猴的保护。母亲的生育经验、婴猴性别、婴猴出生先后和社会单元大小对神农架川金丝猴母婴关系没有显著影响,补食群丰富的食物资源和群内雌性友好的关系可能是导致本结果的原因。     

土壤pH值对秦岭川金丝猴食土行为的影响

食土行为广泛存在于灵长类动物中,关于灵长类的食土行为有很多功能性的假说,包括补充矿物质、有毒物质吸附、抗腹泻、抗体内寄生虫感染及肠胃酸性中和等假说。为了解秦岭川金丝猴取食黏土的影响因子和功能假说,于2013年9月至2015年1月采用扫描观察法和瞬时记录法收集食性数据,记录取食黏土个体的性别年龄及取食位置,并采集秦岭川金丝猴取食的黏土和对照黏土样品。于2016年07月采用电位法测定土壤样品的pH值。食性结果表明不同性别年龄个体,从1岁的婴幼猴到成年个体都存在取食黏土的行为;秦岭川金丝猴取食黏土的pH显著高于对照样品的pH值。因此,本研究结果与肠胃酸性中和假说更为契合,秦岭川金丝猴取食偏碱性的黏土,有利于中和取食大量芽和叶摄入的酸性物质。     

秦岭川金丝猴雌性携抱偏好与婴儿吸乳偏好

为了揭示婴儿吸乳偏好以及母猴携抱偏好发育过程,对具有不同生育背景的出生一周的婴儿吸乳偏好和母亲携抱偏好进行了研究。采用扫描取样法,对32 对母婴(7 个初次生育雌性及其婴儿,25 个多次生育雌性及其婴儿)的雌性携抱婴猴偏好行为,及其婴猴的吸乳偏好行为进行了记录。经对比和相关分析检验,结果显示,初次生育雌性的婴儿在吸乳时出现群体水平上的左侧偏好(t₍₆₎ = - 3.731,P = 0.010),再次生育雌性的婴儿没有出现群体水平的吸乳偏好(t₍₂₄₎ = 0.854,P = 0.402);初次生育的雌性会出现群体水平上的左侧携抱偏好(t₍₆₎ = - 3.890,P = 0.008),再次生育的雌性没有群体水平的偏好方向存在(t₍₂₄₎ = 1. 955,P = 0.062);同母婴儿绝大部分(8/9)会出现相反方向的吸乳偏好(N1 = 8,N2 = 1,P = 0.039)。这表明,再次生育经历会影响秦岭川金丝猴新生婴儿的吸乳偏好进而影响雌性的携抱偏好。     

川金丝猴食土行为的首次报道(英文)

2001年10月至2008年3月,我们在对周至国家级自然保护区内秦岭川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)的长期观察研究中发现3例成年雌性舔食泥质岩上粘土的行为。川金丝猴的食土行为均发生在深秋季节,所有食土雌性均处于怀孕期。我们初步推测川金丝猴的食土行为主要是为了补充矿物质。本文首次呈现川金丝猴食土行为的研究证据,对于进一步理解川金丝猴的食性具有一定意义,同时也为不同生活类型灵长类食土行为的比较分析提供支撑信息。     

Dominance relationships among one-male units in a provisioned free-ranging band of the Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana) in the Qinling Mountains, China

We studied the dominance relationships among one-male units (OMUs) in a provisioned free-ranging band of the Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana) in the Qinling Mountains of central China from 2001 to 2005. The band was composed of 6-8 OMUs that stayed in the band for several years. Linear dominance orders could be detected using displacement interactions with directional asymmetry among OMUs in 82.3+/-5% of interactions, and ambiguous and reversed interactions in 17.7+/-5%. The dominance rank of OMUs was positively related with the duration of their stay in the band, and this may be attributed to the association of the resident male with adult females, rather than the fighting ability of resident males, as males do not fight seriously with each other. Subordinate units were observed to merge with dominant units resulting in an elevation of their rank order. The linear dominance relationship among OMUs in the Sichuan snub-nosed monkeys may have evolved as a result of competition for preferred food trees.     

Vocal behavior of captive Sichuan golden monkeys (Rhinopithecus r. roxellana)

Vocal behavior of four pairs of adult Sichuan golden monkeys was studied at the San Diego, Seattle, Los Angeles, and San Francisco zoos between November 1984 and October 1986. Four call types made up 86% (1,357/ 1,578) of vocalizations that occurred during 45 h of tape-recording. All four major vocalization types were made by both sexes. There was, however, significant sexual asymmetry in their production: 82% to 99% of each type was produced by one sex or the other. Frequently, duets developed when an individual male or female responded to the vocalizations of its cagemate. Males vocalized more than did females in each of the four pairs, and males responded vocally to female calls more than twice as frequently.     

秦岭野生雌性川金丝猴粪便睾酮水平与邀配频次的季节性变化

为研究野生雌性川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)不同季节体内睾酮水平与性行为频次的变化及二者的关系,我们以秦岭一野生川金丝猴种群为研究对象,通过长时间连续跟踪观察,完成了该种群中所有87只金丝猴的个体识别。用无损伤取样法采集了三只成年雌性川金丝猴不同季节的粪样,对粪样中的睾酮进行抽提测定,同时对采样个体的性行为进行记录。结果显示:1)成年雌猴在交配盛期与非交配盛期,粪样中睾酮水平均呈明显的周期性波动,交配盛期时睾酮水平的变化周期为24.56 d±4.07 d,非交配盛期时为43.67 d±2.89 d,显著长于交配盛期;2)成年雌猴在交配盛期的粪样睾酮水平为2.85 ng±1.12 ng/g,邀配频次为0.98±1.04次/d,非交配盛期时睾酮水平为1.71 ng±0.77 ng/g,邀配频次为0.28±0.53次/d,与交配盛期相比,非交配盛期的睾酮水平和邀配频次均明显降低;3)交配盛期各成年雌猴的粪样睾酮水平与邀配频次均有较显著的正相关关系(相关系数分别为0.631、0.683和0.659),而在非交配盛期这种相关关系并不存在(相关系数分别为0.091、0.493和0.205)。本研究表明,成年雌性川金丝猴体内睾酮水平、睾酮水平变化周期及邀配行为频次均具有明显的季节性差异,这种季节性差异可能是川金丝猴行季节性繁殖的内在原因和外在表现之一。本研究亦表明交配盛期雌猴的性行为频次在一定程度上可能受体内睾酮水平的控制,而在非交配盛期这种控制作用较弱。