后基因组时代的蜜蜂QTL研究

继果蝇、按蚊和家蚕之后,意大利蜜蜂Apis mellifera（膜翅目： 蜜蜂科）成为又一种被完整测得基因组序列的昆虫。从此,蜜蜂研究进入后基因组时代。作为一种典型的社会性昆虫,许多和蜜蜂社会生活紧密相关的性状都是数量性状。这些性状研究中广泛涉及到了数量性状位点（quantitative traits loci,QTL）定位研究。本文综述了应用QTL对蜜蜂取食行为、自卫行为、体长、逆转学习等的研究现状,同时结合国内外最新研究进展,总结并展望了后基因组时代蜜蜂QTL的研究方向。     

蜜蜂的行为

简要介绍了蜜蜂的生活方式（独栖性,社会性和盗寄生性）,全年的生活周期;筑巢地点的选择和建造巢房的工艺,采食花粉,花蜜的习性和酿蜜的过程,蜜蜂种群内部及与植物间的信息传递方式,化学通讯是主要藉化学信息物质保持蜂群的内在联系,行为和物理通讯,主要是通过蜜蜂的“舞蹈”和光,声等因素传递蜜源植物的方位及距离等。     

介绍几种有毒刺的蜂类

有毒刺的蜂类是指腹部末端生有毒腺，并有与之相连的螫刺的蜂类；这样的蜂类多能通过螫刺伤人，把毒腺内的毒液注入人体；引起局部红肿，有烧灼感等不适，对蜂毒过敏的人可引起过敏休克，甚至死亡。所以有毒刺的蜂类除蜜蜂外多为害虫。我国有毒刺的蜂类主要有蜜蜂（中华蜜蜂，A户。sce。naFabridu）、意蜂（意大利蜂A户Smel扛h。Linnaeus）、马蜂（长脚黄蜂，PolistesyokohamaeRad）、胡蜂（黄唇螺赢蜂，Rhynchi－umb。neumFabr。c。us）、华黄蜂（Polisteschi－nens。sSauss）、斑胡蜂（Vespamanda。maSin．）、大斑土蜂（Scoliacb户…     

明亮熊蜂和意大利蜜蜂为温室草莓的授粉行为比较观察

蜜蜂和熊蜂都是理想的授粉昆虫,但熊蜂比蜜蜂更适合为温室果菜授粉,主要由于熊蜂和蜜蜂授粉时的活动方式不同。作者对明亮熊蜂和意大利蜜蜂为日光温室草莓授粉时的行为和活动方式进行了比较研究。结果表明,明亮熊蜂和意大利蜜蜂的授粉行为相似,但活动方式不同。明亮熊蜂开始访花的时间（8:00～8:05）比意大利蜜蜂（9:25～9:40）早,停止访花的时间（15:55～16:05）却比意大利蜜蜂（15:20～15:30）晚;开始访花的温度（12～13℃）也比意大利蜜蜂（>15℃）低,意大利蜜蜂在早晨和阴天不访花。明亮熊蜂个体的日活动时间271.43±4.48 s,明显比意大利蜜蜂个体的日活动时间180.00±2.64 s长,差异显著;而采集时间为105.71±1.16 s,显著长于意大利蜜蜂的76.43±3.83 s。明亮熊蜂每分钟平均访花数为8.44±0.44,极显著高于意大利蜜蜂每分钟的平均访花数2.38±0.15;明亮熊蜂访花间隔为3.81±0.42 s,极显著短于意大利蜜蜂的6.0±0.48 s。明亮熊蜂访花具有选择性,每天访早期花平均为55%,意大利蜜蜂则无选择性,每天访早期花平均为34%,二者差异显著;在9:00～12:00明亮熊蜂访早期花平均为75%,意大利蜜蜂访早期花则仅为31%。熊蜂在花间和花簇间活动频繁,平均移动距离为5.2 m;而意大利蜜蜂很少在花簇间移动,平均移动距离只有1.1 m。据此得出明亮熊蜂为日光温室草莓授粉的活动特性优越于意大利蜜蜂,从而产生更高的授粉效益。     

蜜蜂属六蜂种间MRJP2基因C-端重复序列的比较分析

构建了中华蜜蜂（Apis cerana cerana,中蜂）8日龄工蜂头部cDNA文库,获得了中蜂王浆主蛋白2（major royal jelly protein 2,MRJP2）的全长cDNA序列,该序列长1 605bp,包含一个编码468个氨基酸的开放阅读框（open reading frame,ORF）。在中蜂MRJP2的cDNA序列的C-端,首次发现存在串联重复片段长度多态性（variable numbers of tandem repeat,VNTR）。克隆并测定了蜜蜂属Apis内其他5个种的MRJP2基因的C-端重复序列,结果表明: 在蜜蜂属的其他5个种中,C-端重复片段的核心序列是以碱基高度突变方式而表现出个体之间的多态性,而重复片段长度基本一致。中蜂与西方蜜蜂A. mellifera,大蜜蜂A. dorsata与黑大蜜蜂A. laboriosa,以及小蜜蜂A. florea与黑小蜜蜂A. andreniformis分别形成3个进化枝。中蜂和西方蜜蜂与大蜜蜂和黑大蜜蜂之间的亲缘关系较近,而与小蜜蜂和黑小蜜蜂的亲缘关系较远。     

青阳参花部特征及其传粉适应性

对青阳参花（Cynanchum otophyllum）部综合特征、访花昆虫种类、访花行为及传粉过程进行了研究,结果表明,青阳参花结构复杂,两个子房基部离生、花柱联合与雄蕊形成合蕊柱,柱头表面被邻近花药的侧翼紧密包围形成5个柱头腔。青阳参的花粉形成独特的花粉块,一次传粉过程可以转运大量的花粉。东方蜜蜂（Apis cerana）是青阳参的主要传粉昆虫,其传粉包括两个过程：（1）当蜜蜂的口器或足插入着粉腺的槽口后借助蜜蜂的力量将花粉块从花上拔起;（2）当蜜蜂再次访花时将携带的花粉块插入其中一个柱头腔。花粉块里面的花粉粒住柱头腔中萌发出花粉管,然后沿着花柱道向下生长最后进入子房。在整个花期仡粉保持有相对较高的生活力,而其柱头可授性则在7天后逐渐降低。     

甲氰菊酯对意大利蜜蜂生存、生理和肠道菌群的影响

【目的】杀虫剂甲氰菊酯广泛应用于农业生产中,但有关该杀虫剂对蜜蜂健康影响的研究较少。本研究旨在探究甲氰菊酯对意大利蜜蜂Apis mellifera ligustica生存、取食、免疫和解毒相关基因表达以及肠道菌群的影响。【方法】利用亚致死浓度的甲氰菊酯饲喂意大利蜜蜂7 d后,统计各组意大利蜜蜂的生存率和取食量;采用荧光定量PCR技术检测蜜蜂解毒和免疫相关基因表达的变化;利用16SrDNA测序技术检测蜜蜂肠道菌群组成结构的变化。【结果】甲氰菊酯能显著降低蜜蜂的生存率和糖水取食量（P<0.05）;甲氰菊酯显著抑制了蜜蜂Hymenoptaecin、Apidaecin和Cyp9q1的表达（P<0.05）,5 mg/L剂量的甲氰菊酯显著诱导了Defensin的上调表达（P<0.05）。与对照相比,5 mg/L和1 mg/L剂量的甲氰菊酯对Abaecin表达的影响虽无显著性差异,但是5 mg/L处理组Abaecin的表达水平显著高于1 mg/L处理组的（P<0.05）;甲氰菊酯对意大利蜜蜂肠道菌群的Alpha多样性和Beta多样性无显著影响,但对特定肠道菌的丰度造成了影响。【结论】甲氰菊酯的曝露可能对意大利蜜蜂的免疫、解毒系统以及肠道菌群的组成产生了一定的影响。     

影响蜜蜂球囊菌侵染蜜蜂幼虫的因素及侵染过程观察

为探究蜜蜂球囊菌Ascosphaera apis只侵染封盖前后蜜蜂幼虫的原因及相关侵染机制, 本研究利用实验室饲养的意大利蜜蜂Apis mellifera ligustica幼虫, 给其接种球囊菌孢子, 探究不同接种量（0, 1.0×10², 1.0×10³, 1.0×10⁴, 1.0×10⁵ 和1.0×10⁶ 孢子/mL）、 接种时期（3, 4, 5和6龄幼虫）以及28℃低温处理6 h对蜜蜂球囊菌侵染的影响。同时对处于不同侵染阶段的蜜蜂幼虫做病理学切片, 探究球囊菌侵染的过程。结果显示： 球囊菌孢子接种量与蜜蜂的发病率密切相关（r=0.9883）, 蜜蜂幼虫对低于1.0×10³孢子/mL的侵染有抗性, 与不接孢子的对照组差异不显著（P>0.05）。蜜蜂不同龄期接种发病率的差异是因不同龄幼虫食量不同导致的摄入孢子剂量的不同引起的, 28℃低温处理能够显著提高处于幼虫到蛹转化期蜜蜂的发病率（P<0.05）, 而对取食阶段的蜜蜂幼虫没有影响。病理学研究表明, 在整个幼虫期, 摄入的孢子因中肠没有氧气不生长, 对幼虫没有致病性, 幼虫的取食和发育过程正常, 至幼虫期结束进入蛹期后, 蜜蜂的中后肠接通, 摄入的孢子伴随蜜蜂的蛹便进入后肠并在此迅速萌发生长, 在1~2 d内菌丝即突破体表, 导致蜜蜂死亡。蜜蜂球囊菌选择营养物质储存最多而防御能力较低的幼虫到蛹转化期侵染, 降低了侵染成本, 提高成功率。该研究阐明了蜜蜂球囊菌侵染蜜蜂的机制, 丰富了昆虫与病原菌之间相互作用的内容。     

不同组配的蜜蜂信息素对西方蜜蜂的蜂蜜生产及繁殖性能影响

为了探究不同组配的蜜蜂信息素对西方蜜蜂Apis mellifera蜂蜜生产及繁殖性能的影响。本研究在不同浓度（0.05 μg/μL、0.10 μg/μL和0.15 μg/μL）反式-9-氧代-2-癸烯酸\[(E)-9-oxodec-2-enoicacid,9-ODA\]对工蜂卵黄原蛋白基因（Vg）表达影响基础上,以蜂蜡为载体,用4种蜂王上颚腺信息素（9-ODA,9-HDA,HOB,HVA）与蜜蜂幼虫饥饿信息素（β-罗勒烯）按照一定比例组配了4种蜜蜂信息素挂片（T1-1、T1-2、T2-1、T2-2）,同时以纯蜂蜡挂片作为空白对照组（CK）。系统研究了4种蜜蜂信息素挂片对西方蜜蜂无王群急造王台以及有王群的蜂蜜产量、封盖子数和群势影响。结果表明：人工饲喂0.05 μg/μL、0.10 μg/μL和0.15 μg/μL的9-ODA,对工蜂Vg表达水平具有显著抑制作用（P<0.05）;与对照组相比,4个实验组（T1-1、T1-2、T2-1和T2-2组）出现封盖王台的时间均有显著延迟（P<0.05）,推迟时间2~3 d;T2-1组蜂蜜产量显著高于对照组（P<0.05）,蜂蜜产量提高24.00%;T1-2组、T2-1组和T2-2组封盖子数量都显著高于对照组（P<0.05）,分别提高84.52%、64.50%和80.09%;T1-2组和T2-1组蜂群群势显著高于对照组（P<0.05）,分别提高了53.37%和50.85%。因此不同组配的蜜蜂信息素对西方蜜蜂蜂蜜生产及繁殖性能都起到了积极作用,相关研究结果对养蜂生产中合理利用蜜蜂信息素有指导意义。     

贵州越夏期与越冬期中华蜜蜂病毒病发生的调查

蜜蜂是重要的传粉昆虫,在农业生产和生态平衡中起着重大作用。近年来蜜蜂数量大幅下降,由于农药使用、生态污染、气候变化等原因,以及受到天敌如胡蜂Vespidae的影响,更重要的是受到病原如真菌、细菌以及各种病毒的危害。其中蜜蜂病毒病是造成蜜蜂数量减少的重要原因之一。为了调查贵州省越夏期和越冬期中华蜜蜂感染病毒病的情况,利用RT-PCR技术对贵州省兴义市、息烽县、台江县、龙里县采集的样本进行检测。结果显示：贵州省越夏期以红火蚁Solenopsis invicta Buren病毒Sindbis virus（SINV）为主要流行病毒,而越冬期以囊状幼虫病毒Sacbrood virus（SBV）和黑蜂王台病毒Black queen cell virus（BQCV）为主要流行病毒。本研究初步调查了贵州省主要中蜂饲养区在两个重要饲养阶段发生蜜蜂病毒病情况,这将在一定程度上为防治蜜蜂病毒病提供理论依据。     

东方蜜蜂和西方蜜蜂对红阳猕猴桃雌花挥发性气味响应的差异

【目的】植物的挥发性气味对传粉者的选择具有重要的影响,为探究红阳猕猴桃Actinidia chinensis ‘Hongyang’雌花的挥发性气味对东方蜜蜂Apis cerana和西方蜜蜂Apis mellifera行为反应的差异。【方法】利用顶空固相微萃取与气质联用技术（Headspace solid phase microextraction-gas chromatography-mass spectrometry,HS-SPME-GC-MS）鉴定红阳猕猴桃雌花挥发性物质成分及相对含量,并通过气相色谱-触角电位联用测量系统（GC-EAD）和Y型嗅觉仪测定东方蜜蜂和西方蜜蜂对红阳猕猴桃雌花气味的触角电位和行为反应。【结果】GC-MS结果表明,红阳猕猴桃雌花挥发性气味含有33种成分,包括醇类、酯类、酮类、烃类、萜烯类、醛类、胺类和盐类。GC-EAD结果表明,红阳猕猴桃雌花挥发性物质中7种化合物芳樟醇、壬醛、苯乙醇、2,6,6-三甲基-2-环己烯-1,4-二酮、苯甲酸乙酯、水杨酸甲酯和顺式-3-己烯醇2-甲基丁酸酯能够引起东方蜜蜂和西方蜜蜂的触角反应,而3种化合物乙酸叶醇酯、水杨酸乙酯和β-紫罗酮只引起东方蜜蜂的触角反应。嗅觉行为反应结果表明,红阳猕猴桃雌花的气味对东方蜜蜂具有引诱作用（P> 0.05）,引诱率为60%;对西方蜜蜂具有驱避作用（P <0.01）,驱避率是67.5%。【结论】东方蜜蜂和西方蜜蜂对红阳猕猴桃雌花挥发性气味的响应存在显著差异,东方蜜蜂对红阳猕猴桃雌花的气味无明显趋性,而西方蜜蜂对红阳猕猴桃雌花的气味具有明显驱避。因此,为红阳猕猴桃授粉时,东方蜜蜂相对于西方蜜蜂更理想。     

蜜蜂畸翅病毒的传播方式

一种常见蜜蜂病毒转移途径的发现,使科学家们发现数10亿蜜蜂死亡的原因。蜜蜂畸翅病毒（Deformed wing virus,DWV）通过一种叫Varroa的寄生螨,由成年蜜蜂传染给幼蜂。但是研究还表明,蜜蜂畸翅病毒不会在Varroa体内复制,研究结果发表在7月份出版的《普通病毒学杂志》（Journal of General Virology）上。     

中华蜜蜂dynactin p62基因的克隆及不同发育阶段表达分析

为探究中华蜜蜂Apis cerana cerana dynactin p62基因的表达特性, 本研究克隆了中华蜜蜂dynactin p62的基因组DNA序列(GenBank登录号： JX101463) 和mRNA序列（GenBank登录号： JX101464）; 采用荧光定量PCR检测了中华蜜蜂dynactin p62在不同发育时期（3日龄和6日龄幼虫、 刚羽化出房蜜蜂）三型蜂中mRNA的表达量。结果表明： 该基因基因组DNA序列全长为2 403 bp, mRNA序列全长为1 491 bp, 编码496个氨基酸残基, 预测的蛋白分子量为56.49 kD, 等电点为8.31。系统发育分析表明中华蜜蜂dynactin p62与西方蜜蜂Apis mellifera dynactin p62聚成一支。该基因在不同发育时期均有表达, 在雌性蜜蜂（蜂王和工蜂）中, 刚羽化成虫期的表达量显著高于幼虫期(P<0.05), 并且同一发育时期相比, 工蜂的表达量显著高于蜂王(P<0.05); 而该基因在雄蜂中表达量没有明显的规律性。这些结果提示该基因可能与中华蜜蜂级型分化有关。     

中国境内不同地理型东方蜜蜂遗传多样性的AFLP分析

利用22对AFLP引物组合对我国9个省市的11个东方蜜蜂种群和1个西方蜜蜂种群的39个个体基因组DNA的遗传变异进行了研究;根据AFLP分析结果,采用GeneScan3.0软件、群体遗传数据分析包（Hickory v1.0.4） 和群体遗传变异分析程序（AFLP-SURV 1.0）,分别计算了39个个体间的遗传相似系数和各蜜蜂种群的Nei's遗传距离、Reynolds遗传距离和成对的固定指数F_st,并构建了各自的UPGMA聚类关系图。结果表明：AFLP标记具有很高的多态检测效率,适合于蜜蜂种群遗传多样性分析和品种鉴定。蜜蜂种间的遗传分化明显,亲缘关系较远。中国境内不同地理型东方蜜蜂群体间存在着广泛的遗传变异。UPMGA聚类关系图显示,海南东方蜜蜂由于长期的海岛隔离,已经形成了一个独特的类群,支持了通过形态学认定的海南东方蜜蜂为东方蜜蜂的一个新亚种。     

吡虫啉胁迫对意大利蜜蜂哺育蜂免疫解毒相关基因表达及酶活力的影响

蜜蜂作为世界上最重要的授粉性昆虫,在采集过程中易接触到杀虫剂,前人研究表明新烟碱类杀虫剂吡虫啉（imidaclorprid）影响意大利蜜蜂Apis mellifera ligustica（简称“意蜂”）的存活和舞蹈、采集等行为。本研究旨在探究亚致死剂量吡虫啉胁迫对意大利蜜蜂哺育蜂（8日龄成年工蜂）免疫解毒相关基因表达、免疫解毒酶系活力及存活率的影响。结果显示哺育蜂连续取食3 d和9 d含0.1 ng/μL吡虫啉的蔗糖液后,其存活率与对照组（饲喂含等量丙酮的蔗糖溶液）无显著差异;连续饲喂11 d含0.1 ng/μL吡虫啉的50%蔗糖溶液后,其存活率与对照组有显著差异。荧光定量PCR检测及双抗体一步夹心法酶联免疫吸附试验结果显示哺育蜂取食吡虫啉3 d后,蜜蜂体内免疫基因多酚氧化酶基因（PPOA3,GB43738）,Abaecin类抗菌肽基因（ABA,GB18323）,葡萄糖脱氢酶基因（GLD, GB43007）和解毒基因细胞色素P450基因（CYP450 6a2,GB49876）,细胞色素B561基因（CYB561 2-like,GB40148）,葡萄糖醛酸转移酶（UDP-glucuronosyltransferase,GB52179）的表达及蜂体内体内细胞色素P450酶（cytochrome P450,CYP450）含量均有上调趋势,超氧化物岐化酶（superoxide dismutase,SOD）和过氧化氢酶（catalase,CAT）均有显著下调趋势;哺育蜂取食吡虫啉9 d后,PPOA3,ABA,GLD,CYP450 6a2,CYB561 2-like,UDP-glucuronosyltransferase的表达及蜂体内体内细胞色素P450酶含量均有下调趋势,多酚氧化酶（polyphenol oxidase,PPO）,超氧化物歧化酶和过氧化氢酶酶活力均有显著下调趋势。本研究在分子水平上提供了亚致死剂量吡虫啉是通过扰乱蜜蜂正常的免疫系统进而影响蜜蜂行为的证据,以期为维护蜜蜂健康提供一定的理论依据。     

学习能力和天生素质决定蜜蜂社会分工

最近,法国科学研究中心（CNRS）的研究人员发现,社会分工,这个在蜜蜂群体社会中显著的特点之一,是由蜜蜂学习、记忆能力和天生素质决定的。他们发现,蜜蜂这种昆虫天生就会对食物回报或者厌恶刺激具有专门的反应,而这种专门性的反应也决定了蜜蜂个体的学习和记忆能力。     

昆虫以群体的方式生活是繁殖所需

爱登堡大学（University of Edinburgh）和牛津大学（University of Oxford）的研究人员通过其设计的数学模型研究了蚂蚁和蜜蜂此类昆虫群体的进化模式。该研究结果刊登在2009年《进化生物学期刊》（J．Evol．Biol．）的第22卷第4期上。人们一直认为蚂蚁和蜜蜂可以长期不知疲倦地工作,最近研究表明这些昆虫行为更像模范公民。     

亚致死剂量吡虫啉对意大利蜜蜂中肠细菌群落的影响（英文）

【目的】在实验室条件下,研究亚致死剂量吡虫啉对意大利蜜蜂 Apis mellifera ligustica 中肠细菌群落的影响,以期为杀虫剂的生物安全性评价体系提供理论依据。【方法】分别用3种不同浓度（0.005, 0.015 和0.045 mg/L）的吡虫啉蔗糖溶液以及含丙酮（0.03%）的糖水(空白对照)在实验室内饲喂刚出房的意大利蜜蜂,在饲喂3, 6, 9, 12和15 d时分别取样。提取中肠细菌基因组DNA,采用下一代高通量测序技术对4个处理组蜜蜂中肠细菌群落进行检测分析。【结果】细菌序列分析表明,意大利蜜蜂中肠细菌主要属于变形菌门（Proteobacteria）和厚壁菌门（Firmicutes）,同一时间内各处理组间主要细菌数量差异不显著（P>0.05）,同时细菌群落多样性指数差异也不显著（P>0.05）。【结论】在实验室条件下亚致死剂量吡虫啉对意大利蜜蜂中肠细菌群落结构影响不显著。     

幼虫饲粮中添加叶酸对雌性意大利蜜蜂DNA甲基化及发育的影响

【目的】本文旨在探究意大利蜜蜂Apis mellifera ligustica幼虫饲粮中添加叶酸对雌性蜜蜂DNA甲基化及发育的影响。【方法】从姊妹蜂群中选用2日龄意大利蜜蜂雌性幼虫,平均分为6组,任选一组以饲喂不添加叶酸的基础日粮为对照组（CK）,其余5组为试验组,分别饲喂添加0.02%、0.04%、0.06%、0.08%和0.10%叶酸的基础日粮。在室内温度（34.5±0.5）℃,相对湿度为90%±5%的条件下,按照饲养流程饲养意大利蜜蜂至出房。取3-5日龄的幼虫,测定叶酸代谢指标及DNA甲基化相关指标,计算新蜂发育历期,称量新蜂重。【结果】（1）添加叶酸（FA）水平为0.04%的试验组,3、4和5日龄幼虫蜂体内叶酸（FA）和5-甲基四氢叶酸（5-MTHF）含量显著高于对照组（P <0.05）,并且显著提高了幼虫时期蜂体的二氢叶酸还原酶（DHFR）基因、丝氨酸羟甲基转移酶（SHMT）基因和亚甲基四氢叶酸还原酶（MTHFR）基因的表达量（P <0.05）,显著提高了MTHFR酶活性（P <0.05）。（2）与对照组相比,添加叶酸为0.04%的试验组显著提高了3日龄幼虫DNA甲基转移酶1a(Dnmt1a)基因的表达量（P <0.05）,且显著提高了3日龄和4日龄幼虫的DNA甲基转移酶1(DNMT1)酶活性（P <0.05）。添加0.04%的叶酸试验组相较于对照组显著降低了3日龄幼虫DNA甲基转移酶3(DNMT3)的酶活性（P <0.05）,显著降低了4日龄幼虫Dnmt3基因的表达量和DNMT3酶活性（P <0.05）。叶酸添加剂量为0.04%时,4日龄蜂体DNA甲基化水平显著降低（P <0.05）。（3）与对照组相比,添加0.04%的叶酸试验组的意大利蜜蜂平均发育历期（19.95 d）显著小于对照组（P <0.05）,平均新蜂重（0.17 g）显著大于对照组（P <0.05）。【结论】在基础日粮中添加适量叶酸能够降低4日龄意大利蜜蜂幼虫的DNA甲基化水平,并能缩短发育历期和增加新蜂重。在饲粮中添加0.04%的叶酸有助于雌性意大利蜜蜂幼虫向蜂王方向发育。     

外寄生诱导的寄主蜜蜂免疫和病理学反应

了解外寄生物一病原体一寄主三者之间的关系,不仅有重要的理论意义也有广阔的应用前景。狄斯瓦螨（Varroa）是蜜蜂的外寄生螨,可以导致蜜蜂后代的大量死亡,同时也可以携带和诱导很多病毒的发生。蜜蜂蛹感染狄斯瓦螨后,残翅病毒（deformed wings virus,DWV）的扩增水平明显增加,