光合作用中光反应的机制和由来(4)

光合作用是地球上绝大多数生物赖以生存的生命活动。结合于蛋白质分子上的叶绿素辅基在受到光照时会射出电子,将结合于同一蛋白上的醌分子还原成为氢醌。氢醌分子中的高能电子再流过一条位于生物膜上的"电子传递链",其间释放的能量则被用于将氢离子从生物膜的一侧转移至另一侧,形成跨膜氢离子梯度。氢离子从膜的一侧流回另一侧时,就可驱动位于膜上的酶合成高能化合物三磷酸腺苷(ATP),为各种生命活动提供能量。叶绿素辅基射出的电子还可变为还原力强的氢原子,为细胞合成有机物所用。光合作用的过程虽然非常复杂,但其中的基本机制和成分早就在细菌中发展出来了。叶绿素可能是从合成血红素的化学反应链演变而来;进行光反应的蛋白,很可能是从原来电子传递链中直接与醌分子作用的细胞色素b变化而来;而光系统Ⅰ又从光系统Ⅱ演化而来。光合作用出现的时间非常早,发生在原核生物中的细菌与古菌分化之后的细菌中,又发生在细菌大规模分化之前,其间细菌之间的横向基因转移起了重要作用。从分子角度介绍光合作用中光反应的机制及其形成的过程。     

光合作用中光反应的机制和由来(1)

光合作用是地球上绝大多数生物赖以生存的生命活动。结合于蛋白质分子上的叶绿素辅基在受到光照时会射出电子,将结合于同一蛋白上的醌分子还原成为氢醌。氢醌分子中的高能电子再流过一条位于生物膜上的"电子传递链",其间释放的能量则被用于将氢离子从生物膜的一侧转移至另一侧,形成跨膜氢离子梯度。氢离子从膜的一侧流回另一侧时,就可驱动位于膜上的酶合成高能化合物三磷酸腺苷(ATP),为各种生命活动提供能量。叶绿素辅基射出的电子还可变为还原力强的氢原子,为细胞合成有机物所用。光合作用的过程虽然非常复杂,但其中的基本机制和成分早就在细菌中发展出来了。叶绿素可能是从合成血红素的化学反应链演变而来;进行光反应的蛋白,很可能是从原来电子传递链中直接与醌分子作用的细胞色素b变化而来;而光系统Ⅰ又从光系统Ⅱ演化而来。光合作用出现的时间非常早,发生在原核生物中的细菌与古菌分化之后的细菌中,又发生在细菌大规模分化之前,其间细菌之间的横向基因转移起了重要作用。本文从分子角度介绍光合作用中光反应的机制及其形成的过程。     

光合作用中光反应的机制和由来(5)

光合作用是地球上绝大多数生物赖以生存的生命活动。结合于蛋白质分子上的叶绿素辅基在受到光照时会射出电子,将结合于同一蛋白上的醌分子还原成为氢醌。氢醌分子中的高能电子再流过一条位于生物膜上的"电子传递链",其间释放的能量则被用于将氢离子从生物膜的一侧转移至另一侧,形成跨膜氢离子梯度。氢离子从膜的一侧流回另一侧时,就可驱动位于膜上的酶合成高能化合物三磷酸腺苷(ATP),为各种生命活动提供能量。叶绿素辅基射出的电子还可变为还原力强的氢原子,为细胞合成有机物所用。光合作用的过程虽然非常复杂,但其中的基本机制和成分早就在细菌中发展出来了。叶绿素可能是从合成血红素的化学反应链演变而来;进行光反应的蛋白,很可能是从原来电子传递链中直接与醌分子作用的细胞色素b变化而来;而光系统Ⅰ又从光系统Ⅱ演化而来。光合作用出现的时间非常早,发生在原核生物中的细菌与古菌分化之后的细菌中,又发生在细菌大规模分化之前,其间细菌之间的横向基因转移起了重要作用。从分子角度介绍光合作用中光反应的机制及其形成的过程。     

光合作用中光反应的机制和由来(2)

光合作用是地球上绝大多数生物赖以生存的生命活动。结合于蛋白质分子上的叶绿素辅基在受到光照时会射出电子,将结合于同一蛋白上的醌分子还原成为氢醌。氢醌分子中的高能电子再流过一条位于生物膜上的"电子传递链",其间释放的能量则被用于将氢离子从生物膜的一侧转移至另一侧,形成跨膜氢离子梯度。氢离子从膜的一侧流回另一侧时,就可驱动位于膜上的酶合成高能化合物三磷酸腺苷(ATP),为各种生命活动提供能量。叶绿素辅基射出的电子还可变为还原力强的氢原子,为细胞合成有机物所用。光合作用的过程虽然非常复杂,但其中的基本机制和成分早就在细菌中发展出来了。叶绿素可能是从合成血红素的化学反应链演变而来;进行光反应的蛋白,很可能是从原来电子传递链中直接与醌分子作用的细胞色素b变化而来;而光系统Ⅰ又从光系统Ⅱ演化而来。光合作用出现的时间非常早,发生在原核生物中的细菌与古菌分化之后的细菌中,又发生在细菌大规模分化之前,其间细菌之间的横向基因转移起了重要作用。本文从分子角度介绍光合作用中光反应的机制及其形成的过程。     

植物叶绿体类囊体膜及膜蛋白研究进展

叶绿体是植物和真核藻类进行光合作用的场所。存在于叶绿体类囊体膜上的蛋白质复合物含有光反应所需的光合色素和电子传递链组分,在光合作用过程中,光化学反应发生在类囊体膜上。因此,类囊体膜是光能向化学能转化的主要场所,因而也一直是光合作用研究的热点。叶绿体类囊体膜的深入研究可以促进光合作用的分子机理研究。该文就叶绿体类囊体膜的三维构象及类囊体膜蛋白的组成和功能研究进行了综述。     

细胞核,细胞质基因与光合作用的关系

光合作用受细胞核及细胞质基因组垢共同控制。参与叶绿素,类胡萝卜素合成和光合作用过程的许多酶都由核基因控制,而光合电子传递体大部分受核基因控制,少部分受细胞质基因控制。光合作用过程包括光反应与暗反应两个阶段。光反应发生在类囊体膜上,而类囊体膜４个组成部分细胞核,持基因共同编码。在暗反应中,催化ＣＯ２固定的关键酶核酮糖二磷酸羧化酶／加氧酶由大,小亚基组成,大亚基由叶绿体基因编码;小亚基由核基因控制。     

食物分子中的碳怎样在人体中“燃烧”

人体内的各种生理活动需要能量驱动。ATP就是给机体供能的主要分子。食物分子中的氢原子脱下来后,通过电子传递的方式分步释放出能量,并将氢离子从膜的一侧泵至另一侧,最后与氧结合生成水,此跨膜的离子浓度梯度就可以用于合成ATP。然而碳原子的氧化却不能用这种方式进行,而是通过"加水脱氢"的方式,将碳原子中储存的能量转移到氢原子上,再通过氢原子的氧化释放能量。     

关于“光合单位”的概念——兼评潘瑞炽等编写的《植物生理学》中“光合单位”概念的论述

(一)现行《植物生理学》教材和文献中,关于"光合单位"概念,各有其说,现列举三例:1、在饱和光照之后,植物在黑暗中还原一个CO_2分子(或放射出一个O_2分子)所需要的叶绿素分子数目,就叫做光合作用单位(pho tosynthetic unit).2、叶绿体中存在的不是以氧分子,而是以电子为单位的电子传递链、每个链包含有两个色素系统,它们都有起电荷分离作用的"作用中心"及数量众多的"天线色素",后者捕捉和传递光能给作用中心.这样,一个光合单位就应用一条光合链上两个色素系统叶绿素的总和来代表.     

光合细菌叶绿素代谢研究进展

细菌叶绿素和捕光蛋白及类胡萝卜素一起组成色素蛋白复合物,进而构成完整的捕光单位进行光合作用.简述了细菌叶绿素合成途径及其中关键的酶,并从分子水平上介绍了细菌叶绿素合成相关基因的表达调控的研究进展.     

高效液相色谱(HPLC)用于微生物中醌的分析

醌是微生物化学分类指征之一,它是原核生物原生质膜上的组份,在电子传递和氧化磷酸化中起重要作用。醌主要有两种类型:甲基萘醌和泛醌。在革兰氏阳性细菌和放线菌中主要合成甲基萘醌。醌作为分类指征的基础在于其异戊烯基侧链的长度和氢的饱和度。美国、日本、英国、德国等都先后开展了这方面的研     

金属还原菌希瓦氏菌厌氧呼吸能力及其在环境修复中的研究进展

Shewanella oneidensis MR-1是一种模式金属还原菌,它能够在厌氧条件下,将多种金属化合物和人工合成染料等作为电子受体还原代谢。因此,该菌常常被用于生态修复等研究。厌氧条件下,S.oneidensis MR-1能够将细胞质内或细胞内膜产生的电子通过定位于细胞内膜、细胞膜周质和细胞外膜上的c-血红色素蛋白或还原酶所组成的具有多样性的电子传递系统,最终传递到存在于细菌细胞外环境中的电子受体。通过对多种电子传递过程的介绍,进一步阐明其对污染物修复和纳米材料合成的机理,从而为未来对该类微生物的利用和开发提供更为充分的理论依据。     

2-庚基,4-羟喹啉-N-氧化物在叶绿体电子传递链上的抑制位置

利用人工电子供、受体和已知的专一性抑制剂,研究了2-庚基,4-羟喹啉-N-氧化物(HOQNO)在菠菜叶绿体光合电子传递链上的抑制部位。通过光系统Ⅰ的还原态DCPIP 或TMPD 的光氧化反应,受KCN 强烈抑制,却不受HOQNO 的影响。通过光系统Ⅱ,以氧化态PD 或TMPD 作脂溶性人工受体时,电子传递受HOQNO 强烈抑制,但对DBMIB 不敏感。二价汞化合物的光还原对DCMU 敏感,而不受HOQNO 抑制。综合上述结果,初步确定HOQNO 在光合电子传递链上的一个抑制部位,是靠近PSII 的还原端,在DCMU 抑制点与质醌之间。     

2-庚基,4-羟喹啉-N-氧化物在叶绿体电子传递链上的抑制位置

利用人工电子供、受体和已知的专一性抑制剂,研究了2-庚基,4-羟喹啉-N-氧化物(HOQNO)在菠菜叶绿体光合电子传递链上的抑制部位。通过光系统Ⅰ的还原态DCPIP或TMPD的光氧化反应,受KCN强烈抑制,却不受HOQNO的影响。通过光系统Ⅱ,以氧化态PD或TMPD作脂溶性人工受体时,电子传递受HOQNO强烈抑制,但对DBMIB不敏感。二价汞化合物的光还原对DCMU敏感,而不受HOQNO抑制。综合上述结果,初步确定HOQNO在光合电子传递链上的一个抑制部位,是靠近PSII的还原端,在DCMU抑制点与质醌之间。     

微生物纳米导线的导电机制及功能

微生物种间直接电子传递是指在厌氧条件下,一种微生物将电子直接传递给另外一种微生物,将两种不同微生物的代谢途径耦合在一起,以达到互养共生的目的。细菌-古菌之间的直接电子传递是其物质转换与能量代谢的新途径和新调控机制,直接参与甲烷的合成以及与硫酸盐还原耦合的厌氧甲烷氧化,在驱动碳和硫的地球化学转化与循环中起着十分重要的作用。目前研究结果认为细菌-古菌之间的直接电子传递主要是由含多个血红素的C型细胞色素介导的,这些细胞色素能形成不间断的胞外电子传递途径,以电子多步跃迁机制在细菌和古菌的细胞质膜之间传递电子。     

典型胞外呼吸细菌的胞内电子转移机制研究进展

胞外呼吸在污染物的降解转化和微生物产电过程中具有重要作用。微生物进行胞外呼吸时,其电子受体多以固态形式存在于胞外,氧化产生的电子必须通过电子传递链从胞内经细胞周质转移到外膜。S.oneidensis MR-1与G.Sulfurreducens作为微生物燃料电池中最常用的模式菌株,是现阶段研究最深入和系统的胞外呼吸细菌,其胞内电子传递过程目前研究最为清楚。这两种胞外呼吸细菌的电子传递需多种细胞色素c的参与,S.oneidensis MR-1位于内膜及周质上的细胞色素c-Cym A和MtrA可将电子由内膜上的醌池通过周质到外膜蛋白MtrC和OmcA,MtrC和OmcA接收电子后可直接还原胞外受体,Type Ⅱ secretion system对外膜蛋白中的MtrC和OmcA起到了转运及定位的作用。而在G.sulfurreducens中,电子由MacA传递到PpcA,最终由外膜蛋白OmcB、OmcE、OmcS及OmcZ接受电子,并在Type Ⅳ pili的共同作用下将电子传递到胞外电子受体。本文最后指出目前对Shewanella与Geobacter胞内电子转移研究尚不清楚的地方提出展望。     

叶绿体中活性氧的产生和清除机制

正常情况下植物细胞内活性氧（reactive oxygen species ROS）的产生和清除是平衡的,但是,一旦植物遭受环境胁迫,ROS的积累超过抗氧化剂防护系统清除能力,就会产生氧胁迫损伤细胞。由于叶绿体作为光合作用的场所与其他细胞器相比更易遭受氧化胁迫的伤害。因此,叶绿体进化了更强的防御机制调控电子传递链的氧化还原平衡及叶绿体基质中的氧化还原状态。活性氧具有双重效应．高浓度的活性氧对植物细胞有很强的毒害作用,低浓度时可充当信号分子参与植物的某些防卫反应过程,本文就叶绿体中活性氧的产生（三线态叶绿素、PSI和PSI I电子传递链）、网络清除（抗氧化剂,SOD,As—Glu循环系统,硫氧还蛋白）机制以及功能作用进行了综述。     

醌蛋白研究进展

醌蛋白又称醌酶,是一类以吡咯喹啉醌(PQQ)或其结构类似物(TTQ、TPQ或LTQ)为辅助因子的氧化还原酶。以PQQ为辅酶的醌蛋白是其中最重要的一类醌蛋白。按其在氧化还原反应过程中包含辅酶的种类和数量可以分为Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型等3种型别。Ⅰ型醌蛋白是一类简单的醌蛋白,只含有1分子的PQQ作为辅酶;而Ⅱ型和Ⅲ型醌蛋白含有PQQ和血红素c作为辅酶。Ⅱ型醌蛋白包含1分子PQQ和1分子血红素c,广泛存在于假单胞菌属、丛毛单胞菌属细菌的胞外周质中,参与催化反应过程。Ⅲ型醌蛋白仅存在于醋酸菌属细菌的细胞膜上,由3个亚基组成,即含有1个PQQ/血红素的催化亚单位、1个含有3个血红素c的亚单位和1个不含辅酶的功能未知的亚单位。综述了几种主要醌蛋白的结构、催化机制、电子传递,以及它们的应用情况。     

叶绿素延迟荧光的发生及其在光合作用研究中的应用

叶绿素延迟荧光主要由绿色植物中光系统Ⅱ的天线色素产生,光系统Ⅱ反应中心色素P680接受天线色素吸收的光能后转变为激发态的P680,P680回到基态时释放出一个电子传给原初电子受体,随后电子沿光合电子传递链向PSI传递。当进入电子传递链的电子发生电荷重组时会使P680再次激发形成P680,P680将激发能传递给天线色素后,激发能以荧光的形式释放出来,即为延迟荧光。延迟荧光的检测和分析技术为无损测定植物光合机构的结构与功能变化提供了新的方法。利用该方法可以获得丰富的光合机构信息,如光系统Ⅱ受体侧及供体侧的伤害程度、跨类囊体膜质子梯度的大小等。本文介绍了延迟荧光的产生原理和测定方法,并且举例说明了延迟荧光测定技术在光合作用研究中的应用。     

光合磷酸化的研究——Ⅴ.双香豆素(Dicumarol)对离体叶绿体光促电子传递及磷酸化的影响

双香豆素是维生素K的对抗物,临床上用它作为抗凝血药物(anticoagulant)。在生物化学研究中,近年来也经常利用它来研究维生素K在呼吸链及氧化磷酸化中的作用。在光合作用研究中,Wessels发现叶绿体对DCPIP的光还原受双香豆素的抑制,从而推测维生素K可能参与光合作用的电子传递。Arnon发现维生素K类化合物导致的光合磷酸化受双香豆素的抑制。双香豆素对光合细菌的光合磷酸化也有抑制作用。本文报告双香豆素对不同电子递体或受体导致的光促电子传递和光合磷酸化的影响。     

色素置换影响紫细菌601光合反应中心的电化学性质及其机理

运用色素置换、单分子复合膜技术及方波伏安法测定, 研究了色素置换对紫细菌Rhodobacter sphaeroides 601光合反应中心电化学性质的影响, 并探讨了相关机理. 研究发现, 紫细菌光反应中心在外加电位驱动下也可以产生电荷分离, 其效果等同于照光条件下的原初光化学反应. 在金电极表面上, 由2,3-二巯基丁二酸(DMSA)、聚二甲基二丙烯氯化铵(PDDA)与紫细菌光合反应中心(RC)组装而成单分子层复合膜(RC-PDDA-DMSA膜). 利用方波伏安法对RC-PDDA-DMSA膜进行了研究, 用低频率和高频率方波分别检测到紫细菌反应中心光化学反应不同的4个氧化还原电位对的参数. 通过非线性拟合, 获得了P/P⁺的标准电位(0.522 V)和电极反应速率常数(13.04 s^-1). 植物去镁叶绿素(Phe)置换细菌去镁叶绿素(Bphe)后反应中心在- 0.02 V的氧化还原峰显著变化, 进一步分析后认为是色素置换降低了Bphe^- / Bphe(Phe^- / Phe)和Q_A^-/Q_A电位对之间电子转移速率. 分析不同色素置换后的光谱及电化学性质, 并对不同的色素分子的功能基团进行比较, 结果表明, 叶绿醇尾同卟啉环上的其他取代基团一样明显影响了色素置换的位点和效率.