生物多样性与生态系统多功能性: 进展与展望

全球变化和人类活动引起的生物多样性丧失将会对生态系统功能产生诸多不利影响, 如生产力下降、养分循环失衡等。因此, 始于20世纪90年代的生物多样性与生态系统功能(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)研究一直是生态学界关注的热点。然而, 随着研究的深入, 人们逐步认识到生态系统并非仅仅提供单个生态系统功能, 而是能同时提供多个功能, 这一特性被称之为“生态系统多功能性” (ecosystem multifunctionality, EMF)。尽管有此认识, 但直到2007年, 研究者才开始定量描述生物多样性与生态系统多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)的关系。目前, BEMF研究已成为生态学研究的一个重要议题, 但仍存在很多问题和争议, 如缺少公认的多功能性测度标准、生态系统不同功能之间的权衡问题等。本文概述了BEMF研究的发展历程、常用的量化方法、EMF的维持机制和不同研究视角下BEMF的关系。针对现有研究中的不足, 本文还总结了需要进一步深入研究的地方, 特别强调了优化EMF测度方法和研究不同维度生物多样性与EMF间关系的重要性, 以期对未来的BEMF研究有所帮助。     

生态系统多功能性的指标选择与驱动因子: 研究现状与展望

全球变化和人类活动正以空前的速度在世界范围内改变着生物多样性, 这导致了全球生物多样性的锐减以及生产力的下降、病虫害的增加和抗入侵能力的减弱等生态问题。近30年来, 生态学家开始对于生物多样性的持续丧失是否以及如何影响生态系统功能的问题越来越感兴趣, 生物多样性与生态系统功能(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)关系的研究应运而生, 并成为生态学研究的热点之一。但长期以来, 研究者更多地关注单一生态系统功能, 而忽略了生态系统能够同时提供多种生态系统功能的能力, 即生态系统多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF)。本文综述了EMF研究中功能指标的选择、生物多样性的不同维度、微生物多样性对EMF的影响以及其他非生物因子对EMF的驱动等进展。因只考虑单一功能可能会低估生物多样性对整体生态系统功能的影响, 故生物多样性与生态系统多功能性(BEMF)关系的研究成为BEF关系研究的重点。近年来, BEMF关系的研究发展较快, 在不同生态系统(包括水生、草地、森林、旱地、农业等)、不同研究尺度(从区域到全球尺度)、BEMF关系的驱动机制(从单一驱动机制到多种驱动机制共同作用)、研究方法(包括新概念以及新的量化方法的提出和应用)等方面均取得了新的进展。但仍有不足之处, 如对于EMF研究中功能指标的选取没有统一的标准、对地下微生物多样性的关注度不够、涉及多营养级水平下的BEMF关系研究较少、驱动EMF的机制仍存在争论等。未来应加强对于功能指标选取的标准研究, 综合分析地上、地下生物多样性以及非生物因子对EMF的整体影响, 加强生态系统多服务性(ecosystem multiserviceability, EMS)方法的研究和应用。     

生态系统多功能性的测度方法

生物多样性与生态系统多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)之间的关系是目前生态学研究的一个热点, 其中, 生态系统多功能性(EMF)的测度方法是研究该问题的技术关键。由于缺乏统一的认识, 目前存在多个多功能性的测度方法, 这使人们对生物多样性与生态系统多功能性之间关系的理解复杂化。本文介绍了国际上常用的单功能法、功能-物种替代法、平均值法、单阈值法、多阈值法、直系同源基因法和多元模型法的原理及其特点, 并对其中较难理解的多阈值法进行了举例说明, 希望能对理解EMF的测度方法有所帮助。本文按不同的EMF测度方法对已发表的有关文章进行了归类, 以期帮助读者更好地选择EMF的测度方法。由于缺乏相对统一的、代表各个层次的生态系统功能的测度方法, 导致不同的研究结果难以相互比较, 严重限制了生物多样性与生态系统多功能性研究的发展; 所以, 研发新的、具有普遍适用性的EMF测度方法已成为当务之急。     

土壤微生物网络复杂性预测黄土高原造林恢复生态系统多功能性

人类活动导致黄土高原土地退化和生物多样性丧失,进而降低了生态系统功能。人工造林是该区域退化土地恢复的重要措施。现有的生态修复研究通常侧重于微生物群落物种多样性的恢复对单一生态系统功能的影响,而忽略了微生物间存在的相互作用与生态系统多功能性(Ecosystem multifunctionality, EMF)的关系。为探究造林恢复过程中土壤微生物多样性和网络复杂性与EMF的关系,本研究采用时空代换法(space-time substitution method),沿50年造林恢复时间序列,分析了黄土高原地区造林恢复对土壤微生物群落多样性、土壤微生物网络复杂性以及与土壤养分循环相关的10个生态系统功能指标的影响,明确了土壤微生物群落特征与EMF的关系。结果表明,随造林恢复时间序列的增加,土壤微生物群落的综合多样性、网络复杂性和EMF均呈现出显著增加后下降的趋势(P<0.05),其中土壤微生物综合多样性和网络复杂性在第8年达到最高值,EMF在第20年达到最大值。在未控制土壤环境因素时,细菌和古菌多样性与EMF无显著相关性,真菌多样性与EMF呈显著正相关(P<0.001);土壤微生...     

青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系

生物多样性和生态系统功能(BEF)之间的关系是目前陆地生态系统生态学研究的热点, 对于生态系统的高效利用与管理意义重大, 而且对于退化生态系统功能的恢复及生物多样性的保护有重要的指导作用。高寒草地是青藏高原生态系统的主体, 近年来, 在气候变化与人为干扰等因素的驱动下, 高寒草地生态系统功能严重衰退。为此, 本文在综述物种多样性和生态系统功能及其相互关系研究进展的基础上, 首先从地下生态学过程研究、全球变化对生态系统多功能性的影响等方面解析了目前关于草地生物多样性和生态系统功能研究中存在的问题。继而, 从不同草地类型、草地退化程度、放牧、模拟气候变化、刈割、施肥、封育和补播等干扰利用方式对高寒草地物种多样性与生态系统功能的影响进行了全面的评述。并指出了高寒草地BEF研究中存在的不足, 今后应基于物种功能多样性开展高寒草地BEF研究, 全面且综合地考虑非生物因子(养分资源、外界干扰、环境波动等)对生物多样性与生态系统功能之间关系的影响, 关注尺度效应和要素耦合在全球气候变化对高寒草地BEF研究中的作用。最后, 以高寒草地BEF研究进展和结论为支撑依据, 综合提出了高寒草地资源利用和生物多样性保护的措施与建议: 加强放牧管理, 保护生物多样性; 治理退化草地, 维持生物多样性功能; 加强创新保护理念, 增强生态系统功能。     

多营养级生物多样性与陆地生态系统多功能性:研究现状与展望

生物多样性是人类赖以生存的基础,但由于受到人类活动以及全球变化的影响正加速丧失,这对全球生态系统造成巨大威胁.近年来,生物多样性与生态系统功能关系(biodiversity and ecosystem functioning, BEF)已经成为生物多样性保护和气候变化领域关注的热点问题之一,并由早期的单一营养级多样性与单个生态系统功能关系,发展到近年来的多营养级生物多样性与生态系统多功能性关系.本文介绍了多营养级生物多样性以及生态系统多功能性的基础概念,回顾了多营养级生物多样性与陆地生态系统多功能性研究的发展历程,并系统归纳了该领域近十年的重要研究进展.在此基础上,提出未来需要重点关注的3个方面:(ⅰ)基于控制实验的驱动机制研究;(ⅱ)地下多营养级生物多样性与生态系统多功能性的关系;(ⅲ)多营养级生物多样性与生态系统多功能性关系随时间尺度的变化.最后,本文呼吁不同研究方向的学者未来应加强合作并强调了开展整合性工作的必要性.     

Variation in the methods leads to variation in the interpretation of biodiversity–ecosystem multifunctionality relationships

生物多样性常常和生态系统多功能性(生态系统同时提供多个生态系统功能的能力)正相关。然而,生物多样性与生态系统多功能性的关系是否依赖于生态系统功能的数目有诸多争议。其中,生物多样性对生态系统多功能性的影响或许不随生态系统功能数目的变化而变化,或者随生态系统功能数目的增多而增强。我们期望通过研究不同生态系统多功能性指数的统计原理来解决这些争议。 我们使用了模型模拟和一系列来自不同空间尺度(从局域到全球)和不同生物群系(温带和高寒草地、森林和干旱地)的经验数据。我们回顾了量化生态系统多功能性的三种方法,包括平均值法、加和法和阈值法。我们发现随着生态系统功能数目的增加,生物多样性与生态系统多功能性的关系要么不变,要么增强。这些结果可由平均和加和的多功能性指数的统计原理来解释。具体来讲,当利用生态系统功能的平均值计算多功能性指数时,由于多样性对多功能性的效应等于多样性对单个生态系统功能效应的平均值,所以不会随生态系统功能数目的变化而变化。同样的道理,当利用单个生态系统的加和值计算多功能性指数时,多样性的效应会随着生态系统功能数目的增加而增强。我们提出了一个改进的多功能性指数,将平均或加和多功能性指数转化为标准化的多功能性指数, 以便于对不同研究的结果进行比较。此外,我们提出了基于变量数值范围的标准化方法来解决阈值法的数学假象问题(多样性效应随生态系统功能数目的增加而增强)。我们的研究结果表明,量化多功能性指数的方法不同,结果也不同。因此,有必要加深对不同方法数理基础的理解。而标准化的多功能性指数为比较不同研究中的生物多样性与生态系统多功能性的关系提供了有效的方法。     

云南松天然次生林物种丰富度与生态系统多功能性的关系

全球气候变化、森林采伐和生境破碎化导致全球生物多样性迅速下降,并对生态系统功能产生了严重的影响。近年来,生物多样性与生态系统功能的关系成为生态学研究的热点,但以往的研究多关注生物多样性与单一生态系统功能的关系,对生态系统尤其是森林生态系统多功能性的研究亟待加强。本文基于云南松(Pinus yunnanensis)天然次生林94个样地的调查数据,选取木本植物生物量、土壤有机碳含量、植物氮、植物磷、土壤全氮、土壤水解性氮、土壤全磷和土壤有效磷等8个生态系统功能变量,采用平均值法、单阈值法和多阈值法综合评价了云南松天然次生林物种丰富度与生态系统多功能性的关系及影响因子。结果表明:(1)云南松天然次生林物种丰富度与生态系统多功能性的关系强于它与单一生态系统功能间的关系;(2)在3–88%阈值范围内,物种丰富度对于多功能性具有显著正影响,在中等阈值水平(54%)上,物种丰富度效应最大,此时可能的最大物种丰富度作用实现百分比为53.53%;(3)云南松天然次生林中物种丰富度对多功能性的影响最大,表现为极显著正相关;年均气温、年均降水量和土壤p H对多功能性无显著直接影响,但均可通过对物种丰富度的影响而产生间接影响。物种丰富度对生态系统多功能性具有重要意义,但是物种数目的增加并不能保证所有功能均达到最佳状态,在中等功能水平时,物种数目的增加对多功能性的影响最大。     

刈割、围封、放牧三种利用方式下草原生态系统的多功能性与植物物种多样性之间的关系

随着全球变化对生物多样性的影响不断加剧, 生物多样性与生态系统功能之间相互关系(BEF)的研究显得极为重要。过去的20多年, BEF的研究大多集中在对物种多样性与单一或少数生态系统功能之间关系的探讨, 但生态系统最为重要的价值是同时维持多种服务和功能的能力, 基于此, 该文首次在国内引入近年来不断完善的生态系统多功能性(multifunctionality)的概念, 并对目前主流的评价方法进行了改进, 从而对内蒙古三种利用方式(刈割、围封、放牧)下的草地群落进行了多功能性评价, 并探讨了多功能性与物种多样性之间的关系。结果显示本研究改进的方法和目前主流方法评价得出的多功能性指数在样方和样地尺度上都有很高的相关性(R² = 0.6956, p < 0.0001; R² = 0.9231, p < 0.0001), 表明该文作者改进后的方法是可靠的。重度放牧的草地群落物种多样性水平最低, 绝大多数土壤功能指标较差, 表现出退化特征; 7年的围封和刈割群落均有较高的物种多样性水平和改善的土壤功能指标; 三者的多功能性指数为刈割(0.2178) >围封(0.0704) >放牧(-0.8031)。植被样方主要沿水肥梯度分布; 多样性指数中, 均匀度指数(Pielou index)和丰富度指数(Margelf index)对多功能性的影响作用最大, 均为样方尺度(R² = 0.1871, p < 0.0001; R² = 0.1601, p < 0.0001)小于样地尺度(R² = 0.5921, p = 0.0093; R² = 0.7499, p = 0.0007), 有尺度依赖性; 多功能性在样方和样地尺度上均与物种均匀度呈线性正相关关系, 而与物种丰富度呈单峰曲线关系。该文研究结果表明, 相对于重度放牧和围封, 刈割更有利于维持该地区生态系统的多功能性; 物种丰富度适中且物种分布均匀的生态系统可能有更好的多功能性。     

生物多样性-生产力关系研究进展——基于文献计量分析

生态系统的结构和功能是生态学研究的核心内容。早期基于野外调查的生态学研究强调生产力表征的环境梯度对生态系统结构的影响,而基于控制试验的生态学研究则强调生态系统结构变化对生态系统功能的影响。围绕这两类研究所支持理论间的争论是当前生态学的前沿、热点和难点,其中最具代表性的科学问题是生物多样性与以生产力为代表的生态系统功能间是否存在一般性关系。为深入了解生物多样性-生产力关系研究脉络,分析其对生态学研究范式与理论发展的影响以及对未来研究方向的启示,以Web of Science核心合集数据库中的相关文献为数据源,结合文献计量分析和文献综述,系统总结了多样性-生产力关系研究进展。结果表明：(1)生物多样性-生产力关系研究推动了生态学研究范式由以样带调查为主的观察性研究向以控制试验为主的实验性研究的转变,促进了全球联网控制试验研究的发展。(2)研究聚焦的生态系统类型由最初的北美普列利草原逐渐向其它草地、灌丛、森林等多样的生态系统过渡,研究结论及其生态学理论的普适性逐渐增强。(3)该研究推动了对生物多样性不同维度(如功能多样性和系统发育多样性)在生态系统中作用的认识,促进了学界对除生产功能外的生态...     

A niche for ecosystem multifunctionality in global change research

Concern about human modification of Earth's ecosystems has recently motivated ecologists to address how global change drivers will impact the simultaneous provisioning of multiple functions, termed ecosystem multifunctionality (EMF). However, metrics of EMF have often been applied in global change studies with little consideration of the information they provide beyond single functions, or how and why EMF may respond to global change drivers. Here, we critically review the current state of this rapidly expanding field and provide a conceptual framework to guide the effective incorporation of EMF in global change research. In particular, we emphasize the need for a priori identification and explicit testing of the biotic and abiotic mechanisms through which global change drivers impact EMF, as well as assessing correlations among multiple single functions because these patterns underlie shifts in EMF. While the role of biodiversity in mediating global change effects on EMF has justifiably received much attention, empirical support for effects via other biotic and physicochemical mechanisms are also needed. Studies also frequently stated the importance of measuring EMF responses to global change drivers to understand the potential consequences for multiple ecosystem services, but explicit links between measured functions and ecosystem services were missing from many such studies. While there is clear potential for EMF to provide novel insights to global change research, predictive understanding will be greatly improved by insuring future research is strongly hypothesis‐driven, is designed to explicitly test multiple abiotic and biotic mechanisms, and assesses how single functions and their covariation drive emergent EMF responses to global change drivers.     

生物多样性与生态系统服务关系研究进展

生物多样性与生态系统服务关系是当前生态学研究的热点之一,2005年千年生态系统评估之后如何将两者关系应用到生态系统管理和政策制定中逐渐受到重视。然而,从理论上的两者关系认知到应用上的管理实践仍面临着严峻挑战,梳理已有研究成果有利于更好地指导管理实践。本文基于近年生物多样性与生态系统服务关系的主要研究成果,从生物多样性对生态系统单种服务、多种服务、生态系统服务权衡的影响以及环境变化如何影响这些关系等方面,总结了两者关系的主要研究进展,概述了两者关系在自然保护区管理、森林生态系统管理、退化生态系统恢复和农业生态系统改善等领域中的应用,分析了两者关系研究中依然存在的不足之处,强调未来需加强的研究方向主要包括: 生物多样性不同组分相互作用和多营养级生物多样性相互关系对生态系统服务的影响、环境耦合变化对两者关系的复合效应以及生物多样性改善生态系统服务的实践途径。     

甘南高寒草甸海拔梯度上功能多样性与生态系统多功能的关系

植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系是近年来生态学研究的新视角,以往的研究多关注植物群落功能多样性与单一生态系统功能的关系,缺乏对生态系统多功能的理解。本研究以甘南高寒草甸植物群落为对象,选取地上生物量、土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤速效氮和土壤速效磷6个功能指标,运用Bartlett球形度检验与多阈值分析法,分析甘南高寒草甸海拔梯度上植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系。结果表明:不同海拔植物群落组成差异显著,且海拔3500 m物种丰富度、植物盖度显著高于其他海拔。一元、多元功能多样性随海拔升高总体呈降低趋势,且海拔间差异显著。冗余分析发现,一元、多元功能丰富度、功能均匀度、Rao的二次熵均与土壤温度、土壤含水量、土壤容重呈显著正相关,与土壤pH、土壤电导率呈显著负相关。在较大阈值范围(6%～89%)内,功能多样性对生态系统多功能具有显著正效应;基于相关分析、最优回归模型和随机森林模型分析发现,功能多样性中多元功能丰富度指数与生态系统多功能具有显著正线性关系,同时多元功能丰富度也是生态系统多功能的主要驱动因素。总体来看,功能丰富度对青藏高原高寒草甸生态系统多功能的影响最为显著。     

羌塘高寒草地物种多样性与生态系统多功能关系格局

传统的生物多样性-生态系统功能研究大多侧重于单一生态系统功能与物种多样性的关系,忽略了生态系统的重要价值在于其能够同时提供多种功能或服务,即生态系统的多功能性。基于藏北羌塘高寒草地样带调查数据,选取植被地上生物量、地下生物量、土壤全氮、硝态氮及铵态氮含量、土壤全磷含量、土壤有机碳储量等7个与植物生长、养分循环、土壤有机碳蓄积相关的参数来表征生态系统多功能性。采用上述参数转换为Z分数后的平均值计算多功能性指数(M)。分析了不同生物多样性指数与生态系统多功能指数的关系以及年降水量和年均温度对物种多样性和生态系统多功能性指数的影响。结果表明,物种丰富度指数与生态系统多功能性之间呈极显著的正相关关系,Shannon-wiener和Simpson物种多样性指数也与多功能性指数间呈显著的正相关,但多功能性指数与Pielou均匀度指数没有表现出明显的相关关系。物种丰富度与表征植物生长、养分循环以及土壤有机碳蓄积的生态系统功能指数间也均呈极显著的正相关关系。降水格局显著影响羌塘高原物种丰富度和生态系统多功能指数,二者均随年降雨量的增加而显著增加,但物种多样性指数并未与年降水量呈现显著相关关系。研究强调了群落物种丰富度即群落物种数量对维持生态系统多功能性的重要意义,这意味着由于人类活动导致的物种丧失可能会给藏北高寒草地生态系统多功能和生态服务带来更为严重的后果。就退化草地恢复或草地可持续管理而言,在藏北羌塘地区,本地植物种的物种丰富度恢复和维持应作为重要目标之一。     

干扰对生态系统多功能性的影响研究进展

干扰作为生态系统中的一种固有属性,在部分生态系统中已严重影响到了该地区生态系统平衡。生态系统多功能性作为衡量生态系统的一个综合指标,能够同时反映生态系统的整体功能。随着干扰活动的不断变化,干扰对生态系统的影响也受到社会各界广泛关注,针对干扰对生态系统多功能性的研究也在不断增加,但由于对干扰对生态系统多功能性的影响还缺乏系统总结,因此本文从概念进展、量化指标、测度方法、影响因子四个方面论述生态系统多功能性的研究现状,结合干扰对生态系统多功能性的研究,对比分析其研究进展,以期为今后生态系统多功能性的研究提供参考。针对目前森林生态系统多功能性研究存在的问题,今后的相关研究应从以下三点实现突破:(1)生态系统多功能性的应用性研究;(2)评估各生态系统功能之间的相互作用对生态系统多功能性的影响研究;(3)干扰对生态系统多功能性影响的机制性研究。以期为进一步探索干扰对生态系统多功能性的影响机制研究提供借鉴,以推动该领域的发展。     

Functional structure of biological communities predicts ecosystem multifunctionality

The accelerating rate of change in biodiversity patterns, mediated by ever increasing human pressures and global warming, demands a better understanding of the relationship between the structure of biological communities and ecosystem functioning (BEF). Recent investigations suggest that the functional structure of communities, i.e. the composition and diversity of functional traits, is the main driver of ecological processes. However, the predictive power of BEF research is still low, the integration of all components of functional community structure as predictors is still lacking, and the multifunctionality of ecosystems (i.e. rates of multiple processes) must be considered. Here, using a multiple-processes framework from grassland biodiversity experiments, we show that functional identity of species and functional divergence among species, rather than species diversity per se, together promote the level of ecosystem multifunctionality with a predictive power of 80%. Our results suggest that primary productivity and decomposition rates, two key ecosystem processes upon which the global carbon cycle depends, are primarily sustained by specialist species, i.e. those that hold specialized combinations of traits and perform particular functions. Contrary to studies focusing on single ecosystem functions and considering species richness as the sole measure of biodiversity, we found a linear and non-saturating effect of the functional structure of communities on ecosystem multifunctionality. Thus, sustaining multiple ecological processes would require focusing on trait dominance and on the degree of community specialization, even in species-rich assemblages.