Kälteresistenz der Fichte

Fichtenchloroplasten durchlaufen während eines Jahres saisonbedingte charakteristische Struktur- und Funktionswechsel: Frühjahrschloroplasten, die in den alten Nadeln kurz vor und während des Knospenaustriebes gefunden werden, sind sehr groß und so sehr mit Stärke erfüllt, daß man sie als Amyloplasten bezeichnen kann. Beim Aufbau der neuen Nadelgeneration wird diese Stärke verbraucht, und es entwickeln sich aus den Amyloplasten wieder die photosynthetisch aktiven Sommerpiastiden mit einem gut entwickelten Membransystem. Während der Frosthärtung und insbesondere während der Frostperiode treten die Chloroplasten in ihrer Winterform auf: amöboide, an einer Stelle der Zelle konzentrierte, stark aufgequollene Plastiden mit einem aufgelockerten und zum Teil reduzierten Thylakoidsystem. Der Strukturwandel der Chloroplasten wird — wie die Frostresistenz selbst — durch exogene Faktoren (Tageslänge, Temperatur) ausgelöst und kann auch durch artifiziell veränderte Umgebung zu unnatürlichen Zeitpunkten ausgelöst werden. Begleitet wird der Strukturwandel von einer Veränderung der CO₂-Fixierungsrate der Fichtennadeln, die ihrerseits auf Veränderungen der photochemischen Aktivität der Chloroplasten zurückzuführen ist. In Frostexperimenten konnte gezeigt werden, daß die Frosthärtung Reaktionen auf zwei verschiedenen Ebenen auslöst: 1. Produktion von kolligativ wirksamen Membranschutzstoffen sowie 2. einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Chloroplastenmembranen; zumindest letztere führt offensichtlich zu einer Verringerung der Photosyntheseleistung. Frostschädigung der Chloroplasten tritt bei nicht entsprechend stark gehärteten Nadeln auf, jedoch nicht durch direkten Einfluß der tiefen Temperatur auf das Thylakoidsystem als vielmehr durch Freisetzung membranschädigender Substanzen durch Permeabilitätsverlust plasmatischer Membranen. Wir danken Herrn Prof. Dr. O. Kandler für anregende Diskussionen und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft wird für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit gedankt.     

Vergleichende Untersuchungen zur Phänologie landwirtschaftlich bedeutsamer Schadinsekten

Bei der Virusresistenzforschung und ‐prüfung hat die postinfektionelle Bestimmung der Viruskonzentration in der Wirtspflanze zunehmende Beachtung gefunden. Hierzu hat der ELISA wesentlich beigetragen, da mit seiner Hilfe das Resistenzmerkmal “verringerte Viruskonzentration” orientierend quantitativ routinemäßig erfaßt werden kann. Eine wichtige Voraussetzung für ein Resistenzscreening ist, daß dieses Merkmal mit anderen Merkmalen der quantitativen Virusresistent, insbesondere mit der Symptomstärke, dem Wachstum und dem Ertrag, korreliert, um anhand der schnell bestimmbaren Viruskonzentration eine Vorselektion virusresistenten Ausgangsmaterials durchführen zu können. Bisher nachgewiesene diesbezügliche Korrelationen bei verschiedenen Wirt‐Virus‐Systemen wurden zusammengestellt. Dabei müssen bei jedem System Besonderheiten beachtet werden. Zwischen der Viruskonzentration und anderen Resistenzmerkmalen bestehen nicht notwendig lineare Korrelationen. Dies betrifft vor allem die Symptomstärke und die Ertragsminderungen, weshalb die Viruskonzentration nicht alleiniges Indiz für das Resistenzniveau eines Genotyps ist. Für die Messung der Viruskonzentration sind in Abhängigkeit vom Wirt‐Virus‐System nur bestimmte Pflanzenorgane geeignet.

Bei Laubblättern können sogar deren Insertion für die Differenzierung anfälliger von resistenten Genotypen sowie das Entwicklungsstadium der Pflanzen entscheidend sein.

Darüber hinaus beeinflussen eine Reihe von Faktoren wesentlich die Viruskonzentration. Zu ihnen zählen die Virulenz der Virusstämme, die Infektionsdosis, das Alter und das genetisch fixierte Resistenzniveau der Wirtspflanze sowie Temperatur.

Im Hinblick auf verschiedene Einflußfaktoren müssen optimale Bedingungen gegeben sein sowie das am besten geeignete Pflanzenorgan verwendet werden. Abschließend werden Beispiele für die Nutzung des Resistenzmerkmals “verringerte Viruskonzentration” bei der Resistenzprüfung und ‐Züchtung angeführt.     

Fichtenerkrankungen in den Hochlagen der Bayerischen Mittelgebirge

Aufgrund unserer Analysedaten sind wir der Ansicht, daß Fichten durch verschiedene abiotische Faktoren, wie durch SO₂ im Fichtelgebirge, oder durch Photooxidantien (Ozon) in sog. Reinluftgebieten, bzw. in Kombination mit saurem Nebel, primär geschädigt werden, wobei ungünstige Standortbedingungen (Podsole Böden, Urgestein) verstärkend wirken können. Die mögliche chronische Belastung äußert sich als Pigmentoxidation und Membranzerstörung innerhalb der Zelle, was als Vergilbung der Nadeln nach außen sichtbar wird. Gleichzeitig kommt es zu einem teilweisen Abbau der strukturellen Resistenz, wodurch die Nadeln für verschiedene pilzliche Pathogene sekundär leichter zugänglich werden. Es ist denkbar, daß bereits im Inneren der Nadeln siedelnde Pathogene (?Endophyten”) in gelben Nadeln bessere Wachstumsbedingungen vorfinden, in die nekrotrophe Wachstumsphase übergehen und die Nadel bzw. Nadelabschnitte abtöten. Nekrotisierte Nadeln sind abgestorben und werden abgeworfen. Inwieweit die fungitoxische Substanz p-Hydroxyacetophenon für das Pilzwachstum, bzw. für die Vergilbung der Nadeln von Bedeutung ist, müssen weitere Versuche zeigen.     

Kronröhrenentstehung bei Solanum dulcamara L. und “kongenitale Verwachsung”

Bei Solanum dulcamara werden die fünf Petalen als getrennte Primordien angelegt. Während ihres Heranwachsens werden Randmeristeme unterscheidbar. Diese Randmeristeme dehnen sich in die Regionen zwischen benachbarten Kronblattprimordien aus und vereinigen sich dort. Auf diese Weise wird die Kronröhre durch einen Vorgang der Randmeristemfusion angelegt. Sowohl die Randmeristeme als auch ihre Fusion wurden quantitativ durch Unterschiede im mitotischen Index bestimmt. Lebende Blütenknospen wurden mit Colchicin behandelt, um genügend Metaphasen für eine signifikante Berechnung des mitotischen Index anzuhäufen. Im Hinblick auf “kongenitale Verwachsung” kann man verschiedene Folgerungen ziehen. 1. Man kann argumentieren, daß Meristemfusion keine “kongenitale Verwachsung” ist, da erstere ontogenetisch beobachtbar ist, während letztere per Definition ontogenetisch als Verwachsung nicht beobachtbar ist. 2. Man kann “kongenitale Verwachsung” so definieren, daß sie beobachtbare Vorgänge wie Meristemfusion und nicht beobachtbare Verwachsungen einschließt. Ein solcher Begriff der “kongenitalen Verwachsung” würde ontogenetische, phylogenetische und metaphysische Verwachsungen charakterisieren. Um diese Heterogenität und die metaphysischen Aspekte zu eliminieren, wird als allgemeiner Oberbegriff der Begriff der relativen “Kontinuität” vorgeschlagen. Kontinuität kann das Ergebnis von “Oberflächenverwachsung” (traditionell als “postgenitale Verwachsung” bezeichnet), “Heterotopic” und/oder “interprimordialem Wachstum” sein. Extremfälle interprimordialen Wachstums sind verursacht durch Vorgänge wie Meristemfusion (Abb. 2 b, c, e), Entstehung gemeinsamer Meristeme (Abb. 2 d, f, g) und Meristemausdehnung (Abb. 2 i). Einige dieser Modi können als ontogenetische (Abb. 2 b, c, e) oder phylogenetische Verwachsungen (Abb. 2 a, a', d, f) bezeichnet werden, während andere mit Verwachsung überhaupt nichts zu tun haben (Abb. 2 g, h, i). Aus diesem Grunde ist “interprimordiales Wachstum” ein wesentlich allgemeinerer Begriff als die ontogenetischen und phylogenetischen Bedeutungen der “kongenitalen Verwachsung”. Da man Übergangsformen zwischen den Modi der Abbildung 2 in Betracht ziehen muß, kann sich die Unterscheidung von Fusionen und nicht-Fusionsprozessen verwischen. Es ist deshalb angemessener, Fälle des interprimordialen Wachstums als das Ergebnis kontinuierlicher oder diskontinuierlicher Änderungen der räumlichen und zeitlichen Wachstumsverteilung anzusehen. Selbst ein wissenschaftlicher Begriff der “kongenitalen Verwachsung” oder der “phylogenetischen Verwachsung” kann dann bestenfalls einen sehr beschränkten Anwendungsbereich haben, falls man ihn überhaupt verwenden will.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Änderungen im Wirkungsgrad der Photosynthese als Basis erhöhter Produktivität

Am Beispiel von Phaseolus vulgaris var. nanus L. wird gezeigt, wie die einzelnen ökologischen Parameter den photosynthetischen Prozeß der Energiekonversion und Speicherung beeinflussen. Einzig eine kontinuierliche Erhöhung der Temperatur bewirkt einen simultanen Anstieg der Nettophotosynthese sowie des CO₂- und des Lichtwirkungsgrades der Photosynthese. Wegen des vergleichsweise niederen Temperaturoptimums von C3-Pflanzen bleiben die Nettophotosyntheseraten gering und ihr Wirkungsgrad bei Starklicht ist schlecht, obwohl C3-Pflanzen grundsätzlich mit einem höheren Wirkungsgrad arbeiten könnten als C4-Pflanzen. Soll das Gesamtenergieangebot an Licht und Temperatur durch C3-Pflanzen besser genutzt werden können, muß das Temperaturoptimum angehoben werden. Dies geschieht am besten durch eine Erhöhung der CO₂-Konzentration. Wie nun die ökologischen Parameter Licht, CO₂ und Temperatur in den verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten auf die Effizienz der Photosynthese einwirken, wurde an Hand einer durch Meßwerte kontrollierten Modellvorstellung erarbeitet. Mit dieser Methode läßt sich auch die phorosynthetische Nutzung einer Erhöhung der Lichtintensität oder CO₂-Konzentration bestimmen. So sollen hohe CO₂-Konzentrationen immer nur bei hohen Lichtintensitäten und hohen Temperaturen (? 35 C) geboten werden. Die erhöhte CO₂-Tension muß daher immer gut auf das aktuelle Gesamtenergieniveau abgestimmt werden: Bei 35 C sollten CO₂-Konzentration (Y) und Lichtintensitär (X) der Funktion y = 1,5+60 angepaßt sein. Für Phaseolus ließe sich unter Glas durch entsprechende Manipulation der Kulturbedingungen die in trockenen Bohnen zu speichernde Sonnenenergie von 0.17 % auf 0,32 % der Globalstrahlung erhöhen. Dies bedeutet einen möglichen Ertragsgewinn von fast 100 %. Leider kann dieser Erfolg die an sich stark negative Energiebilanz der gärtnerischen und landwirtschaftlichen Kulturen nur geringfügig verbessern, da die Änderung der Kulturbedingungen im Glashaus relativ hohe zusätzliche Energieinvestitionen nach sich zieht und in vom Energieaufwand her günstigeren Freilandkulturen eine Erhöhung der CO₂-Konzentration nur schwer verwirklichbar ist.     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Zur Karpobiologie,Karpologie und Verbreitung der ArtIva xanthiifolia Nutt. in der Tschechoslowakei

Auf Grund der neuentdeckten Quellen wurde die ArtIva xanthiifolia schon im Jahre 1934 in der Tschechoslowakei gefunden. Im Jahre 1936 waren schon 4 Fundorte in der Südslowakei bekannt. Angesichts der unterschiedlichen Progressivität der Art in Böhmen und in der Slowakei wurde die Keimungsbiologie der Diasporen von drei Fundorten in der Slowakei (?enkov, ?urany, Bratislava) und von Nymburk (Böhmen) verglichen, wobei interessante Unterschiede ans Licht kamen. Der Unterschied zwischen den Populationen aus dem Osten und Westen des Staates kann durch die klimatischen Bedingungen, bzw. durch die verschiedene Provenienz erklärt werden. Beim Studium der Karpologie wurde die Heterokarpie der Früchte festgestellt. In der vorliegenden Arbeit wird der gegenwärtige Zustand der Verbreitung der Art in der Tschechoslowakei zusammengefasst.     

Probleme der quantitativen Untersuchung der endogenen Photophosphorylierung in isolierten intakten Chloroplasten

Die Raten der lichtabhängigen ³²P-Einlagerung in isolierten intakten Chloroplasten sind wesentlich kleiner (0,2 bis 5 μMol Pi/mg Chlorophyll × h) als für die Raten der endogenen Photophosphorylierung auf Grund der CO₂-Fixierungsraten (10 bis 50 μMol CO₂/mg Chlorophyll × h) zu erwarten ist. Für diese Beobachtung ergeben sich aus unseren Experimenten folgende Erklärungen: 1. Bei niedrigen Phosphatkonzentrationen im Medium (≦ 0,1 mM) wird die Rate durch einen zu langsamen Phosphattransport in die Chlbroplasten und/oder durch eine Verdünnung der spezifischen Aktivität des zugegpbenen Phosphats durch endogenes Phosphat in den Chloroplasten verfälscht. Dieses kann durch Verwendung hoher Konzentrationen an Trägerphosphat vermieden werden, wenn gleichzeitig durch Zugabe von PGS in niedrigen Konzentrationen dafür Sorge getragen wird, daß keine Hemmung des Calvin-Cyclus durch Phosphat eintreten kann. Unter diesen Bedingungen wird die Rate der ³²P-Einlagerung in intakten Chloroplasten um das drei- bis sechsfache bis auf maximal 22 μMol/mg Chlorophyll × h gesteigert. 2. Während der Photosynthese findet in intakten Chloroplasten ein äußerst schneller Phosphatumsatz statt, durch welchen fixiertes Phosphat schnell wieder freigesetzt wird. Durch Zugabe geeigneter Phosphatakzeptoren (R-5-P, Ru-5-P) kann die Rate der ³²P-Einlagerung in intakten Chloroplasten um das drei- bis fünffache gesteigert werden (max. 30 μMol Pi/mg Chlbrophyll × h). Dieses zeigt, daß die Raten der ³²P-Einlagerung in intakten Chloroplasten vor allem davon bestimmt werden, inwieweit durch den Calvin-Cyclus das Angebot an Ru-5-P bzw. die Geschwindigkeit des Phosphat-Umsatzes reguliert wird, und erst in zweiter Linie durch die tatsächliche Rate der endogenen ATP-Bildung. Auf Grund der niedrigen Raten der ³²P-Einlagerung sind somit keine Rückschlüsse auf eine geringe Leistungsfähigkeit der einzelnen Photophosphorylierungsprozesse (cyclische, nicht-cyclische, pseudo-cyclische Photophosphorylierung) zu ziehen.     

Untersuchungen zur intraplastidären Kompartimentierung der Chloroplastenlipide

In der vorliegenden Arbeit wurde die intraplastidäre Verteilung der Chlorophylle und Carotinoide mit Hilfe der radioaktiven Doppelmarkierung untersucht. Es wurde nachgewiesen, daß für Chlorophyll a und β-Carotin zwei verschiedene Pools im Chloroplasten existieren. Chlorophyll b wie α-Carotin und die Xanthophylle sind in nur einem Pool im Chloroplasten enthalten. Die Ergebnisse zeigen außerdem, daß beide β-Carotin-Pools über zwei voneinander getrennte Biosynthesewege gebildet werden. Es wird vermutet, daß der eine β-Carotin-Pool, wie von Junge et al. (1977) nachgewiesen, im Photosystem-I enthalten ist und dort die Photooxidation des Chlorophylls verhindert. Der zweite, kleinere β-Carotin-Pool fungiert als Biosynthesepool für die Bildung der β-Ionon-Xanthophylle. Chlorophyll a ist in beiden Photosystemen kompartimentiert, während Chlorophyll b nur im Light-Harvesting-Complex und nicht in den Photosystemen enthalten sein könnte. Die Untersuchungen wurden durch eine Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützt.     

Mikromorphologische Merkmale der Siebelement-Plastiden als ein Beitrag der Transmissionselektronenmikroskopie zur Systematik der Samenpflanzen

Der submikroskopische Bau der Siebelementplastiden läßt sich als zuverlässiges Merkmal in der Systematik der Samenpflanzen benutzen. Dabei ist die Unterscheidung zwischen Protein akkumulierenden P-Typ- und Stärke speichernden S-Typ-Plastiden hilfreich. Bei den P-Typ-Plastiden lassen sich spezifische Modifikationen herauslösen, die durch charakteristische Formen der Proteineinschlüsse definiert werden In einem Dendrogramm (nach Takhtajan 1973) wird die Verteilung der bisher untersuchten etwa 500 Arten mit P- und S-Typ-Plastiden auf die 93 Ordnungen der Angiospermen angegeben. Die Untersuchungen an den Siebelementplastiden wurden zum Teil mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführt.     

Phylogenie des sekundären Wasserleitsystems

Eine wesentliche Voraussetzung für die erfolgreiche Radiation der verschiedenen Gruppen der Kormophyten ist die Entwicklung und Differenzierung eines leistungsfähigen Wasserleitsystems. In allen wichtigen Klassen ist hierbei die Ausbildung des sekundären Xylems von entscheidender Bedeutung. Die Aufmerksamkeit richtet sich in den letzten Jahren insbesondere auf drei Schwerpunkte. Zum einen kann an den durch zahlreiche devonische Funde belegten “Progymnospermen” die mannigfache Erstentwicklung des sekundären Wasserleitsystems besser rekonstruiert und verstanden werden. Dabei zeigt sich insbesondere die strukturell-funktionell hohe Differenzierung des Holzes, z. B. bei Archaeopteris/Callixylon. Zweitens ist es möglich, anhand neuerer Daten zur mesozoischen Differenzierung Beiträge zu einem plausiblen Bild der Phylogenie der modernen Gymnospermen und Angiospermen zu liefern. Bemerkenswert ist auch hier das verhältnismäßig frühe Auftreten moderner Merkmale wie z. B. von eiporigen Kreuzungsfeldtüpfeln. Schließlich sind durch den Einsatz elektronenoptischer Methoden auch in der Paläobotanik eine Reihe neuer Erkenntnisse zur Feinstruktur des Holzes, insbesondere zur Differenzierung des Torus, gewonnen worden, die erneut die Auffassung bestätigen, daß gerade im Bereich des sekundären Wasserleitsystems die wichtigsten Strukturen sehr früh in der Phylogenie der einzelnen Gruppen differenziert werden.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Die Bedeutung des Phytochroms für die Entwicklung der Kapazität für Photophosphorylierung

Die Entwicklung der Kapazität für Photophosphorylierung in den epi-gäischen Kotyledonen des Senfkeimlings wird durch Phytochrom (P_fr) reguliert. Wird der P_fr-Gehalt sehr niedrig gehalten, bildet sich keine Kapazität für Photophosphorylierung aus, auch wenn sich die Bildung von Chlorophyll normal vollzieht. Phytochrom (P_fr) kann die Kapazität für Photophosphorylierung nur dann ?induzieren”, wenn die Kotyledonen mit dem oberen Teil des Hypokotyls (Haken) verbunden sind. Hingegen ist die Chlorophyllbildung der Kotyledonen mit und ohne Haken gleich. Während sich der Effekt des P_fr auf die Kapazität für Photophosphorylierung relativ schnell (innerhalb von 15 min) ausprägt, ist der Effekt des P_fr auf die Chlorophyllbildung langsam. Er manifestiert sich erst etwa 2 h nach Lichtbeginn. Es wird der Schluß gezogen, daß die multiple Kontrolle von Piastidenfunktionen durch Phytochrom (P_fr) auf verschiedene, voneinander unabhängige Primärwirkungen des Phytochroms zurückzuführen ist. Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 46). Wir danken Dr. E. Schäfer für die Bestimmung der Photogleichgewichte des Phytochromsystems bei Dichromatbestrahlung und Frau I. Schneider für gewissenhafte technische Mitarbeit.     

Formenkreise von Prunus domestica L. von der Wikingerzeit bis in die frühe Neuzeit nach Fruchtsteinen aus Haithabu und Alt-Schleswig

Bei den großflächigen Ausgrabungen im Bereich der Wikingersiedlung Haithabu (9.—10. Jahrhundert n. Chr.) und in der Altstadt von Schleswig (11.—17. Jahrhundert) kamen Fruchtsteine von Prunus domestica in Mengen zutage, wie sie bisher in prähistorischen Grabungen unbekannt waren. Damit war die Möglichkeit gegeben, eine Aufgliederung in Sorten bzw. Formenkreise zu versuchen, über die aus dieser frühen Zeit kaum schriftliche Quellen vorliegen. Aufgebaut wurde dabei vor allem auf die eingehenden Untersuchungen von Röder (1940), der an rezenten Pflaumen und Zwetschen gezeigt hatte, daß die Merkmale der Fruchtsteine außerordentlich konstant und sortenfest sind. Als Kriterien für die Trennung alter Formenkreise werden zum einen die Morphologie der Fruchtsteine und zum anderen metrische Werte, insbesondere Indexberechnungen herausgestellt. Wenn die zur Benutzung der letztgenannten Methode notwendigen statistisch ausreichenden Steinmengen zur Verfügung stehen, können Formenkreise objektiv und mit großer Sicherheit getrennt werden. Auf dieser Basis wurden aus den genannten Grabungen drei Formenkreise (A, B und D) und ein weiterer (statistisch nicht ausreichend erfaßter) Typ (C) der Pflaumen s. 1. (P. domestica ssp. insititia) beschrieben. Wo es notwendig war, wurden Signifikanzprüfungen vorgenommen. Die fossilen Formenkreise werden mit Steinen rezenter Sorten verglichen. Die Vorlage des Materials in dieser Form soll die Grundlage liefern für ähnliche Untersuchungen, um zunächst an den Fruchtsteinen die Entwicklung und Ausbreitung der Sorten von P. domestica seit prähistorischer Zeit zu verfolgen. Die Verteilung der Steine der ermittelten Formenkreise über den Zeitraum zwischen dem 9. und dem 16/17. Jahrhundert ist sehr unterschiedlich. Sicher ist, daß schon in der Wikingerzeit in diesem Raum zwei verschiedene Pflaumensorten kultiviert wurden. Im 12. Jahrhundert erhöhte sich die Zahl auf vier Sorten, hinzu kam ebenfalls im 12. Jahrhundert die Zwetsche, die jedoch bis ins 16./17. Jahrhundert keine wèsentliche Bedeutung erlangte. Die Entwicklung der neuen Sorten fand nicht in Haithabu und Schleswig statt, sondern diese wurden von außerhalb in dieses Gebiet gebracht und hier weiterkultiviert. In der Zeit des 9. und 10. Jahrhunderts wurden die Funde von kultivierten Pflaumen mengenmäßig noch weit übertroffen von gesammelten Wildobst (Schlehe, Prunus spinosa), erst seit der frühen Neuzeit tritt das Wildobst hinter dem Kulturobst zurück. Bei der Durchführung der vorliegenden Arbeit unterstützten den Verfasser die bereits genannten Ausgräber Dr. K. Schietzel und Dr. V. Vogel. Die technischen Arbeiten führten die Damen E. Schulz und M. Isensee durch, und die fotografischen Aufnahmen machte Frau Dipl.-Biol. D. Ku?an. Ihnen allen gilt mein Dank. — Der Deutschen Forschungsgemeinschaft bin ich für die finanzielle Förderung dieser Arbeiten ebenfalls zu Dank verpflichtet.     

72. Werner Gottschalk: Neue Aspekte zum Problem der pleiotropen Genwirkung

Es wurden verschiedene Gruppen partiell übereinstimmender Mutanten der Species Pisum sativum analysiert. In Verbindung mit Bastardierungen konnte nachgewiesen werden, daß die übereinstimmenden Merkmale dieser Mutanten auf die Wirkung gleicher mutierter Gene zurückzuführen sind, während die abweichenden Merkmale auf der Wirkung ± gleichzeitig mutierter Nachbargene beruhen. Das gleichzeitige Mutieren benachbarter Gene kann im morphologisch erkennbaren Effekt sowie im genetischen Verhalten normalerweise nicht von echter Pleiotropie unterschieden werden. In den vorliegenden Fällen war es jedoch möglich, anscheinend vorhandene pleiotrope Wirkungsspektren von Einzelgenen in Teilspektren aufzutrennen und verschiedenen Genen zuzuordnen. Es wird angenommen, daß viele Befunde, die im Sinne pleiotroper Genwirkung gedeutet werden, auf derartigen Vorgängen beruhen.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Gleichgewichtsbewegungen von Blättern als Reaktion auf asymmetrische Belastung — Isoklinotropismus nach Härdtl (1927) — und ihre Beziehung zum Gravitropismus

1. Die anscheinend in Vergessenheit geratenen älteren Angaben von HÄRDTL (1927 und spärer) und PRINGSHEIM (1931), nach denen einseitig belastete Blätter Gleichgewichtsbewegungen ausführen können (Isoklinotropismus nach HÄRDTL), wurden an mehreren Arten (Chelidonium majus, Aegopodium podagra ria, Ranunculus repens, Sambucus nigra, Coleus blumei und Hibiscus rosa sinensis) bestätigt,— Die einseitige Belastung erfolgte durch Einstecken von Nadeln in die eine Hälfte der Blattspreite bzw. in eine Blattfieder. 2. Bei Blättern, die in Spreite oder Stiel epinastisch gekrtimmt sind (die überwiegende Mehrzahl) oder auch durch die Belastung abwärts gebogen sind, kommt es dabei zu zwei verschiedenen Reaktionen: a) zu einer sofort eintretenden rein physikalischen reversiblen Reaktion, da die einseitige Last eine Torsion der Spreite bewirkt, die die Spreitenspitze nach der der Last gegenüberliegenden Seite [führt, und b) zu einer spärer eintretenden physiologischen Reaktion durch eine Wachstumskrümmung nach derselben Seite, - Beide Komponenten der Bewegung ftihren zu einer Verringerung oder einem Ausgleich des Ungleichgewichtes. 3. Die physiologische Reaktion war meist nach einem oder einigen Tagen erkennbar, bei Chelidonium mitunter schon nach einigen Stunden, bei Hibiscus gelegentlich erst nach etwa einer Woche. Mitunter blieb die Reaktion auch aus. Bei den gefiederten Blattern erfolgte sie in der Rhachis, ober- und unterhalb der belasteten Fieder, mitunter auch im Blattstiel, bei Coleus im Spreitengrund und im Blattstiel, bei Hibiscus im oberen Gelenkpolster (“Sekundargelenk”) des Blattstiels. Auch ältere Blätter reagierten oft noch überraschend gut. Vielfach führte die physiologische Reaktion zu einer vollständigen Ausbalancierung der einseitig belasteten Blattspreite. Auf nachtragliche Entfernung der eingesteckten Nadeln gingen auch die Krtimmungen in 2–3 Tagen wieder weitgehend zurück. 4. Als Ursache ftir die Gleichgewichtsbewegungen der Blätter kommen zwei verschiedene Mechanismen in Betracht: a) Infolge der durch die einseitige Belastung hervorgerufenen Schräglage der Blattspreite sammelt sich das Auxin auf der tiefer liegenden Flanke von Mittelnerv bzw. Rhachis und Blattstiel an, was zu einem stärkeren Wachstum dieser Seite und einer Gleichgewichtskrümmung führen muß. Nach dieser Auffassung ordnet sich der Isoklinotropismus dem Gravitropismus ein. b) Die nach der Belastung sofort eintretende auf der Torsionsspannung beruhende rein physikalische und zunächst reversible Gleichgewichtsreaktion des Blattes wird nach einigen Stunden oder Tagen teilweise irreversibel. (Für die spannungsfreien Abschnitte der Rhachis eines gefiederten Blattes oberhalb der Belastung kann diese Erklärung natürlich nicht gelten). Vermutlich sind beide Mechanismen, vor allern wohl der erstgenannte, bei den einzelnen Arten in verschiedenem Maße, als Ursache der Gleichgewichtsbewegungen wirksam. 5. Der biologische Sinn der Ausbalancierung eines (größeren) Blattes (PRINGSHELM 1931, HÄRDTL 1927, 1937 a) liegt darin, daß a) ein ausbalanciertes Blatt den geringsten Aufwand an mechanischen Elementen erfordert, und b) Photo- und Gravitropismus nur ein ausbalanciertes Blatt ohne Komplikationen in die angestrebte Lage fuhren konnen.     

Untersuchungen über die Endospermschleime der Samen von Cercis siliquastrum L. und Ononis natrix L

Die Samen der Caesalpiniacee Cercis siliquastrum sowie die der Papilionacee Ononis natrix enthalten im unterschiedlich stark entwickelten Endosperm quellbare Zellwandschleime. Die Samen von Ononis natrix besitzen ein vergleichsweise gering entwickeltes Endosperm, jedoch sind die einzelnen Zellen bis zur völligen Reduktion des Lumens schleimerfüllt. Bei Wasserzugabe quellen diese Zellwandschleime beider Arten unterschiedlich stark auf. Die Anfärbbarkeit der Endospermschleime wird anhand der Samen von Cercis siliquastrum für verschiedene Farbstoffe beschrieben. Zur näheren Charakterisierung der Quellbarkeit der Endospermschleime werden Quellungsindex sowie Viskositätsveränderung wäßriger Lösungen untersucht. Besonderes Interesse gilt der Untersuchung der Endospermschleime während der Reifung und Keimung der Samen. Dazu werden aus zerkleinerten unreifen, reifen und gekeimten Samen die Schleimstoffe extrahiert, sauer hydrolysiert und chromatographisch analysiert. Anhand chromatogrammspek-tralphotometrischer Untersuchungen ließ sich für die unterschiedlichen Entwicklungsstadien der Samen das Verhältnis von Galaktose/Mannose ermitteln. Dabei wurden zwischen reifenden, reifen und gekeimten Samen von Ononis natrix nur geringe Schwankungen in der Zusammensetzung des Galaktomannans nachgewiesen. Demgegenüber nimmt bei heranreifenden Samen von Cereis siliquastrum der Galaktosegehalt des Galaktomannans bis zur Reife zu und während der Keimung deutlich ab.     

Wachstum und Bildung extrazellulärer Polysaccharide in Batch-Kulturen von Porphyridium aerugineum,Rhodophyceae

An batch-Kulturen von P. aerugineum im Algen-Lichtthermostaten und in 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung wurde der Einfluß einzelner Nährlösungskomponenten (SO₄-, Mg- und Mn-Gehalt, Tricin- und Tris-Puffer, pH-Wert), sowie von Beleuchtungsstärke und Durchlüftungsintensität auf das Wachstum und auf die Bildung extrazellulärer Polysaccharide untersucht. Beide Prozesse werden durch diese Faktoren verschieden und teils gegensinnig beeinflußt. Als Maß für die Produktion extrazellulärer Polysaccharide diente die Viskosität der Algensuspensionen, für die Wuchsleistung das Trockengewicht. Die für die Bildung extrazellulärer Polysaccharide optimale Sulfatkonzentration der Nährlösung ist doppelt so hoch als die für optimales Wachstum benötigte. Sehr viskose Suspensionen ergeben sich, wenn die molare Mg-Konzentration nur die Hälfte der SO₄-Konzentration des Mediums beträgt. Einseitige Erhöhung der Mg-Konzentration fördert das Wachstum, mindert aber die Bildung extrazellulärer Polysaccharide erheblich. Stark viskositätssenkend bei unverminderter Wuchsleistung wirkt eine Erhöhung des Mn-Gehaltes der Nährlösung. Eine spezifisch viskositätsfördernde Wirkung über die pH-Wirkung hinaus kommt dem Tricingehalt des Mediums zu. Bemerkenswert ist auch das hohe Beleuchtungsoptimum von P. aerugineum. Besonders hohe Wuchsleistungen bei intensiver Produktion extrazellulärer Polysaccharide wurden in den stark belüfteten 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung erzielt. Die Ergebnisse werden auch in Hinblick auf eine Möglichkeit zur Gewinnung von gallertigen Wandsubstanzen für industrielle Zwecke diskutiert.