基于多基因序列和形态性状的牡丹组种间关系

牡丹被认为是中国的国花,具有很高的医学、观赏和经济价值.野生牡丹被认为是栽培牡丹的野生祖先,因此弄清牡丹组的种间亲缘关系具有重要的理论和实践意义.由于受到信息量的限制,根据单基凼数据或形态数据往往无法对牡丹组的种间关系得到明确的结果.本研究用12份样品代表野生牡丹组(Paeonia section Moutan DC.,Paeoniaceae)8个种,利用包括核基因(Adh1A、Adh2和GPAT)和叶绿体基因(trnS-trnG和rps16-trnQ)的DNA序列以及形态性状的多套数据来探讨野牛牡丹的种间关系.合并分析得到具高支持率的牡丹组物种间的系统发育关系.结果表明,芍药属牡丹组8个野生种分为两个亚组,即肉质花盘亚组subseet.Delavayanae和革质花盘亚组subsect.Vaginatae.肉质花盘亚组包括滇牡丹P delavayi和大花黄牡丹P.ludlowii;革质花盘亚组包括其余6个种.革质花盘亚组中,四川牡丹P.decomposita ssp.decomposita和紫斑牡丹P. rockii ssp. rockii关系密切;卵叶牡丹P.qiui和矮牡丹P. jishanenMs关系密切;银屏牡丹P. suffruticosa ssp.yinpingmudan与风丹P. ostii关系 密切,并且后两个分支为姊妹群.     

芍药属牡丹组的系统学研究——基于RAPD分析

芍药属牡丹组(Paeonia sect．Moutan DC)是落叶亚灌木,其野生类群为我国特有。长期以来不同 学者根据形态性状对这个组中种的分类处理不断修正,不断有新种描述。我们采用RAPD标记分析了 牡丹组种内与种间遗传关系。从10个RAPD引物获得121个多态位点。用UPGMA方法构建的树系 图表明每个种的所有个体都各自聚为一支,种内的相似性系数为0.60～0.90,因此现有的7个种能很好 地区分开来。P．delavayi与P．ludlowii相似性系数为0.60,聚为一支;P．jishanensis与P．rockii、P. ostii、P．qiui以及P．decomposita之间的相似性系数为0.48,聚为一大支。这两支与肉质花盘亚组和革 质花盘亚组相对应。这些结果与洪德元根据形态性状对该组所做的分类处理基本相符。我们认为RAPD技术用于牡丹基因组分析是灵敏而行之有效的工具。     

芍药属牡丹组基于形态学证据的系统发育关系分析

对芍药属牡丹组Paeonia L.sect.Moutan DC.（全部野生种）40个居群进行了基于形态学证据的系统学分析,试图建立组内种间的系统发育关系。利用PAUP （4.0）计算机程序分别构建了建立在25个形态学性状基础上的所有研究类群的距离树（UPGMA、NJ）和最大简约树（MP）。所得树的拓扑结构基本一致,差异只发生在距离树和简约树之间,在由形态和细胞学关系都很近的5个种（牡丹P.suffruticosa、矮牡丹P.jishanensis、卵叶牡丹P.qiui、紫斑牡丹P.rockii和凤丹P.o     

芍药科分布格局及其形成的分析

芍药科Paeoniaceae为单属科,芍药属Paeonia L．共30种,隶属三个组,牡丹组Sect．Moutan DC．为该属的木本类型,有6种,分布在中国的一个局部地区,从云南的中部(景东24．4°N)和西藏东部(札囊,90°E)向东北至安徽的巢湖(117．7°E)和陕西延安(36．5°N)。6个种中滇牡丹P．delavayi分布最广,其余5种分布区都比较局限。北美芍药组Sect．Onaepis Lindley 仅2种,是该属最狭域的组,仅分布于北美西部,从太平洋沿岸的俄勒岗州至蒙大拿州,南起加利福尼亚州的圣迭戈(32．7°N),向北至华盛顿州与其它两组成间断分布。芍药组Sect．Paeonia是该属种类最多,分布范围最广的组,包括22种,从亚洲温带东部的色丹岛(146．6°E),至欧洲最西部的葡萄牙和非洲西北部的摩洛哥Demnat省,向南至我国云南的宁南,北缘进入北极圈。本文按照一般学者所能按受的演化趋势,并结合细胞学、生态学和分子系统学研究的初步结果,推论了该属性状演化趋势。结合在世界各区中种数的比较、各区特有种的比较和在中国的分布,得出下列初步结论：(1)牡丹组Sect．Moutan是芍药属中最原始的组;北美芍药组Sect． Onaepia既有一些原始性状,又有特化性状,它是直接从木本类型分化发生的类群,芍药组Sect．Paeonia 是该属最大,分化强烈、有若干复合体,又有不少特化的类型,因而它是芍药属中相对年轻、特化的类群。 (2)东亚区(尤其是中国中部)是芍药属的多样性中心,该区的中国东亚部分,特别是从云南至山西,陕西一线是现存芍药属原始类群分化发展的中心,地中海区是芍药属的种的分化中心,是次生分化中心。(3)随着Sect．Paeonia的成员从中国东亚部分向西、向北迁移,具四倍性和根纺锤状加粗等特化性状的种数增加。     

虎耳草属山羊臭组的界定和系统发育: 核糖体DNA ITS序列证据

虎耳草属Saxifraga山羊臭组sect. Ciliatae是该属中最大的一个组, 共有175种, 主要分布在喜马拉雅地区, 我国分布有166种, 占总种数的95%; 其中, 112种为中国特有。约80%的种类分布在我国青藏高原和西南地区, 是中国喜马拉雅植物成分的代表类群。山羊臭组内物种分化十分显著, 分类处理也很困难, 该组是否为单系类群, 组下的系统发育关系也不清楚, 均需进一步验证。本文测定了虎耳草属山羊臭组及其他组33种植物样品的核糖体DNA内转录间隔区ITS序列, 并从GenBank调取虎耳草组sect. Saxifraga等组和近缘属唢呐草属Mitella共22种植物的该序列。ITS分析结果表明: (1)所研究的山羊臭组类群聚为单独一支, 而且与垫状组sect. Porphyrion、虎耳草组、球茎组sect. Mesogyne和仅在欧洲分布的sect. Cymbalaria和sect. Cotylea等8个组聚成的另一分支构成姊妹群; (2)根据形态特征建立的山羊臭组的3个亚组即唐古拉亚组subsect. Hirculoideae、莲座状亚组subsect. Rosulares和具芽亚组subsect. Gemmiparae各自聚为一支, 但是莲座状亚组这一支的支持率较低。同时, 山羊臭组的鞭匐枝亚组subsect. Flagellares和subsect. Hemisphaericae的代表类群单独聚为一支, 位于具芽亚组类群分支内部而不能成立; (3)唐古拉亚组和莲座状亚组又聚为一亚分支与具芽亚组构成姊妹群, 而且具芽亚组最早从山羊臭组这一支中分化出来。我们的研究还发现山羊臭组内种间形态分化较大, 而ITS碱基变异较小, 这可能是山羊臭组类群在青藏高原及毗邻地区的高山环境下物种快速分化的结果。     

芍药科化学和系统学的初步研究

从栽培的牡丹Paeonia suffruticosa根中分离到7个化合物,它们是芍药甙I,苯甲酰芍 药甙Ⅱ,羟基芍药甙Ⅲ,丹皮酚Ⅳ,丹皮酚甙Ⅴ,丹皮酚原甙Ⅵ和丹皮酚新甙Ⅶ。 用薄层 扫描仪测定了23种芍药科植物(包括19个种和6个变种)根中这7个成分的含量。结果表明 芍药甙在芍药科植物中是普遍存在的,可作为本科的特征性成分; 丹皮酚类成分只存在于木 本类型的牡丹组,在草本类型的芍药组中缺乏。 从化学上比较芍药科和可能相关的15个科,结果表明,芍药科与毛茛目内各科及木兰目 均不相似,而与五桠果科、茶科、蔷薇科相近; 因此建议把它提升为芍药目。这些结果与近来的解剖学、孢粉学、胚胎学的研究结果是一致的。     

一地一牡丹

正"国色朝酣酒,天香夜染衣。丹景春醉容,明月问归期。"牡丹为我国特有植物,自唐朝以来就深受我国人民的喜爱,她在我国古代人民心中的地位有如长江、黄河,可仅用一个"花"字来代表。"牡丹"既特指栽培供观赏的各种品种,又泛指芍药科(Paeoniaceae)芍药属(Paeonia?L.)牡丹组(sect.?Moutan?Stern)的所有物种。有确切文字记载的牡丹栽培始于武则天,不同野生牡丹物     

芍药属牡丹组的分类历史和分类处理

芍药属Paeonia木本类群，即牡丹组sect．Moutan DC.，为中国特有；广泛栽培的牡丹也起源于 中国。遗憾的是我国学者对牡丹类群的分类一直未予重视，野生类群的标本也很少。90年代以来对该 类群的分类突然热起来，中外学者连续发表了多个新种、新亚种和新等级，但仍然没有一个全面的修订。 在美国地理学会基金资助下，我们几乎踏遇了该类群分布区的各个角落，拜访了所有模式产地(仅一个 例外)，对64个居群进行了考察和取样。在性状分析的基础上检查了各个分类群的问题，考证了全部模 式，最后对该类群作出分类修订。本文是对分类历史的回顾，并表述了我们的分类处理：牡丹组共有8个种，其中3个种各包含两个亚种，另有两个杂种。     

基于ITS和matK基因对牡丹组序列分析及其亲缘关系的研究

以芍药属牡丹组全部9个野生种、5个紫斑牡丹栽培品种及3个中原牡丹品种为试材,进行核糖体内转录间隔区（ITS）和叶绿体成熟酶K （matK）基因片段测序分析,探讨ITS和matK序列为牡丹组所有野生种种间关系提供分子证据。从GeneBank中选取了1个牡丹及3个外类群芍药、川赤芍和草芍药的ITS及matK序列。对试验样品进行DNA提取、PCR扩增并双向测序得到44条序列,人工校正后将所得44条序列进行比对;计算碱基组成频率、变异位点、简约信息位点数、转换/颠换比率、种内及种间遗传距离,以邻接法进行系统发育分析。结果表明,牡丹组所有个体ITS序列长度在750~800 bp,含有86个多态位点,74个简约信息位点,转换/颠换比率（R）为1.2;而matK序列含有20个简约信息位点,转换/颠换比率（R）为1.7。ITS序列分析将牡丹组野生种分为两大枝,稷山牡丹、紫斑牡丹、卵叶牡丹和杨山牡丹聚为一枝,狭叶牡丹、滇牡丹、黄牡丹和大花黄牡丹聚为另一枝,这两枝分别与革质花盘亚组和肉质花盘亚组相对应,而四川牡丹位于革质花盘亚组最底端,支持前人研究将四川牡丹归为革质花盘亚组。matK序列分析的牡丹组野生种间遗传距离结果不理想,未能清晰的表明野生种之间的亲缘关系。由此说明,ITS序列更适合牡丹组野生种间亲缘关系的研究分析。     

野生牡丹的生存状况和保护

芍药属(Paeonia L.)的木本植物属于牡丹组(Paeonia sect.Moutan DC.),共有9个野生物种和1个包含上千品种的栽培种。所有野生牡丹都为中国特有,是非同寻常的资源植物。1992年出版的《中国植物红皮书》收录了388个保护类群,野生牡丹就占了4个。本文回顾了野生牡丹保护的历史、调查和研究的经过、研究结果以及存在的问题,着重介绍了野生牡丹的生物学背景、分布和生境,并就其濒危等级和保护措施提出了建议。根据我们的调查和零星的资料,凤丹(P.ostii)和中原牡丹(P.cathayana)都只剩单株,亟待挽救;紫斑牡丹(P.rockii)、卵叶牡丹(P.qiui)、四川牡丹(P.decomposita)和圆裂牡丹(P.rotundiloba)处于濒危状态;大花黄牡丹(P.ludlowii)和矮牡丹(P.jishanensis)应属于易危等级,只有滇牡丹(P.delavayi)尚不在濒危之列。总结以往保护的进程,我们强调,如果没有科学的物种划分,保护单元不明确,生态和生物学信息不够充实,就难以制定科学的保护策略和可行的保护措施。因此,呼吁有关部门高度重视这一问题,开展深入的野生牡丹现状的调查,制定切实可行的保护策略,并实行有力的保护措施。