Aktivität TTC- reduzierender Enzyme in Boden und Pflanze unter dem Einfluß von Blei im Boden

Vicia faba und Zea mays wurden auf Böden mit unterschiedlichem Bleigehalt gezogen. Die Aktivität TTC-reduzierender Enzyme im Boden und in den Pflanzen wurde untersucht. Als Folge der Bleibelastung kann die Aktivität TTC-reduzierender Enzyme in Boden und Pflanze im Vergleich zur Kontrolle gehemmt oder stimuliert sein. Diese Enzymreaktionen werden als Überlagerung von enzymhemmenden Kontakteffekten mit Blei und sekundären, stimulierend wirkenden Bleieffekten erklärt. Die unterschiedlichen Ergebnisse bei Vicia und Zea sind auf die unterschiedliche Bleiempfindlichkeit der beiden Pflanzen zurückzuführen, dürften aber auch als Reaktion auf die Auswirkung von Blei auf das Substrat Boden zu verstehen sein.     

Jahresgang der Temperaturresistenz junger Holzpflanzen im Zusammenhang mit ihrer jahreszeitlichen Entwicklung1

An fünfjährigen Tannen (Abies alba Mill.) und ebenso alten Bergahornpflanzen (Acer pseudoplatanus L.) wurde vergleichend der Jahresgang der Hitzeund Kälteresistenz des Kambiums mehrjähriger Sproßachsen und Wurzeln untersucht. Die Meßergebnisse werden in Zusammenhang mit den Standorttemperaturen und der jahreszeitlichen Entwicklung der Pflanzen gebracht Dabei ergab sich, daß Hitze- und Kälteresistenz nur dann parallel verliefen, wenn die Höhe der Resistenz gegen beide Noxen ausschließlich vom Aktivitätszustand des entsprechenden Gewebes abhing. Zu Abweichungen kam es immer dann, wenn eine der beiden Resistenzarten temperaturbedingten Abhärtungs- oder Enthärtungsvorgängen unterworfen war: So blieb längere Kälte, die zu all den Änderungen im Zellbereich führt, die das Protoplasma frosthart machen, auf die Hitzeresistenz der Sproßachsen wirkungslos, da deren kambiale Teilungstätigkeit im Herbst schon eingestellt wurde, bevor tiefe Temperaturen einwirken konnten. Die starke Temperaturabhängigkeit des Wurzelwachstums könnte eine Erklärung dafür sein, daß jahreszeitliche Änderungen der Hitzeresistenz der Wurzeln parallel zu den Minimumtemperaturen im Boden verliefen. Da weiters das Wachstum der Wurzeln erst durch Temperaturen blockiert wurde, die bei der Tanne auch einen reaktiven Anstieg in der Kälteresistenz auslösten, änderten sich Hitze- und Kälteresistenz der Wurzeln während des Jahres weitgehend synchron. Ein unterschiedliches Verhalten von Hitze- und Kälteresistenz wäre auch dann zu erwarten, wenn die Hitzeresistenz im Sommer durch eine auf die Kälteresistenz stets wirkungslos bleibende Hitzehärtung adaptiv anstiege, wozu es aber in den von uns untersuchten Pflanzen nicht kam. Die Hitzeresistenz dürfte bei Tanne und Ahorn in ihrem Jahresverlauf nur auf Änderungen im Aktivitätszustand reagieren     

Gegenseitige Beeinflussung von Gerste (Hordeum vulgare L.) und Hafer (Avena sativa L.) in Wasserkulturen bei ergänzter Ernährung

Wir verfolgten die gegenseitige Beeinflussung von in Wasserkultur gezogenen Hafers und Gerste. In den Experimenten wurde die mögliche Konkurrenz um Wachstumsfaktoren entfernt und es wurde die Rolle der Wurzelausscheidungen bei der gegenseitigen Beeinflussung des Wachstums und der NPK-Anhäufung in den Versuchspflanzen geprüft. In einer Variante wurde periodisch stets jeden zweiten Tag auf die Dauer von 6 Stunden die Nährlösung aus den Kultivierungsgefässen geschöpft. Nach 43tägigem Kultivieren wurde eine signifikante Wachstumsinhibition des Hafers und Stimulation der Gerste festgestellt. Im Einklang mit den Wachstumsveränderungen war der N- und K-Gehalt auf 1 g Trockensubstanz erhöht bzw. herabgesetzt. Dagegen war der Gehalt des gesamten P, hauptsächlich in den Wurzeln, beim inhibierten Hafor aus der Mischung höher und bei der stimulierten Gerste niedriger. Wir setzen voraus, dass die Veränderungen durch die Wurzelausscheidungen der mitgezogenen Pflanzen verursacht wurden.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Wachstum und Bildung extrazellulärer Polysaccharide in Batch-Kulturen von Porphyridium aerugineum,Rhodophyceae

An batch-Kulturen von P. aerugineum im Algen-Lichtthermostaten und in 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung wurde der Einfluß einzelner Nährlösungskomponenten (SO₄-, Mg- und Mn-Gehalt, Tricin- und Tris-Puffer, pH-Wert), sowie von Beleuchtungsstärke und Durchlüftungsintensität auf das Wachstum und auf die Bildung extrazellulärer Polysaccharide untersucht. Beide Prozesse werden durch diese Faktoren verschieden und teils gegensinnig beeinflußt. Als Maß für die Produktion extrazellulärer Polysaccharide diente die Viskosität der Algensuspensionen, für die Wuchsleistung das Trockengewicht. Die für die Bildung extrazellulärer Polysaccharide optimale Sulfatkonzentration der Nährlösung ist doppelt so hoch als die für optimales Wachstum benötigte. Sehr viskose Suspensionen ergeben sich, wenn die molare Mg-Konzentration nur die Hälfte der SO₄-Konzentration des Mediums beträgt. Einseitige Erhöhung der Mg-Konzentration fördert das Wachstum, mindert aber die Bildung extrazellulärer Polysaccharide erheblich. Stark viskositätssenkend bei unverminderter Wuchsleistung wirkt eine Erhöhung des Mn-Gehaltes der Nährlösung. Eine spezifisch viskositätsfördernde Wirkung über die pH-Wirkung hinaus kommt dem Tricingehalt des Mediums zu. Bemerkenswert ist auch das hohe Beleuchtungsoptimum von P. aerugineum. Besonders hohe Wuchsleistungen bei intensiver Produktion extrazellulärer Polysaccharide wurden in den stark belüfteten 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung erzielt. Die Ergebnisse werden auch in Hinblick auf eine Möglichkeit zur Gewinnung von gallertigen Wandsubstanzen für industrielle Zwecke diskutiert.     

Synergistische Wirkung von Säuger-Prolaktin und Androgen beim Schaumnestbau des Paradiesfisches,Macropodus opercularis L. (Anabantidae)*

• 1 Baustimmung läßt sich bei Macropodus opercularis-♂♂ durch Chorion-Gonadotropin- oder Methyl-Testosteron-Gaben hervorrufen. Sie äußert sich in erhöhter Luftholfrequenz und Bauappetenz. Die Gonadotropinwirkung tritt verzögert ein, was auf einen sekundären Einfluß von Androgen hinweist. Beide Hormone regen weder die Schleimbildung in der Epidermis an, noch lösen sie allein vollständiges Nestbauen aus. Jedoch bewirkt Androgen die Ausschüttung von Sekret aus den gefüllten Vakuolen der Becherzellen.

Chorion-Gonadotropin und Androgen steigern gleichsinnig die Kampfbereitschaft und die gesamte Aktivität.

• 2 Säuger-Prolaktin regt die Schleimbildung in der Epidermis an. Die Zunahme der Schleimvakuolen ist von der Dosis als auch von der Vakuolenzahl vor der Behandlung abhängig. ♂♂ reagieren empfindlicher auf Prolaktingaben als ♀♀, die normalerweise nicht bauen.
• 3 Gleichzeitige Verabreichung von Methyl-Testosteron und Prolaktin ruft bei Makropoden-♂♂ und ♀♀ Schaumnestbau hervor. Dagegen erzeugt gleichzeitige Chorion-Gonadotropin- und Prolaktin-Gabe kein vollständiges Bauen.
• 4 Mit Prolaktin behandelte Makropoden benehmen sich auffallend ruhig. Ihre gesamte Aktivität ist gedämpft. Im Kampfbereich ist das Breitseitimponieren vermindert, da es teilweise sexuell motiviert ist. Die Zahl der Angriffshandlungen (Schnappen, Stoßen) wird durch Prolaktin nicht verringert. Dagegen unterdrückt es bei gleichzeitiger Gabe von Chorion-Gonadotropin dessen kampfsteigernde Wirkung, was für einen Antagonismus dieser Hormone spricht. Anderseits beeinträchtigen sich Methyl-Testosteron und Prolaktin in ihrer Wirkung auf das Kampfverhalten nicht.
• 5 Für die Existenz eines ?Makropoden-Prolaktins” spricht, daß Reserpin, das bei Säugetieren bekanntlich Prolaktin freisetzt, genau wie Säuger-Prolaktin Schleimvermehrung in der Epidermis hervorruft.
• 6 Wahrscheinlich sind der schleimvermehrende und der Brutpflegefaktor des Makropoden identisch. Hierin ist wohl die Ursache für die unterschiedlichen Verhaltensphasen im Fortpflanzungszyklus des ?Fremdmaterialbauer-” und des ?Schaumnestbauer-Typus” zu suchen.

     

Blei und seine Auswirkung auf Aktivität und multiple Formen der Alpha-Naphthyl-Esterase in belichteten und verdunkelten Pflanzen1

Allium cepa und Tradescantia fluminensis wurden verbleit und unverbleit im Licht und im Dunkeln gezogen. Es ergab sich im Vergleich zu den Kontrollen:

• 1 . Unterschiede im Bleigehalt in den Wurzeln wie auch in den Blättern. Allium im Dunkeln hat gegenüber belichteten Pflanzen weniger Blei in den Wurzeln, dafür mehr in den Blättern.
• 2 . Veränderungen im Muster der multiplen Esteraseformen und z. T. in der relativen Esteraseaktivität. Die Enzymaktivität in den Wurzeln ist in den verbleiten, aber belichteten Zwiebeln eingeschränkt, sie ist in den verdunkelten Pflanzen den Kontrollen annähernd gleich. In beiden Fällen ist auch das Muster der multiplen Formen verändert. In den Blättern ist die relative Esteraseaktivität in den verbleiten Allium- und Tradescantia-Pflanzen sowohl im Licht wie auch im Dunkeln erhöht. Das Muster der multiplen Esteraseformen ist im Blatt weniger auffällig verändert als in der Wurzel.
• 3 . 3. Keine signifikante Änderung ist im Wassergehalt verbleiter und unverbleiter, wie auch belichteter und verdunkelter Pflanzen nachzuweisen.

     

Photoakkumulation bei Halobacíerium halobium1

Die photophobischen Reaktionen von Halobacterium halobium wurden mit Hilfe einer Populationsmethode untersucht. Step-down-Reaktionen führen zu Photoakkumulationen, während step-up-Reaktionen Entleerungen der Lichtfelder zur Folge haben. Im Weißlicht treten Photoakkumulationen bei niedrigeren und Fallenentleerungen bei höheren Beleuchtungsstärken (> 10 000 lx) auf, und zwar in Abhängigkeit von der Betriebsspannung und damit der Farbtemperatur der Quarz-Jodid-Lampen. Die Aktionsspektren der step-down- und der step-up-Reaktionen stimmen recht gut mit den von Hildebrand und Dencher (1974, 1975) ermittelten überein. Sie bestätigen die Existenz von zwei Photosystemen, PS 370 und PS 565. Doppelbelichtungsexperimente, in denen verschiedene Wellenlängen als trap- und background-Licht benutzt wurden, haben ergeben, daß die Photoakkumulationen in einer Lichtfalle von 565 nm durch eine background-Bestrah-lung von 392 nm völlig unterdrückt werden, sofern dessen Intensität den Schwellenwert der step-up-Reaktion überschreitet. Andererseits beeinflußt ein background von 565 nm die step-up-Reaktion überhaupt nicht. Triphenyl-methyl-phosphonium (TPMP+), ein Inhibitor membrangebundener Protonenpumpen, hemmt sowohl die step-up-als auch die step-down-Reaktion bei etwa den gleichen Konzentrationen, bei welchen es einen Abfall des Membranpotentials bewirkt (> 10—³ mol). Die step-down-Reaktion ist etwas empfindlicher gegen TPMP+ als die step-up-Reaktion. Diese Befunde lassen darauf schließen, daß die photophobische Reaktion von Halobacterium durch plötzliche Änderungen im steady state des Protonentransportes durch die Cytoplasmamembran verursacht werden, die ihrerseits Änderungen im Membranpotential zur Folge haben, die zum Bewegungsapparat, d. h. zu den Geißeln, geleitet werden.     

Pflanzenleben unter anaeroben Umweltbedingungen,die physikalischen Grundlagen und anatomischen Voraussetzungen

Die Sauerstoffversorgung bei Pflanzen, deren Wurzeln und Rhizome im anaeroben Sediment der Gewässer oder in den überschwemmten, O₂-armen Böden des Bruchwaldes wachsen, erfordern besondere anatomische Anpassungen. Die Auflockerung der Wurzelgewebe bei Schwarzerlen oder die Ausdifferenzierung eines Aerenchyms bei Wasserpflanzen ist eine wichtige Voraussetzung, durch erleichterte Gaswegigkeit im Innern der Pflanze die Zufuhr von O₂ von den luftexponierten Organen her zu ermöglichen. Eine Unterdruckbildung im Bereich der atmenden Gewebe, die auf der gegenüber O₂ höheren Löslichkeit des CO₂ in Wasser beruht, kann einen Massenstrom von Luft durch das Pflanzeninnere erzeugen, der die reine diffusive O₂-Zufuhr überlagert. Wasserpflanzen des Schwimmblattgürtels wie Nuphar lutea und N. advenum (Nymphaeaceae), Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) und Nymphoides peltata (Menyanthaceae), aber auch Alnus glutinosa als Leitform des Bruchwaldes, bei denen der Sauerstoff große Distanzen zurücklegen muß, um zum Ort des Verbrauchs zu gelangen, verstärken diesen Luftstrom durch Überdruckbildung in den luftexponierten Organen. Die Ausdifferenzierung einer Gewebeschicht mit Interzellularendurchmessern in der Größenordnung der ?mittleren freien Weglänge” der O₂-Moleküle befähigt sie, bei Ausbildung einer Temperaturdifferenz zwischen dem Pflanzeninnern und der Atmosphäre, zur Thermoosmose. Dabei tritt Luft entlang eines ansteigenden Temperaturgradienten in die Pflanze ein, um anschließend aufgrund eines entstehenden Überdrucks durch die Pflanze hindurchgedrückt zu werden. Dieser Luftstrom hält an, solange die Pflanze durch Aufnahme von Licht- oder Wärmeenergie die Temperaturdifferenz zwischen ihrem Innern mit höherer Temperatur und der umgebenden Luft aufrecht erhalten kann. Durch Ausnutzung dieses, als Knudseneffekt bekannten physikalischen Vorgangs, wird die O₂-Versorgung der heterotrophen, submers wachsenden Organe beträchtlich verbessert. Die Fähigkeit zur thermoosmotischen O₂-Versorgung ist in systematisch sehr wenig verwandten Pflanzenfamilien entwickelt worden. Der Erwerb dieser Fähigkeit muß deshalb als Anpassung an die durch Sauerstoffmangel im Boden charakterisierten Biotope angesehen werden und besitzt große ökologische Bedeutung. Diese Pflanzen haben sich mit der Fähigkeit zum thermoosmotischen Gastransport die Möglichkeit geschaffen, ökologische Nischen, wie sie anaerobe Böden darstellen, auf Dauer zu besiedeln. Es kann deshalb erwartet werden, daß noch weitere Pflanzenarten, die diese oder ähnliche Biotope besiedeln, mit Hilfe von thermoosmotischen Gastransport die O₂-Versorgung ihrer, in anaerobem Milieu wachsenden Organe verbessern.     

Orchideen auf dem Weg zum Parasitismus? Über die Möglichkeit einer phylogenetischen Umkonstruktion der Infektionsorgane von Corallorhiza trifida Chat. (Orchidaceae) zu Kontaktorganen parasitischer Blütenpflanzen

An dem stets wurzelfreien Rhizom von Corallorhiza trifida Chat. (Orchidaceae) konnten hin und wieder kleine Wurzeln von benachbarten Pflanzen gefunden werden. Solche Wurzeln sitzen fest an lang behaarten Organen. Morphologisch-anatomische Untersuchungen bestätigen, daß einige dieser Haare auch in die lebende Wurzel einzudringen vermögen. In der vorliegenden Arbeit wird die Entwicklungsweise und Mykotrophie der Korallenwurz beschrieben und das Mykorrhizaorgan mit den einfachsten bzw. primitivsten Haustorienformen mancher parasitischer Blütenpflanzen verglichen. Bei diesen für eine große Zahl von Orchideen typischen Organen handelt es sich zwar nicht um Haustorien im engeren Sinne, die Möglichkeit einer phylogenetischen Umkonstruktion zu Kontaktorganen wird aber diskutiert.     

Lautäußerung und Verhalten des Azoren-Buchfinken (Fringilla coelebs moreletti Pucheran)

Es wird untersucht, ob die Azoren-Buchfinken “Rassengesang” und “Rassenrufe” haben. Gesänge und Rufe wurden auf Tonband aufgenommen und klangspektrographiert. Motivgesang. Jedes ♂ beherrscht 2–6 verschiedene Gesangsformen, wobei stets eine “Alltagsform” mit der stark vereinfachten Phrase di-djah endigt. Die anderen, weniger häufigeren Gesangsformen (“Sonntagsformen”) zeigen eine besser ausgearbeitete Endphrase, die jedoch nie so kompliziert wie bei kontinentalen Buchfinken ist. In Gebieten, in denen sich bevorzugt Kanarienvögel aufhalten, können Buchfinken Gesangselemente übernehmen. Sozialruf. Das kontinentale pink ist auf allen Azoreninseln durch gä ersetzt, so daß man von einem Rassenruf sprechen kann. Er ist mit starker Aggressionsneigung verknüpft. Der Sozialruf zeigt einen weiten Frequenzumfang, hervorgerufen durch mehrere simultane Noten. Brutstimmungsmf (Regenruf). Eine Anzahl verschiedener Rufe wurde spektrographiert. Vom ♂ ist er bei mäßiger Gefahr, aber auch spontan (30–70 Rufe/Min.) zu hören. Flugruf. Er scheint mit dem Flugruf der Nominatform identisch zu sein. Bestimmung der Reviergröße. Ein ♂ wurde innerhalb seines Reviers an die “akustische Leine” genommen und bis zu den Reviergrenzen gezogen. Verhalten und Lautäußerung änderten sich in Abhängigkeit von der jeweiligen Entfernung bis zur Reviergrenze.     

Über Blütenbau und Verwandtschaft der Eupomatiaceae und Himantandraceae (Magnoliales)1

• 1 . Der erst lückenhaft bekannte Blütenbau von Eupomatia laurina (Eupomatiaceae) und Galbulimima belgraveana (Himantandraceae) wird vergleichend morphologisch-anatomisch untersucht. Die beiden morphologisch umstrittenen Mützen von Galbulimima, welche die jungen Blüten umhüllen, werden als einzelne achsenumfassende Hochblätter gedeutet und mit entsprechenden Mützen von Michelia (Magnoliaceae) verglichen, deren Hochblattnatur unbestritten ist. Wie bei diesen sind ihre Spitzen um 180 Grad verschoben asymmetrisch, mit gegengleichen “Ventralspalten”, die Blattstellung der Vorblätter fortsetzend. Ein Oberblattrudiment sitzt bei Michelia oft zuoberst an der Mütze, nicht unten wie gewöhnlich bei Magnolia. Bei Galbulimima ist sogar äußerlich wie bei Michelia eine Mittelrippe erkennbar. Das Leitbündelmuster stimmt zudem bei beiden gut überein. Auch die asymmetrisch bespitzte Einzelmütze von Eupomatia wird als ein Hochblatt gedeutet.
• 2 . Bei Galbulimima entwickeln sich an den sogenannten Drüsen der Innenstaminodien ebenfalls Haarbüschel wie bei Eupomatia. Die Außenstaminodien von Galbulimima werden mit Tepalen von Magnoliaceae und Annonaceae verglichen.
• 3 . Das Gynoecium von Galbulimima gleicht in vielem dem von Magnoliaceae. Weitere Einzelheiten sollen anderswo publiziert werden. Das Gynoecium von Eupomatia ist stark synkarp und unterständig als seltener Fall unter den holzigen Ranales. Die Karpelle sind nicht typisch peltat. Sie tragen laterale Samenanlagen von offenbar recht variabler Zahl, hier meist zwei oder drei.
• 4 . Weitere neue oder bisher unbeachtete Merkmale von systematischer Bedeutung: Vorblätter bei Eupomatia median (wie Annonaceae); verzweigte Haare auf der Mütze von Eupomatia, deren Jugendstadien denen von Galbulimima gleichen; Karpelle bei Eupomatia von oben nach unten allmählich sich verjüngend (wie bei gewissen Annonaceae); Form des Blütenbodens bei Galbulimima wie bei Duguetia (Annonaceae): Androecialringwall und in der zentralen Grube stehender Gynoecialkegel.
• 5 . Systematisch bilden die Himantandraceae, Eupomatiaceae, Magnoliaceae und Annonaceae im Blütenbau eine relativ einheitliche Gruppe mit vielfältigen Merkmalsvernetzungen. Bei den Eupomatiaceae ist die Affinität zu den Annonaceae etwas größer als zu den Magnoliaceae, bei den Himantandraceae zu beiden Familien etwa gleich groß.

     

Imitation und Transposition menschlicher Pfiffe durch Amseln (Turdus m. meruhi L.)1: Ein weiterer Nachweis relativen Lernens und akustischer Abstraktion bei Vögeln

Bald nach meiner Beschreibung der Schäferpfiffimitationen durch Hauben-lerchen gelangen mir auch die Entdeckung und der analytische Vergleich von Menschenpfiffimitationen durch Amseln. 3 benachbarte Amseln in Garmisch-Partenkirchen trugen gleichartige Imitationen eines Motivs vor, mit dem ein Mensch seit Jahren regelmäßig seiner Katze pfiff. Entferntere Amseln sangen schlechtere Kopien oder ließen z. T. nur Anklänge daran erkennen. Da die Güte der Nachahmungen mit der Entfernung der Amseln vom Vorbild abnahm, wiesen sie mir den Weg zum Wohnsitz desselben: dort variierten die Nachahmungen am wenigsten. Der einfache Pfiff des Vorbildes bestand aus 4 Tönen mit der mittleren Frequenz von 1.19 – 2.07 – 2.19 und 1.74 kHz, entsprechend den Noten d³ (dis³) – c⁴ – c⁴ – a³ (vgl. Notenbeispiel auf S. 154), der aber in Tonhöhe und Rhythmus sehr variabel vorgetragen wurde. Die Amseln haben den ganzen Pfiff ura rund eine Quint höher transponiert und verziert: neben einem kurzen Vorschlag vor dem 1. Ton haben sie den 2. Ton mit einem langen und steil aufsteigenden Schleifer versehen, der die Transposition hervorhebt. Die Verzierungen werden als Ausdruck von Spielfreude gedeutet und der Ornamentik unserer Kunstmusik grundsätzlich gleich-gestellt. Während die Tonhöhe des Motivs, beispielsweise seiner beiden hohen Töne, bei 45 Pfiffen des Menschen an 2 aufeinanderfolgenden Tagen inner-halb einer ganzen Oktave schwankte, betrug die Streuung bei 28 Imitationen von 3 Amseln im Zeitraum von 3 Monaten höchstens 1 Ganztonstufe (3.0–3.3 kHz), bei einer einzelnen Amsel (A) nicht über 1 Halbtonschritt. Zweifellos hat nur eine (besonders spottbegabte) Amsel das Vorbild imitiert, und die Nachbarn haben ihre Version gelernt. Auf diese Weise ist die Menschenpfiff-imitation ein Dialektmotiv geworden. Eine Reihe interessanter Parallelen zu den Schäferpfiffimitationen der Haubenlerchen werden aufgezeigt. Vor allem erweisen sich beide Vögel zu akustischer Abstraktion befähigt: sie erfaßten die Motivgestalt des Vorbilds trotz verschiedenartiger Vortragsweise des Menschen richtig, lernten es relativ und wiederholten es mit erstaunlicher Frequenz- und Rhythmuskonstanz.     

Soziale Verhaltensweisen von Chamäleonen aus der pumilus- und bitaeniatus-Gruppe

• 1 Die durch Artgenossen ausgelösten Verhaltensformen von Chamaeleo p. pumilus, Ch. hoehnelii und Ch. ellioti werden kurz beschrieben und ihre stammesgeschichtlichen Zusammenhänge erwogen.
• 2 An feindvermeidenden Handlungen können auftreten: Sichverbergen, Zurückweichen und Flucht. Artgenossen werden seitwärts angedroht unter Abflachung des Rumpfes, Kehlsackspreizen, Maulaufsperren, Kopfwackeln, Nikken, Längsschaukeln, Seitwärtsschwanken, Kopfstößen, ?Pumpen” (eine optisch übertriebene Atembewegung) und Zischen.
• 3 Kopfwackeln und Nicken der Chamäleonen sind homolog, kommen nie beide in einer Art vor und entstanden durch Ritualisierung abwehrender Kopfstöße, vermutlich innerhalb der Gattung Chamaeleo.
• 4 Mit Attrappen konnte bei pumilus Kopfwackeln, Seitwärtsdrohen und das Abwehrverhalten der ♂♂ ausgelöst werden.
• 5 Das Droh- und Kampfverhalten der ♂♂ sowie das Abwehrverhalten der ♀♀ können auch durch artfremde Tiere hervorgerufen werden.
• 6 Das Drohverhalten der ♂♂ ist bei alien beobachteten Arten sehr ähnlich.
• 7 Das Abwehrverhalten der ?? ist selbst bei den nahe verwandten Arten hoehnelii und ellioti sehr unähnlich, der Farbwechsel ist von dem der erregten ♂♂ völlig verschieden, und die gleichen bzw. homologen Abwehrbewegungen haben sehr verschiedene Auslöseschwellen.
• 8 Populationen von hoehnelii können große Unterschiede im Verhalten zeigen.

     

Der Einfluß von Seehöhe und Länge der Vegetationszeit auf das cuticuläre Transpirationsvermögen von Fichtensämlingen im Winter

In Fortführung einer Arbeit über die cuticuläre Transpiration von Fichten und Zirben aus verschiedenen Höhenlagen am Patscherkofel wurden dreijährige Fichten ein Jahr vor Versuchsbeginn in 700 m (Niederung), 1950 m (Waldgrenze) und 2150 m (Krüppelgrenze) ausgesetzt. Zusätzlich verkürzten wir bei einem Teil der Pflanzen an der Waldgrenze die Vegetationszeit an deren Beginn künstlich um fünf Wochen, um für sie besonders ungünstige Entwicklungsbedingungen zu schaffen. Entwicklung und Ausreifung der Neutriebe wurden um so mehr verzögert, in je höherer Lage die Pflanzen standen und je kürzer die Vegetationszeit war. Der unterschiedliche Reifungsgrad der Triebe zu Beginn des Winters bewirkte deutliche Unterschiede in der Höhe der Cuticulartranspiration. Die Triebe, die sich in der Niederung (700 m) während der dort langen Vegetationszeit entwickelt hatten, gaben bei 15 °C und 43% rel. Luftfeuchte nach Spaltenschluß sowohl im Oktober als auch im Februar am wenigsten Wasser ab (3,8 bis 4,5 mg/g TG bzw. 3,9 bis 4,6 mg/dm² h), jene, deren Vegetationszeit wir verkürzt hatten, transpirierten am meisten (10,6 bis 13,9 mg/g TG bzw. 7,4 bis 9,7 mg/dm² h). Dementsprechend nahm auch der Wassergehalt der abgeschnittenen Triebe in der Klimakammer verschieden schnell ab. Trockenschäden traten um so schneller auf, je weniger ausgereift die Triebe waren. Im Februar z. B. hielten die abgeschnittenen Zweige aus 700 m bei den Versuchsbedingungen doppelt so lange aus (123 Stunden) als die mangelhaft entwickelten Triebe mit verkürzter Vegetationszeit (57 Stunden). Die unterschiedliche Höhe der cuticulären Transpiration beruht nur zum Teil auf einer verschiedenen Oberflächenentwicklung der Zweige; vorwiegend ist sie eine Folge verschiedener Transpirationswiderstände. Inwieweit die Dicke und Ausbildung der cuticulären Schichten hierfür entscheidend sind, bleibt noch zu untersuchen. Je kürzer und kühler die Vegetationszeit, die den Pflanzen zur Verfügung steht, desto schlechter können sie also die Wasserabgabe einschränken. Das ist der Hauptgrund dafür, daß bei der winterlichen Belastung des Wasserhaushaltes der Bäume oberhalb der Waldgrenze die Frosttrocknisschäden mit zunehmender Seehöhe rasch stärker werden und nach ungünstigen Sommern besonders stark in Erscheinung treten. Für das Überleben von Fichten an der Waldgrenze dürften drei Monate uneingeschränkter Aktivität der Pflanzen erforderlich sein. Die Experimente haben eine von Michaelis 1934 aufgestellte Hypothese über die physiologischen Ursachen der Wald- und Baumgrenze bestätigt.     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Wasser- und Salzverhältnisse bei Halophyten der Salzsteppe in Utah/USA

Die beiden Xerohalophyten Atriplex confertifolia (Torr. und Frem.) S. Wats. und Ceratoides lanata Nevski (= Eurotia 1.), die im Mittelwesten der USA auf mäßig salzhaltigen, feinkörnigen Böden vorkommen, zeigen ein sehr unterschiedliches ökophysiologisches Verhalten. Einige der umfangreichen Untersuchungen an Atriplex confertifolia (C4-Pflanze) und Ceratoides lanata (C3-Pflanze) im Rahmen des IBP Desert Biome werden im Zusammenhang mit dem Salzhaushalt diskutiert. Analysen der Salzgehalte verschiedener Pflanzenorgane werden verglichen. Der potentielle osmotische Druck des Zellsaftes bleibt bei Ceratoides lanata bei etwa —30 bar, bei Atriplex confertifolia fällt er im Sommer bis —200 bar (Preßsaft ganzer Blätter). Parallel laufen starke jahreszeitliche Schwankungen der Salzgehalte. Atriplex confertijolia weist im Mittel ein K+/Na+-Verhältnis von 0,25 auf (Ceratoides lanata etwa 20) und ein SO₄ = / Cl? –Verhältnis von etwa 0,04 (Ceratoides lanata von etwa 0,15). Ceratoides lanata gehört zu den Arten, die die Salzaufnahme schon im Wurzelbereich weitgehend ausschließen, ähnlich den Nichthalophyten; Atriplex confertifolia ist dagegen “salzdurchströmt” und salzt durch Blasenhaare ab. Der Salzgehalt dieser Haare ist sehr hoch: 18% Na+, bezogen auf TG, = 9,3 M Na+. Durch Waschen der Blätter gehen nur geringe Salzmengen in Lösung. Die beiden Arten sind aufgrund sehr unterschiedlicher Strategien des Gesamtmetabolismus den dortigen Standortsbedingungen angepaßt. Je nach Zusammenspiel der Außenfaktoren fluktuiert das Konkurrenz-Gleichgewicht. Für eine Reisebeihilfe und finanzielle Unterstützung bin ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu Dank verpflichtet. Mein herzlicher Dank gilt auch dem Ecology-Center in Logan/Utah, insbesondere Herrn Prof. Dr. M. M. Caldwell für seine vielseitige Hilfe vor, während und nach meinem Aufenthalt.     

Gleichgewichtsbewegungen von Blättern als Reaktion auf asymmetrische Belastung — Isoklinotropismus nach Härdtl (1927) — und ihre Beziehung zum Gravitropismus

1. Die anscheinend in Vergessenheit geratenen älteren Angaben von HÄRDTL (1927 und spärer) und PRINGSHEIM (1931), nach denen einseitig belastete Blätter Gleichgewichtsbewegungen ausführen können (Isoklinotropismus nach HÄRDTL), wurden an mehreren Arten (Chelidonium majus, Aegopodium podagra ria, Ranunculus repens, Sambucus nigra, Coleus blumei und Hibiscus rosa sinensis) bestätigt,— Die einseitige Belastung erfolgte durch Einstecken von Nadeln in die eine Hälfte der Blattspreite bzw. in eine Blattfieder. 2. Bei Blättern, die in Spreite oder Stiel epinastisch gekrtimmt sind (die überwiegende Mehrzahl) oder auch durch die Belastung abwärts gebogen sind, kommt es dabei zu zwei verschiedenen Reaktionen: a) zu einer sofort eintretenden rein physikalischen reversiblen Reaktion, da die einseitige Last eine Torsion der Spreite bewirkt, die die Spreitenspitze nach der der Last gegenüberliegenden Seite [führt, und b) zu einer spärer eintretenden physiologischen Reaktion durch eine Wachstumskrümmung nach derselben Seite, - Beide Komponenten der Bewegung ftihren zu einer Verringerung oder einem Ausgleich des Ungleichgewichtes. 3. Die physiologische Reaktion war meist nach einem oder einigen Tagen erkennbar, bei Chelidonium mitunter schon nach einigen Stunden, bei Hibiscus gelegentlich erst nach etwa einer Woche. Mitunter blieb die Reaktion auch aus. Bei den gefiederten Blattern erfolgte sie in der Rhachis, ober- und unterhalb der belasteten Fieder, mitunter auch im Blattstiel, bei Coleus im Spreitengrund und im Blattstiel, bei Hibiscus im oberen Gelenkpolster (“Sekundargelenk”) des Blattstiels. Auch ältere Blätter reagierten oft noch überraschend gut. Vielfach führte die physiologische Reaktion zu einer vollständigen Ausbalancierung der einseitig belasteten Blattspreite. Auf nachtragliche Entfernung der eingesteckten Nadeln gingen auch die Krtimmungen in 2–3 Tagen wieder weitgehend zurück. 4. Als Ursache ftir die Gleichgewichtsbewegungen der Blätter kommen zwei verschiedene Mechanismen in Betracht: a) Infolge der durch die einseitige Belastung hervorgerufenen Schräglage der Blattspreite sammelt sich das Auxin auf der tiefer liegenden Flanke von Mittelnerv bzw. Rhachis und Blattstiel an, was zu einem stärkeren Wachstum dieser Seite und einer Gleichgewichtskrümmung führen muß. Nach dieser Auffassung ordnet sich der Isoklinotropismus dem Gravitropismus ein. b) Die nach der Belastung sofort eintretende auf der Torsionsspannung beruhende rein physikalische und zunächst reversible Gleichgewichtsreaktion des Blattes wird nach einigen Stunden oder Tagen teilweise irreversibel. (Für die spannungsfreien Abschnitte der Rhachis eines gefiederten Blattes oberhalb der Belastung kann diese Erklärung natürlich nicht gelten). Vermutlich sind beide Mechanismen, vor allern wohl der erstgenannte, bei den einzelnen Arten in verschiedenem Maße, als Ursache der Gleichgewichtsbewegungen wirksam. 5. Der biologische Sinn der Ausbalancierung eines (größeren) Blattes (PRINGSHELM 1931, HÄRDTL 1927, 1937 a) liegt darin, daß a) ein ausbalanciertes Blatt den geringsten Aufwand an mechanischen Elementen erfordert, und b) Photo- und Gravitropismus nur ein ausbalanciertes Blatt ohne Komplikationen in die angestrebte Lage fuhren konnen.     

Morphologie,Anatomie und Systematik carotinoidhaltiger Blätterpilze

Während Carotinoide innerhalb mehrerer natürlicher Verwandtschaftsgruppen der Heterobasidiomyceten charakteristisch und regelmäßig auftreten, ist das Vorkommen dieser Sekundärstoffklasse innerhalb der Homobasidiomyceten auf wenige Arten der corticioiden, clavarioiden, cantharelloiden, agaricoiden und gateroiden Organisationsstufen beschränkt (Tab. 1). Die Anatomie der Fruchtkörper und die Morphologie der Hyphen und Basidien der agaricoiden Vertreter, Phyllotopsis nidulans, Gerronema chrysophyllum, Haasiella venustissima wurden mit verschiedenen lichtmikroskopischen Methoden untersucht. Die gewonnenen Daten wurden mit Mikrophotographien und maßstabsgetreuen Zeichnungen belegt. Die Merkmale von Phyllotopsis nidulans — dickwandige Hyphen in der Fruchtkörpertrama, Medaillonschnallen in der Lamellentrama, sehr schmale Basidien, allantoide Sporen und der Besitz von Zystiden — können bei den anderen Arten nicht gefunden werden. Merulius, Phlebia, Gloeoporus, Auriculariopsis, Dictyoploca u. a. müssen als nah verwandte Gattungen angesehen werden. Die beiden anderen omphalinoid organisierten Blätterpilze, Gerronema chrysophyllum und Haasiella venustissima zeigen trotz Ähnlichkeiten in der Fruchtkörperform zueinander kaum Übereinstimmungen. Gerronema chrysophyllum besitzt Parallelen im Merkmalsbestand zu Cantharellus-Arten, vor allem zu Arten der Untergattung Phaeocantharellus. Dies kann durch den Aufbau der Huthaut, des verdickenden Hymeniums, der Basidien und der Stieltrama belegt werden. Besonders durch die Ontogenie der Fruchtkörper und der Lamellen wird diese Annahme unterstützt. Haasiella venustissima bleibt trotz neu dargestellter Merkmale der Fruchtkörpermorphologie — wenig differenzierte Huthaut, mehrschichtige Lamellentrama, Kaulozystiden in hymenialer Anordnung — und der Karyologie der Basidie in seiner systematischen Stellung isoliert, zumal Vergleichsdaten anderer, für einen Vergleich notwendiger Arten vielfach fehlen.