中国乌头属植物药用亲缘学研究

毛莨科Ranunculaceae乌头属Aconitum L．植物作为有毒植物及药用植物一直受到广泛的关注。本属全世界约有300余种,其中超过半数分布在中国。本文在总结乌头属二萜生物碱的化学分类及其分布、特征性二萜生物碱及其分类价值以及二萜生物碱的生源关系及其分类学意义的基础上,结合其毒性和疗效讨论了国产乌头属植物亲缘关系、化学成分和疗效及毒性之间的相关性,亦即药用亲缘学的初步研究。发现牛扁亚属subgen．Lycoctonum是以牛扁碱和C18-二萜生物碱为主的类群,由于其毒性中等,因而是寻找镇痛、抗炎等新药的一个对象。从二萜生物碱化学成分来看,露蕊乌头亚属subgen．Gymnaconitum并不显得最为进化,对其分类位置尚难作出最后的结论。乌头亚属subgen．Aconitum亚属下系之间的化学分类表现出如下特征：（1）唐古特乌头系ser．Tangutica和圆叶乌头系set．Rotundifolia是以内酯型二萜生物碱为主的类群,毒性较小,是新药寻找的重点研究类群。保山乌头系ser．Bullatifolia以C20-二萜生物碱如光翠雀碱和宋果灵以及C19-二萜生物碱如乌头碱、滇乌碱和尼奥灵等为主。短柄乌头系see Brachypoda显示以3-乙酰乌头碱、乌头碱、伏乌碱等高度进化的乌头碱型二萜生物碱为主,胺醇类如尼奥灵次之,有时共存其他纳哌啉型C20-二萜生物碱的特征。准噶尔乌头系ser．Grandituberosa的化学特征是以高度进化的乌头碱型如乌头碱等和比较原始的胺醇如塔拉萨敏、尼奥灵等以及C20-二萜生物碱为主,均有较大毒性。褐紫乌头系ser．Brunnea则以C20-二萜生物碱如光翠雀碱和宋果灵为主,杂有高度进化的乌头碱型二萜生物碱如乌头碱等成分。化学分类上不支持其独立成为一个分支。以上各系组成乌头亚属的原始和中间过渡类群。其中唐古特乌头系和圆叶乌头系最为相近,褐紫乌头系可能是连接保山乌头系和短柄乌头系的“桥梁”,而准噶尔乌头系更靠近保山乌头系。（2）显柱乌头系set．Stylosa是以含大茴香酸酯基的乌头碱型二萜生物碱以及塔拉萨敏和查斯曼宁胺醇类为主的类群,是块根较大的“大乌头”的主要来源,具有很大的毒性。兴安乌头系ser．Ambigua以含大茴香酸酯基的乌头碱型和原始胺醇类如塔拉萨敏、尼奥灵等二萜生物碱为主。蔓乌头系ser．Volubilia是以含大茴香酸酯基／苯甲酸酯基的乌头碱型和塔拉萨敏胺醇类以及高度进化的乌头碱型二萜生物碱为主的中间过渡类群。乌头系ser．Inflata以含15-羟基的单酯、双酯或多酯以及胺醇类鸟头碱型二萜生物碱为主,且酯基中无大茴香酸酯基,此系是草乌的主要植物来源,具有很大的毒性,应十分慎用。这些系可能代表乌头亚属进化的类群。其中显柱乌头系与兴安乌头系可能较近缘。蔓乌头系可能是连接显柱乌头系／兴安乌头系与乌头系的中间类群。另外,保山乌头系、短柄乌头系和准噶尔乌头系可能是直接向显柱乌头系、蔓乌头系和乌头系过渡的较为原始的类群。（3）岩乌头系set．Racemulosa从化学分类角度来看是一个特殊的类群,支持其独立成一个分支。其化学特征以牛扁碱型和乌头碱型的胺醇二萜生物碱如牛扁碱、异塔拉萨亭定和C20-二萜生物碱为主。如果单纯从化学成分来看,它与牛扁亚属植物似乎有一定关系。     

中国乌头属药用植物比较解剖学的研究

本文对中国乌头属Aconitum三亚属53种及变种的药用植物进行了比较解剖学的研究。纳出该属植物根部组织构造的6大类型和18种亚型,找出了鉴定乌头类药材的解剖学特征。并结合植物分类学。化学分类学、细胞染色体和毒性,探讨了该属组织构造与植物系统演化之间的相关性。结果表明根部具有较进化的I型和II型构造的植物,含毒性很大的双酯型生物碱,主要存在于乌头亚属乌头组3,5-11系中;较原始的Ⅲ型、Ⅳ型及少数小根类Ⅱ型构造的植物,含毒性较小的阿替生和胺醇类生物碱,主要存在于露蕊乌头亚属和乌头亚属乌头组1—2系;更原始的V型和Ⅵ型构造的植物,含毒性更小的牛扁碱型生物碱,主要存在于牛扁亚属中。本文还从解剖学的角度对乌头属下等级的系统位置作了讨沦。     

紫乌头复合体nrDNA的ITS序列与系统发育分析

对乌头属 Aconitum L. 27个类群的nrDNA ITS序列进行了简约法与邻接法分析,两种方法得到的系统发育树基本一致。乌头亚属subgen. Aconitum 的蔓乌头系 ser. Volubilia 不是一个单系类群,显柱乌头系 ser. Stylosa 与兴安乌头系ser. Ambigua 各自作为单系类群也没有得到支持。特产于云南西北部横断山区的一些种之间存在非常近的系统发育关系,说明这些种可能是近期物种形成的产物。紫乌头 A. delavayi 复合体的不同类群在系统发育树上位     

四川江油附子生物碱和新的强心成分研究

从四川江油附子(Aconitum carmichaeli Debx.)的生附片中分离出海帕乌头碱(hypeconitine)、乌头碱(aconitine)、美沙乌头碱(mesaconitine)、尼奥灵(neoline)、卡拉可林(karakoline)、北乌碱(beiwutine)、附子灵(fuziline)、江油乌头碱(jiangyouaconitine)、去氧乌头碱(deoxyaconitine)、附子亭(fuzitine)、新江油乌头碱(neojiangyouaconitine)、宋果灵盐酸盐(songoring.HCl)和尿嘧啶(uracil)。其中新江油乌头碱和附子亭为新化合物;去氧乌头碱、北乌碱、宋果灵盐酸盐和尿嘧啶为本植物中首次发现。尿嘧啶对蟾蜍离体心脏具有明显的加强心肌收缩作用,作用随剂量增加与时间延长而逐渐增强,且不影响心率,认为是一种新型的强心成分,为首次发现。本文对附子的强心、止痛及抗炎的活性及其开发新药加以讨论。     

黑顺片的二萜生物碱成分

常用中药川乌、附子为毛莨科乌头属植物乌头(Aconitum carmichaeli Debx.)的母根和子根.从附子的加工炮制品黑顺片中分离鉴定了5种C19乌头碱型二萜生物碱和1个C20纳哌啉型二萜生物碱.通过MS、NMR、IR等波谱分析和已知化合物数据对照,分别鉴定为次乌头碱(1)、尼奥宁(2)、塔拉地萨敏(3)、多根乌头碱(4)、异塔拉萨定(5)和去氢松果灵(6).     

四川乌头属的修订

四川是我国乌头属Aconitum L.植物的重要分布区。本文对该地区的乌头属植物进行了分类修订。通过文献查阅、野外观察和标本室研究,对乌头属的形态性状在居群间和居群内的变异式样进行了比较分析,发现叶分裂程度、上萼片的形状和花梗毛被等性状是较为可靠的分种依据,但是在个别情况,这些性状也会在同一种的同一居群内或不同居群间发生变化。花瓣和种子的特征对于属下划分有重要意义。本文承认四川乌头属植物有46种11变种,另有2种和1变种暂存疑。29种和22变种降为异名;作出新组合2个,其中包括1个改级新组合。紫乌头A. delavayi Franch.和保山乌头A. nagarum Stapf为四川新分布记录。对康定乌头A. tatsienense Finet &; Gagnep.、川鄂乌头A. henryi Pritz.和狭裂乌头A. refractum (Finet &; Gagnep.) Hand.-Mazz.进行了后选模式的标定。初步澄清了东俄洛乌头A. tongolense Ulbr.和狭裂乌头等种类中长期存在的名实混乱。还给出了各个种的形态描述、地理分布以及分亚属、分系和分种检索表。     

云南乌头属牛扁亚属的核形态研究

对云南乌头属牛扁亚属３种、１变种共９个居群的核形态进行了研究。其中弯短距乌头、粗花乌头和滇川乌头的染色体数目和核型为首次报道。所有种类的静止核和前期染色体形态基本相似,分别属于复杂中央染色微粒型和中国型;分裂中期染色体数目为２ｎ＝４ｘ＝３２,染色体类型通常为ｓｍ或ｍ,ｓｔ染色体少见,染色体从大到小逐渐过渡,核型的二型性不明显。结合有关资料,重点指出了乌头属不但在亚属之间,而且在牛扁亚属内也存在着较     

论中国-喜马拉雅植物亚区乌头属植物地理分布特点

本文对乌头属Aconitum L．植物分布区内各地区的分布作了分析,统计了各地区不 同等级分类群的频度,认为中国-喜马拉雅植物亚区是乌头属植物地理分布最大的频度中心、 多样性中心和特有种的分布中心。 文中还讨论了乌头属内的演化关系,以及本属与邻近属的 系统发育关系,发现在中国-喜马拉雅植物亚区既有许多原始类群,又有大量的进化类群,提出 了本亚区不但是本属植物原始类群的保存中心,而且是活跃的分化中心。产生上述结果的原因可能与喜马拉雅山脉的抬升以及本亚区复杂的自然条件有着密切的关系。     

中国栎属(壳斗科)基于叶表皮及叶结构特征的分支分析

以三棱栎为外类群,基于叶表皮及叶结构特征对中国栎属进行初步的分支分析,结果显示了栎属内稳定的“支”结构及其种间关系。栎亚属可划分为5个组,分别为巴东栎组,高山栎组,Jiang子栎组,麻栎组和槲栎组,Jiang子栎组是栎亚属常绿栎类与落叶栎类之间的过渡类群;高山栎组应为栎亚属常绿栎类中的特化类群,而非最原始类群,5个组中,仅巴东栎组不是单系类群,而是一个多系类群,青冈亚属较栎亚属早分支,可划分为3大类;无毛类,简单被毛类和复杂被毛类;无毛类最原始,复杂被毛类与栎亚属关系最近,因此,叶表皮及叶结构特征对解决栎亚属组间亲缘关系有重要的分类学意义。     

中国-喜马拉雅植物亚区特有物种江孜乌头的分类学订正

中国-喜马拉雅植物亚区不仅是乌头属植物地理分布的频度中心、多样性中心,原始类群的保存中心、分化中心,而且是特有类群的分布中心。作为该亚区特有物种之一的江孜乌头(Aconitum ludlowii Exell),是Arthur Wallis Exell于1926年根据采自我国西藏江孜的标本发表的新种。其繁殖器官特征及地理分布特点均与原始文献记载(狭域种)不尽一致。为此,对其做分类学修订。该研究应用经典植物分类学方法,进行野外考察、标本采集与鉴定,查阅中国科学院植物研究所植物标本馆(PE)的相关标本并进行形态学观察比较。结果表明:该物种不同标本心皮从无毛、近无毛至被毛,呈现一连续过渡情况。因此,考虑将心皮被毛一类不作为新分类群处理,只在以上研究基础上,做如下修订:心皮5,无毛或上部被毛,西藏拉萨、山南地区、那曲地区及日喀则地区均有分布。该研究结果可为国产乌头属植物的整理以及江孜乌头遗传多样性分析和物种保护提供基础资料。     

Discuss on the Rhododendron geographical distribution types and their cause of formation in China

依据植物分类学和地理学研究成果,尤其是从中国东部到西端喜玛拉雅杜鹃花类群分布及其现代与历史环境变化和规律,在已有的3个亚属级分布型的基础上,尝试建立了由7组和49亚组构成的11个杜鹃花属组与亚组级分布型体系.研究结果表明,该分布型体系展示了我国杜鹃花属植物类群在我国东部到西端的4个基本地理单元的分布面貌,尤其是展示了以杜鹃花亚属和常绿杜鹃亚属为主的不同大小、不同性质与不同进化程度的亚组级单位在上述分布体系中的位置与数量分布,从而揭示了我国东西向地形阶地由低到高和新生代以来生物地史由较稳定区到巨变区延展变化对杜鹃花属类群分布格局带来的巨大影响.指出,我国杜鹃花属植物的组与亚组级中的大类群、较广布群、原始群和常绿杜鹃类群的分布区或集中分布区偏向狭义横断山及其以东;反之,小类群、狭域与特有群、进化类群和有鳞类群的分布区或分布重心偏向(狭义)横断山及其以西.川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅山既是杜鹃花属植物的集中分布区,也是某些类群扩散、迁移的地理屏障,对我国现代杜鹃花分布区及其分布格局的形成具有重要影响;东西向的地理环境变化是我国杜鹃花植物属下类群及其分布型变化的主轴.     

中国杜鹃花属植物地理分布型及其成因的探讨

依据植物分类学和地理学研究成果,尤其是从中国东部到西端喜玛拉雅杜鹃花类群分布及其现代与历史环境变化和规律,在已有的3个亚属级分布型的基础上,尝试建立了由7组和49亚组构成的11个杜鹃花属组与亚组级分布型体系。研究结果表明,该分布型体系展示了我国杜鹃花属植物类群在我国东部到西端的4个基本地理单元的分布面貌,尤其是展示了以杜鹃花亚属和常绿杜鹃亚属为主的不同大小、不同性质与不同进化程度的亚组级单位在上述分布体系中的位置与数量分布,从而揭示了我国东西向地形阶地由低到高和新生代以来生物地史由较稳定区到巨变区延展变化对杜鹃花属类群分布格局带来的巨大影响。指出,我国杜鹃花属植物的组与亚组级中的大类群、较广布群、原始群和常绿杜鹃类群的分布区或集中分布区偏向狭义横断山及其以东;反之,小类群、狭域与特有群、进化类群和有鳞类群的分布区或分布重心偏向(狭义)横断山及其以西。川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅山既是杜鹃花属植物的集中分布区,也是某些类群扩散、迁移的地理屏障,对我国现代杜鹃花分布区及其分布格局的形成具有重要影响;东西向的地理环境变化是我国杜鹃花植物属下类群及其分布型变化的主轴。     

伞形科柴胡属部分物种的果实特征及系统学意义

对21个代表种果实形态与解剖特征观察发现：（1）中国柴胡属（Bupleurum L.）果实以芹亚科（Apioideae）原始的两侧压扁型为主,在外形上可分为圆柱形、矩圆形和卵形3类;（2）在柴胡属中果皮细胞内没有发现广泛存在于芹亚科基部类群变豆菜亚科（Saniculoideae）和天胡荽亚科（Hydrocotyloideae）的晶体后含物;（3）从果实的横切面看,可将柴胡属划分为棱槽单油管型和棱槽多油管型两大类。结合前人对伞形科其它类群果实形态解剖特征的研究及近年来分子系统学的证据,认为：（1）中国柴胡属植物的多油管类型为本属较进化类群;（2）柴胡属可能是芹亚科中连接基部类群与其它类群的过渡环节或进化旁支;（3）果实形态与解剖特征可作为探讨国产柴胡属种内和种间关系的辅助性状,并给出了分种检索表。     

国产画眉草亚族叶表皮微形态特征及其在属间关系上的意义

通过国产画眉草亚族叶片表皮的解剖观察,结合外部形态,对该亚族内6个属的属间关系进行了分析。结果表明：羽穗草属应是国产画眉草亚族中最原始的类群,最高级的类群仍数细画眉草属,而其余4属即画眉草属、弯穗草属、尖稃草属和镰稃草属的演化水平居于两者之间;画眉草属和弯穗草属可能直接起源于原始的羽穗草属,而较高级的尖稃草属和镰稃草属又可能直接起源于较原始的画眉草属,并在镰稃草属的基础上进而派生了最进化的细画眉草属。整个研究结果既弥补了前人演化理论的不足,又为今后族进化的全面探讨提供了参考。     

紫荆族的脉序研究

本文对代表豆科云实亚科紫荆族全部五个属．即紫荆属、腺叶紫荆属、格里芬豆属、拟羊蹄甲属和羊蹄甲属的几乎全部系或亚组的１３４个种或种下分类单元的叶脉序进行了研究,并描述了本族２０个基本脉序类型．在紫荆族中,腺叶紫荆属和拟羊蹄甲属的脉序式样非常相似;紫荆属的种类的脉式样以全绿叶,一级脉不及绿等特征组合有别于本族其它属;格里芬豆属的脉序高度特化,有别于紫荆亚族的所有类群;羊蹄甲属是叶脉序式样最多样化的类群．在羊蹄甲属中,羊蹄甲亚属和显托亚属的脉序式样非常多样化．Ｅｌａｙｕｎａ亚属的两个组和Ｂａｒｋｌｙａ亚属的脉序式样非常相似．Ｂａｒｋｌｙａ亚属的仅有种了香叶羊蹄甲的脉序仅以其叶全缘区别于Ｅｌａｙｕｎａ亚属．脉序性状支持把Ｃａｎｓｅｎｉａ系、白花羊蹄甲系、羊蹄甲系、绿花羊蹄甲亚组、总状花羊蹄甲亚组、Ｅｌａｙｕｎａ亚属、伞房系、Ｃｈｌｏｒｏｘａｎｔｈａｅ系、棒花系、掌叶组和萼管组等作为自然类群的观点．在本族植物的脉序类型中,一级脉及缘、全缘叶、发育完好的脉岛等性状常相关出现;另一方面,一级脉不及缘,具二小叶或叶深裂,脉岛发育不完善及盲脉多分枝等性状常相关出现．如同形态和花粉性状,脉序性状能为紫荆族的分类提供另一方面的佐     

国产12种乌头属和18种翠雀属植物的细胞学研究

研究了12种乌头属Aconitum L．和18种翠雀属Delphinium L．植物的染色体。在12种乌头属植物中,除粗花乌头A．crassiflorum为四倍体(2n=4x=32)外,其他种类都为二倍体(2n=2x＝16),中甸乌头 A.piepunense中有B染色体存在,牛扁亚属Aconitum subgen．Lycoctonum的二倍体植物与乌头亚属Aconitum subgen．Aconitum 植物的染色体在大小和形态上有明显区别;所有18种翠雀属植物都为二倍体(2n＝2x=16),其染色体在大小和形态上极为相似,但与乌头亚属的染色体易于区别。翠雀属植物的核型不对称性程度明显高于乌头属植物,因此从染色体证据来看,翠雀属要比乌头属进化。     

中国蹄盖蕨属轴果蹄盖蕨系的研究

本文是中国蹄盖蕨属植物研究的系列论文的第三篇,对国产轴果蹄盖蕨系植物进行了分类学订正,详细记载了中国产该系植物11种,首次将20余个名称归入该系的一些种下做为异名处理。轴果蹄盖蕨系植物是蹄盖蕨属中自然的一群,以其铁角蕨类型的孢子囊群和囊群益与其它属下类群相区别。本系植物分布于亚洲热带和亚热带山地,常见于山地常绿阔叶林下,海拔500～1800m。在华中和华东地区其分布区北界不超过长江一线。中国西南地区和台湾及日本为该系的三个分化中心。     

果皮和种皮微形态特征在杜鹃花属系统学研究中的应用

采用扫描电子显微镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属的代表种和近缘类群杜香属Ledum杜香L.palustre的果皮和种皮微形态特征进行观察,对杜鹃花属植物果皮微形态特征进行了系统描述,并通过比较现存杜鹃花属植物和种子化石,新发现一些居间的种子类型。结果表明,果皮和种皮微形态特征具有一定的系统学意义。叶状苞亚属subgen.Therorhodion的叶状苞杜鹃R.redowskianum的果实有短而疏的刺毛,无气孔,种子为无翅类,扁平,外围轮廓长椭圆形。杜鹃亚属subgen.Rhododendron植物果皮为百合花杜鹃型,具有鳞片,气孔器散生于指状突起之间,与叶表皮的微形态特征一致,其种子为百合花杜鹃型,表面具宽而浅的沟,呈脑纹状,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen.Hymenanthes果皮为云锦杜鹃型,其角质层表面不规则,无表皮毛,偶见气孔;种子为云锦杜鹃型。映山红亚属subgen.Tsutsusi果皮为岭南杜鹃型,密生长表皮毛,角质层致密;种子为南边杜鹃型和岭南杜鹃型。微形态特征与“常绿杜鹃亚属和(国产)映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群”的分子系统发育研究结果一致。马银花亚属subgen.Azaleastrum的马银花组sect.Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect.Choniastrum微形态区别明显,支持各自为独立的单系类群。羊踯躅亚属subgen.Pentanthera的羊踯躅R.molle果皮特征明显,可与其他亚属区分,但种子类型更接近常绿杜鹃亚属。本研究结合分子系统发育资料和叶表皮微形态特征讨论了一些近缘类群的系统发育关系;研究结果支持将腺萼马银花处理为独立的种。     

杜鹃属的系统发育与进化

本文以形态学为基础,结合一些新的有关资料,如解剖学、细胞学、化学等方面的证据讨论了杜鹃属的系统发育与进化问题,认为常绿杜鹃亚属在本属系统发育中处于原始地位,其中的云锦杜鹃亚组、耳叶杜鹃亚组、大叶杜鹃亚组和杯毛杜鹃亚组等4个亚组是原始类群,也即是其祖先的直接后裔。本属的原始祖先是具常绿习性,各部无毛（也无鳞片）,花部不定数,具复合三叶隙构造的乔木,即类似现存原始类群的植物,它们生长于白垩纪至早第三纪古北大陆南缘,大约在我国西南部的热带山区森林环境中。随着地史的变迁,杜鹃属在漫长的进化过程中平行进化和发展为两个进化枝,一枝分化成各部被鳞片的热带附生类群或高山类群（包括4个亚属）,另一枝演变为多少被毛的温带林下的半常绿至落叶类群（3个亚属）,有鳞的髯花杜鹃组及落叶的日本马银组和落叶杜鹃组是两个进化枝演化上的高级类群。     

杜鹃属的系统发育与进化

本文以形态学为基础,结合一些新的有关资料,如解剖学、细胞学、化学等方面的证据讨论了杜鹃属的系统发育与进化问题,认为常绿杜鹃亚属在本属系统发育中处于原始地位,其中的云锦杜鹃亚组、耳叶杜鹃亚组、大叶杜鹃亚组和杯毛杜鹃亚组等4个亚组是原始类群,也即是其祖先的直接后裔。本属的原始祖先是具常绿习性,各部无毛(也无鳞片),花部不定数,具复合三叶隙构造的乔木,即类似现存原始类群的植物,它们生长于白垩纪至早第三纪古北大陆南缘,大约在我国西南部的热带山区森林环境中。随着地史的变迁,杜鹃属在漫长的进化过程中平行进化和发展为两个进化枝,一枝分化成各部被鳞片的热带附生类群或高山类群(包括4个亚属),另一枝演变为多少被毛的温带林下的半常绿至落叶类群(3个亚属),有鳞的髯花杜鹃组及落叶的日本马银组和落叶杜鹃组是两个进化枝演化上的高级类群。