N:P化学计量学在生态学研究中的应用

化学计量学很早就被应用于生态学研究中,但长期以来几乎被生态学家所忽视.近年来,由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此元素化学计量学成为近年来新兴的一个生态学研究领域.氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统常见的限制性元素,在植物体内存在功能上的联系,二者之间具有重要的相互作用.近年来由于人类活动的强烈影响,这两种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变,导致一系列环境问题的出现,因此N:P化学计量学研究就显得极为重要.本文论述了N:P化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状,同时从分子生物学角度分析了应用N:P化学计量学的可行性,并指出了N:P化学计量学研究的应用前景和存在的缺陷.     

生态化学计量学特征及其应用研究进展

生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题。作为一门新兴学科,综观国内外最新研究进展,相关研究目前尚存在着许多不足。基于此,从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平3个方面阐述生态化学计量学特征,从空间、时间、生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素。并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断、生态系统稳定性、生长率与C:N:P关系中的应用。     

莱州湾湿地柽柳叶片N、P生态化学计量学特征

以莱州湾湿地柽柳为研究对象,分析柽柳叶片N、P化学计量学特征的季节动态及其与土壤盐含量的相关性.结果表明:莱州湾湿地柽柳叶片中N、P含量及N/P分别为18.39 ～32.86 g·kg-1、1.02～3.16 g·kg-1和8.62 ～23.66;平均值为25.74 g· kg-1、1.75g·kg-1和15.86.叶片中N、P含量随季节的变化呈现先减小再增加的“倒抛物线”型变化趋势;而N/P呈现出先增加后减小,再逐步趋于稳定的变化趋势.莱州湾湿地柽柳的生长在生长季初期(5月)主要受N限制,而生长季中期和后期(7-10月)主要受P限制.柽柳叶片中N含量与土壤盐含量存在一定正相关(P=0.063),P含量与土壤盐含量呈负相关(P＜0.05),N/P与土壤盐含量呈正相关(P＜0.01).     

天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征

对天童常绿阔叶林5个演替阶段的13个种类24个植物个体叶片的N、P化学计量学的研究表明：（1）各演替阶段植物叶片的N、P含量变异较大,N含量的值在6.49~14.69mgg^-1之间,P含量的值在0.66~1.13mgg^-1之间,叶片的N∶P值在7.45~16.38之间;总体平均值N为9.43mgg^-1,P为0.86mgg^-1,N∶P为11.17;（2）演替后期的叶片N含量和N∶P比高于演替前期,叶片N含量的变化趋势与N∶P比的变化趋势协同性较好,N∶P的变化趋势能较好地反映不同演替阶段的群落变化特征;（3）叶片N∶P可以作为植物和演替阶段的限制性营养元素的指标,不同演替阶段的群落生长基本上均是受N而不是受P的限制;演替各阶段绝大多数物种新生叶的N∶P都小于成熟的营养叶的N∶P,两者均受N元素的限制,且氮素对新叶的限制性更强,表明新叶容易缺乏氮素而发育不良。     

不同种源五角枫幼苗叶片N、P化学计量学特征对氮添加的响应

不同土壤氮环境下植物对氮沉降的响应趋势不同,因此研究不同种源地的五角枫(Acer mono)对氮沉降的响应机理具有重要的意义。为了深入了解不同种源五角枫对氮沉降的适应和响应机制,主要通过3个种源的五角枫幼苗氮添加控制实验,分析不同种源的五角枫幼苗比叶面积(SLA)和叶片干物质含量(LMDC)以及叶片N、P含量和N∶P对氮添加的响应规律。结果表明:(1)不同氮添加处理下,内蒙古种源五角枫幼苗(NW)和山西种源五角枫幼苗(SW)的LDMC均显著低于对照,NW和SW在N4条件下表现为显著的促进作用。随着氮添加浓度的增加,NW与北京种源的五角枫幼苗(BW)的SLA在N4条件下显著增加;SW的SLA在N2的水平下显著增加。(2)氮添加下,只有SW的P_(mass)在N1水平下显著增加,N_(mass)在N1和N3水平下表现为显著增加。说明在低氮水平下,能够促进SW对P的吸收,从而增加植物体内对P的积累。同时在低氮和中高氮条件下,能够促进SW对N的吸收,说明SW能较好的适应低氮和高氮环境,使其生存能力更强。(3)分析变异来源及各指标的相关性得出,氮添加条件下,五角枫的SLA、LDMC、P_(area)及N∶P与氮添加处理呈显著的相关关系,而SLA、LDMC、N_(mass)、P_(mass)、Narea、P_(area)和N∶P对氮添加处理和种源的交互作用均未表现出相关关系,说明引起五角枫各性状主要受氮添加处理影响。(4)综合各指标的变化,氮添加条件下,NW的LDMC显著降低,SLA显著增大,同时叶N含量、叶P含量以及N∶P比较高;SW的LDMC显著降低,SLA增大,同时叶N含量、叶P含量表现为显著增大,结合叶经济谱理论分析得出,SW和NW属于"快速投资-收益"型,而BW倾向于"缓慢投资-收益"型。因此,不同种源的五角枫对于氮沉降的响应存在差异,并且持续的氮添加已经改变了五角枫的适应性。     

全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学研究进展

生态化学计量学理论最早应用在水生生态系统的研究中,但最近20年来在陆地生态系统中也开展了大量的相关研究,特别是关于全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学方面的研究得到很大的发展,极大地丰富和提升了我们对陆地植物包括生态系统生态过程的认识。就全球变化背景下陆地植物生态化学计量学的研究现状进行了综述,同时以中国科学院华南植物园90周庆为契机,总结我们关于南亚热带森林植物生态化学计量学的研究工作,进而分析当前存在的一些问题并提出今后研究的发展重点,以期促进和推动我园和我国生态化学计量学相关领域的研究。     

中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征

研究湿地植物氮(N)和磷(P)的生态化学计量学特征对揭示植物与生境的耦合关系具有重要意义。通过收集中国52个采样区湿地植物不同器官和全株样本的N和P含量, 对其进行分类和统计分析, 探讨植物器官、生长期、植物类型、湿地类型和气候带对湿地植物N和P生态化学计量学特征的影响。结果表明: 1)湿地植物各器官N、P和N:P的几何平均值均表现为叶片(N, 16.07 mg·g^-1; P, 1.85 mg·g^-1; N:P, 8.67) >地上部分(N, 13.54 mg·g^-1; P, 1.72 mg·g^-1; N:P, 7.96) >茎(N, 7.86 mg·g^-1; P, 1.71 mg·g^-1; N:P, 4.58); 2)叶片N含量随时间变化呈现“三峰”型变化, 峰值分别出现在5月、7月和9月; 茎的N含量随时间变化表现为“双峰”型, 峰值出现在5月和9月; 成熟期之前, 植物叶片的N:P与N趋同波动, N:P主要受N含量控制; 衰老期N:P受P含量控制。3)湿地类型是影响植物叶片N和P生态化学计量特征的关键因素, N和P含量最高值出现在河流, 最低值出现在沼泽湿地, N:P的变化趋势大致与之相反。4)植物叶片N、P和N:P的几何平均值都表现为热带>温带>亚热带, 但总体差异不显著(p > 0.05)。5)中国大部分湿地植物叶片N:P < 14, 表现为N限制。     

内蒙古典型草原生态系统中N素添加对羊草和黄囊苔草N:P化学计量学特征的影响

过度放牧是中国典型草原生态系统日趋退化的主要原因.由于养分输入-输出的不均衡,将导致土壤养分库的耗竭,而确定退化草原受何种养分的制约是对其进行恢复的重要途径之一.应用N:P化学计量学的原理和方法,有望代替传统的野外养分添加实验,来研究不同草地受养分限制的状况.本文采用这两种方法在物种水平上研究限制性养分.此外,陆地植物器官中的N:P比相对恒定是植物在地球上生存的重要适应机制,养分添加为验证这一假说提供了一种有效手段.为此,我们采用野外N素添加的方法,研究了内蒙古典型草原两种演替系列样地中(围封22年的样地A和围封2年的样地B)羊草(Leymus chinensis(Ttin.)Tzvel.)和黄囊苔草(Carex korshinskyi Kom)生物量和N:P化学计量学特征的变异.N素添加梯度分别为0、5、15、30、50、80 gNH4NO3·m-2·a-1.研究结果表明,在施肥第一年,两个物种的地上生物量和P含量均不受N素添加的影响;相关分析结果表明,在施肥第二年两种植物的N:P比不受氮素添加的影响;施肥可以显著提高羊草和黄囊苔草地上器官的含N量,P含量只是在第二年有显著增大的趋势;2001年,两块样地中羊草和黄囊苔草的氮磷含量在不同施肥处理下均呈极显著地正相关.这表明,样地A中黄囊苔草缺乏P,样地B中羊草缺乏N,施肥两年后,两个物种器官中的N、P含量具有显著的协同关系,从物种水平上验证了我们提出的假说.同时,两年的实验结果还表明,生态系统中不同物种对添加N素的响应不同,笼统地界定一个生态系统受某种元素的制约是不恰当的.     

宝天曼自然保护区两种优势藓类植物C、N、P生态化学计量特征研究

该研究以宝天曼自然保护区两种优势藓类物种大羽藓(Thuidium cymbifolium)和无边提灯藓(Mnium immarginatum)为对象,测定和分析了不同海拔生境条件下苔藓植物绿色组织和土壤的C、N、P含量及其比值。结果表明:该区域内两种藓类植物绿色组织的C、N、P含量范围是46.81%~49.09%、0.21%~0.25%、0.02%~0.08%;不同元素在海拔间存在较大差异,具体表现为大羽藓的C、N含量在不同海拔间差异显著,无边提灯藓的N、P含量在不同海拔梯度间差异显著,但总体仅N元素随海拔的上升表现出显著下降的趋势;土壤的C、N、N∶P和C∶P比值总体上表现出随海拔升高而增加的变化趋势,而土壤P含量以及C∶N比值随海拔梯度的变化并未表现出一致的变化趋势;同时,随着土壤C含量增加,大羽藓C含量呈现上升趋势,无边提灯藓呈现下降趋势;随着土壤N元素含量的增加,两种藓类物种表现的趋势仍然与前者一致;随着土壤P元素含量的升高,大羽藓的N∶P显著下降,而无边提灯藓的N∶P则显著上升;此外,叶片N∶P均值为8.51,介于14和16之间,说明植物生长受N元素的限制。以上结果说明:两种藓类植物对土壤P元素利用上存在差异,导致两种藓类化学计量学特征的变化,且与全球尺度相比,该区域的藓类植物的生长共同受到了土壤N含量的限制作用。该研究结果为预测藓类植物营养元素的限制情况和生态适应机制提供了参考。     

内蒙古典型草原生态系统中N素添加对羊草和黄囊苔草N:P化学计量学特征的影响(英文)

过度放牧是中国典型草原生态系统日趋退化的主要原因。由于养分输入-输出的不均衡,将导致土壤养分库的耗竭,而确定退化草原受何种养分的制约是对其进行恢复的重要途径之一。应用NP化学计量学的原理和方法,有望代替传统的野外养分添加实验,来研究不同草地受养分限制的状况。本文采用这两种方法在物种水平上研究限制性养分。此外,陆地植物器官中的NP比相对恒定是植物在地球上生存的重要适应机制,养分添加为验证这一假说提供了一种有效手段。为此,我们采用野外N素添加的方法,研究了内蒙古典型草原两种演替系列样地中(围封22年的样地A和围封2年的样地B)羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)和黄囊苔草(CarexkorshinskyiKom)生物量和NP化学计量学特征的变异。N素添加梯度分别为0、5、15、30、50、80gNH4NO3.m-2.a-1。研究结果表明,在施肥第一年,两个物种的地上生物量和P含量均不受N素添加的影响;相关分析结果表明,在施肥第二年两种植物的NP比不受氮素添加的影响;施肥可以显著提高羊草和黄囊苔草地上器官的含N量,P含量只是在第二年有显著增大的趋势;2001年,两块样地中羊草和黄囊苔草的氮磷含量在不同施肥处理下均呈极显著地正相关。这表明,样地A中黄囊苔草缺乏P,样地B中羊草缺乏N,施肥两年后,两个物种器官中的N     

Pelagic C:N:P Stoichiometry in a Eutrophied Lake: Responses to a Whole-Lake Food-Web Manipulation

Changes in the ecological stoichiometry of C, N, and P in the pelagic zone are reported from a whole-lake manipulation of the food web of Lake 227, an experimentally eutrophied lake at the Experimental Lakes Area, Canada. Addition of northern pike eliminated populations of planktivorous minnows by the third year (1995) after pike introduction, and in the fourth year after pike addition (1996), a massive increase in the abundance of the large-bodied cladoceran Daphnia pulicaria occurred. Accompanying this increase in Daphnia abundance, zooplankton community N:P declined, seston concentration and C:P ratio decreased, and dissolved N and P pools increased. During peak abundance, zooplankton biomass comprised a significant proportion of total epilimnetic phosphorus (greater than 30%). During the period of increased Daphnia abundance, concentrations of dissolved inorganic nitrogen (TIN) increased more strongly than dissolved phosphorus (TDP), and thus TIN:TDP ratios were elevated. Sedimentation data indicated that increased grazing led to greatly reduced residence times of C, N, and especially P in the water column during 1996. Finally, previously dominant N-fixing cyanobacteria were absent during 1996. Our results show that strong effects of food-web structure can occur in eutrophic lakes and that stoichiometric mechanisms play a potentially important role in generating these effects.     

氮素添加对黄土高原典型草原长芒草氮磷重吸收率及C:N:P化学计量特征的影响

 为了解氮素沉降对草地群落的影响, 通过人工氮肥添加模拟试验, 研究了黄土高原天然草地优势植物长芒草(Stipa bungeana)在不同施氮水平下叶片和立枯物碳(C)、氮(N)、磷(P)元素含量的变化特征, 探讨了N素增加对N、P重吸收率和C : N : P化学计量比的影响及其内在联系。结果表明: 氮素添加显著增加了长芒草叶片的C、N和立枯物的N、P含量, 对叶片P和立枯物C含量无显著影响; 氮素添加显著降低了长芒草的N、P重吸收率, 对照处理的N、P重吸收率最高, 分别为60.35%和
71.75%, 并且, 在相同氮素处理条件下P的重吸收率显著大于N重吸收率; 随着氮素添加量的增大, 叶片的C : N降低, N : P和C : P增加, N : P为18.25–29.01。研究表明, 黄土高原天然草地群落主要受P限制, 随氮素沉降增加, P限制进一步加剧; 长芒草较高的N、P重吸收率是保证其在贫瘠的土壤中生存的重要机制。     

不同生长阶段杉木人工林土壤C∶N∶P化学计量特征与养分动态

在福建省白砂国有林场选取幼龄林(5年)、中幼龄林(8年)、近熟林(21年)、成熟林(27年)和过熟林(40年)5个生长阶段的杉木人工林,测定不同土层(0～10、10～20、20～40 cm)土壤总碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、全钙(Ca)、全镁(Mg)含量以及C∶N∶P化学计量比,探究杉木人工林土壤碳氮磷(C∶N∶P)化学计量特征与养分随林龄的变化规律。结果表明: 随着林分发育,TC、TN未发生显著变化,土壤C∶N保持不变。随着林分发育,0～20 cm土层土壤TP含量呈增加-降低-增加的变化趋势,其中在杉木成熟林达到最低,C∶P和N∶P最大,而20～40 cm土层土壤TP在各个林龄之间无显著变化。Ca、Mg含量在所有土层均在杉木成熟林达到最低。土壤TC与C∶P、N∶P、C∶N均呈显著正相关,TP与C∶P、N∶P呈显著负相关,土壤TP含量是调控土壤C∶P和N∶P的关键因子。杉木人工林发育到成熟期受到P的限制,为保证人工林正常发育,可在杉木速生阶段施加P肥,促进养分良性循环。适当提高杉木林的轮伐期可能会有利于土壤养分的恢复与保持。     

Changes in stoichiometric constraints on epilithon and benthic macroinvertebrates in response to slight nutrient enrichment of mountain rivers

1. To assess changes in stoichiometric constraints on stream benthos, we measured elemental composition of epilithon and benthic macroinvertebrates in intrinsically P‐limited mountain rivers, upstream and downstream of low‐level anthropogenic nutrient enrichment by effluents of municipal wastewater treatment plants. 2. While there was a broad range in the elemental composition of epilithon (C : P ratios of 200–16 500, C : N ratios of 8–280, N : P ratios of 8–535) and heptageniid mayfly scrapers (C : P ratios of 125–300, C : N ratios of 5.1–7.2, N : P ratios of 20–60), the average C : P ratio of epilithon was 10‐fold lower and the average C : N ratio twofold lower at more nutrient‐rich downstream sites. Nutrient ratios in benthic macroinvertebrates were lower than in epilithon and varied little between relatively nutrient‐poor and nutrient‐rich sites. 3. We modified the existing definition of producer‐consumer elemental imbalance to allow for variation in consumer nutrient content. We defined this ‘non‐homeostatic’ imbalance as the perpendicular distance between the producer and consumer C : P, C : N, or N : P ratios, and the 1 : 1 line. 4. At P‐limited sites, the estimated mayfly N : P recycling ratio was higher than the N : P ratio in epilithon, suggesting nutrient recycling by consumers could accentuate P‐limitation of epilithon. 5. Measuring the degree of producer–consumer nutrient imbalance may be important in predicting the magnitude of effects from nutrient enrichment and can help elucidate the causes and consequences of ecological patterns and processes in rivers.     

Eco-physiological responses of the declining population Spartina anglica to N and P fertilizer addition

Nitrogen and phosphorus are both important life elements. N, P and combined N-P fertilizers were added to the declining population Spartina anglica Hubbard in coastal China. Some growth parameters and eco-physiological responses of S. anglica to different fertilizer treatments (N, P and combined N-P fertilizer addition with high, medium and low levels, respectively) were measured. The fertilizer addition had a highly significant effect on the dynamics of its height-growth, number of leaves, number of roots and total biomass. Only N addition had a significant effect on leaf area and leaf thickness in all fertilizer treatments. On the dynamics of its height-growth, the effect of N addition was the most apparent, and the effect of N-P addition was not greater than those of N and P addition separately. The photosynthesis rate was enhanced and the yield was the highest with the highest N, the highest N-P and the medium P addition. The rates were higher than those of CK by 19.08 μmol·m^?2·s^?1, 15.47 μmol·m^?2·s^?1 and 11.23 μmol·m^?2·s^?1, respectively. The activity of SOD and POD increased with the treatments after freshwater stress for 14 days. Effects of medium N and P addition were significant for SOD activity. However, POD activity was significantly higher with the treatment of higher N and higher N-P addition. In a word, fertilizer addition improved the growth of the declining population S. anglica. The results indicated that the decline of S. anglica was correlated with the nutriment deficiency in soil, especially with the lack of N.     

大米草(Spartina anglica)自然衰退种群对N、P添加的生态响应

通过对外来植物大米草(Spartina anglica)自然衰退种群进行N肥、P肥和N-P复合肥不同梯度水平的添加,分析大米草的生长指标差异及其生理生态响应。结果表明:N、P添加后使大米草种群株高均有不同程度的增加,肥效强弱依次为N肥、P肥、N-P肥;叶片数、主根数及总生物量均显著增加(p<0.05)。除N肥外,其它处理的叶片面积和厚度与对照没有显著差异。3种肥源的添加均显著提高了大米草自然衰退种群的光合速率(p<0.05);N和N-P肥均以高浓度效果最显著,但P肥却以中浓度效果最强;光合速率分别比对照增加19.08μmol·m-2·s-1、11.23μmol·m-2·s-1和15.47μmol·m-2·s-1;14d淡水淹没后,肥源添加使大米草自然衰退种群的SOD和POD酶活性增强;中浓度N和中浓度P添加使SOD活性增加最显著,分别比对照增加320.74unit·g-1和134.54unit·g-1;高浓度N和高浓度N-P肥添加使POD酶活性最显著增加。N肥添加可以显著改善大米草自然衰退种群生长生理特性,可以推断大米草种群的衰退与我国海岸带土壤营养中N素营养的限制有一定的相关性。