南京1号直立人头骨与肯尼亚KNM-ER 3733人类头骨化石的形态比较

KNM-ER 3733人类头骨化石的年代为距今1.78百万年,1975年发现于肯尼亚。Walker和Leakey注意到这具头骨与周口店直立人的在脑颅形态上很相近,但二者在年代上相差大约1百万年,故认为直立人形态在这1百万年期间是稳定的。长期来此观点缺乏更多的人类化石证据来支持。1993年在中国发现了南京1号人类头骨化石。该头骨与KNM-ER 3733头骨一样兼具脑颅和面颅,且都属于成年女性个体,但南京1号人类头骨化石的年代比KNM-ER 3733人类头骨化石的要晚大约1百万年。因此,南京1号人类头骨是目前所知的可用来验证直立人头骨形态是否在1百万年期间保持稳定的唯一合适的人类头骨化石材料。形态比较表明,这两个人类头骨化石的脑颅虽然在眶上圆枕上沟的发育程度、眶后收缩的程度、额骨横向隆起的程度、角圆枕和乳后突的发育与否、顶骨形状以及骨壁厚度的表现上有所差异,但有更多的形态性状显示出相近。这些相近表现在脑颅的长、宽、高值上;颅容量上;脑颅的低矮性上;脑颅最大宽之位置上;额骨、顶骨、枕骨之矢弧值的比例上;眶上圆枕的纤细上;顶骨的大小和矢向扁平性上;颞线位置和颞鳞顶缘的形状上;枕鳞的低宽形状上;上枕鳞与下枕鳞之间的转折形状和比例上;枕骨圆枕和枕骨圆枕上沟的发育程度上等。这两具头骨的面颅虽然有同属突颌型的面角、皆发育有鼻骨间嵴、两鼻骨组成的上部宽度与下部宽度皆差别很大,但有更多的形态性状显示出差别。这些差别表现在面型上、颜面上部扁平度上、眶形和眶型上、上颌额突外侧面的朝向上、鼻骨横向隆起程度上、鼻梁外突程度上、鼻型上、颧骨下缘外展程度上、颊高上、颧上颌下缘的形状上、上颌颧突基部的位置上以及颧结节的位置上等。因此,南京1号头骨与KNM-ER 3733头骨之间在脑颅上显示出较多的相近性状,在面颅上则显示出较多的相异性状。脑颅方面的相近性状大多具有分类上的鉴别价值。这两个头骨脑颅形态的相近支持把KNM-ER 3733头骨鉴定为"直立人"的观点;也提示了南京1号头骨的脑颅似乎保持着1百多万年前的"祖先"形态。如果直立人的某些成员在至少1百万年期间保持着形态稳定的话,则这种形态上的稳定主要是表现在脑颅形态上。这两具头骨的面颅形态上较大差异的意义,目前尚不清楚。     

南京1号与东非Bodo人类头骨化石:对"中心和边缘"假说的检测

"中心和边缘"假说认为非洲是人类演化的中心地区,东亚等地区是边缘地区。在边缘地区,人群的地区性形态特征出现较早,可上溯到直立人生活时期;在中心地区,人群的地区性形态特征出现较晚。Bodo人类头骨化石和南京1号人类头骨化石分别出自中心地区和边缘地区,二者年代都是距今60万年左右,二者都保留有面颅。因此,Bodo人类头骨化石和南京1号人类头骨化石是检测"中心和边缘"假说的最合适的材料。本文是对南京1号和Bodo头骨的面颅测量性特征作比较研究。研究结果表明:1.二者面颅测量性特征上的差别远大于这两个相应地区现代人群之间的差别,提示了人类的地区性体质形态差别早在60万年前就很明显;2.东亚的南京1号人类头骨和东非的Bodo人类头骨尽管同样古老,但各自与当地区的现代人群的面颅上的差异情况并不一致。Bodo头骨与东非现代人群显得差异较大,南京1号头骨与东亚现代人群显得较相近。这种相近,提示了在东亚这个"边缘地区",现代人群的面颅测量性特征可追溯到以南京1号头骨为代表的远古人类那里,而在"中心地区",现代人群的面颅测量性特征还很难与以Bodo为代表的远古人群相联系。本项研究结果与"中心和边缘"假说的推测相符合。     

南京直立人与印尼、周口店直立人的面颅形态比较

本文对南京直立人1号头骨与印尼Sangiran17头骨和周口店11号头骨作面颅形态上的比较。结果表明,南京1号头骨的面颅与周口店11号头骨的有许多共同的形态:较小的面颅尺寸、眶下区呈扁平状、较扁平的上部颜面、眶上圆枕较纤细、中眶型的眼眶、发育有颧切迹、上颌骨颧突基部位置较高等。南京1号头骨的面颅在另外一些方面显示出与Sangiran17头骨的形态上相近:阔上面型的面型、眶上圆枕内侧部比外侧部稍靠前、眶上圆枕下缘略呈平直状、鼻梁发育有中矢锐嵴、鼻梁横向呈峰状拱起、颧骨下缘外展、颧结节相对位置稍偏外侧、颧骨较高等。南京直立人面颅兼具周口店直立人11号头骨的和印尼直立人Sangiran17头骨的形态。从南京直立人的面颅形态可以推测我国南方的与北方的直立人群之间在体质形态上已经出现一定程度的地理变异。南京1号头骨面颅上的某些形态特征,如颧骨下缘外展等,可能反映了特征的梯度变异现象。这些特征的梯度变异的成因目前还很难确定。     

《南京直立人》评介

1993年 3月 1 3日 ,在江苏省南京市汤山葫芦洞发现了一具人类头骨化石。经初步鉴定 ,属于直立人。随后又发现了另一具头骨化石。这两件化石分别编号为南京直立人 1号头骨和 2号头骨。这是继北京周口店、陕西蓝田、安徽和县之后 ,在中国发现的最为完整的直立人头骨化石。由于初步的动物群对比显示与汤山直立人伴生的哺乳动物化石都是周口店中更新世动物群的成员 ,南京汤山直立人很可能代表着与周口店相同时代的直立人成员。这一发现对于进一步揭示东亚地区直立人化石特征 ,研究直立人的分布、变异及生存环境具有十分重要的价值。化石发现后 ,…     

再论南京直立人的高耸鼻梁和气候适应

对南京直立人所具有的高耸鼻梁, 本文作者曾从人鼻的功能、鼻梁高耸程度与气候因素的关系以及因纽特人的鼻对寒冷气候的适应等方面进行过论证,认为是对气候适应的结果。本文从南京直立人的生存年代、若干形态项目的可靠性、人类的适应性以及高耸鼻梁的化石人类谱系对这一问题作进一步的论证。结果表明: 1)尚无可靠的证据能够否定南京直立人是生活在距今58—62万年这一年代测定数据。在南京直立人生存时,欧洲远古人类尚未具有像南京直立人那样的高耸鼻梁; 2)人类高耸鼻梁这一适应性特征的形成会有永久性的影响, 是遗传特征, 其后代即使生活在与其祖先不同的气候环境里, 这个特征也不会马上改变; 3)如果有所谓的Bodo高鼻梁的化石人类谱系存在的话, 则南京直立人的高耸鼻梁与欧洲化石人类的基因或与这个Bodo谱系的基因并无遗传上的关系。一个合理的解释是, 南京直立人的高耸鼻梁不可能意味着西方血统。     

中更新世非洲Bodo人类头骨化石与周口店直立人的比较--中国与非洲人类头骨特征对比之三

发现于埃塞俄比亚MiddleAwash地区Bodo地点距今60万年的人类头骨化石是迄今发现的最为古老和完整的非洲中更新世人类化石。由于Bodo头骨化石在形态特征上兼有直立人与智人的特点,多年来学术界对其分类地位一直存在争议。Rightmire认为Bodo头骨化石与BrokenHill及Petralona等在分类上属于古老型智人的中更新世人类更为接近,是非洲直立人向古老型智人过渡的代表。至少在距今60万年的中更新世早期直立人向古老型智人转变的成种事件在非洲就已经发生。以Bodo头骨为代表的一批更新世中期非洲和欧洲人类化石构成了可能是后期人类祖先的人属海德堡种。这些观点导致了近年学术界对古老型智人在非洲及欧亚出现时间以及更新世中期非洲和欧亚地区古人类相互之间演化关系的关注。基于这样的背景,本文对年代与Bodo化石接近的周口店直立人头骨特征与Bodo头骨的相似及差异表现情况进行了对比研究。结果发现Bodo头骨在一系列特征上与周口店直立人相似,同时在包括颅容量在内的其它一些特征上呈现出后期智人的特点,但总体形态上似乎与直立人更为相似。作者认为尽管这种进化上的镶嵌现象在中国古人类化石记录上也广泛存在,但由于中国人类化石标本在年代上的不确定性,目前还没有可靠的证据说明这种集直立人与智人化石特征为一体的镶嵌性在中国古人类化石出现的时间接近或早于非洲。考虑到中国与非洲直立人生存年代的巨大差异及人类演化的不同步或地区间差异,具有较多后期人类特征表现的人类首先出现在非洲是完全可能的。根据这些研究对比,作者就人类演化的镶嵌现象、更新世中期非洲与亚洲地区人类演化上的差异等问题进行了讨论。     

南京2号人类头骨化石的复位和形态

南京2号人类头骨化石仅保留部分的额骨、顶骨、枕骨和颞骨,为一不完整的颅盖骨。其顶骨和枕骨有数条断裂缝,各断块之间有程度不一的错动,致使该颅盖骨显得外形异常。本项研究是对该颅盖骨的错动部分进行复位,结果表明,南京2号头骨有较大的顶骨、较小的上枕鳞相对宽度、可能较大的颅容量。这些形态提示该头骨与直立人有所不同而与早期智人相近。该头骨所具有的角圆枕、颞鳞顶缘形状、枕骨圆枕发育程度、枕骨的枕平面与项平面过渡情况、枕内隆突点与枕外隆突点的距离、头骨骨壁厚度、脑膜中动脉分支情况、头骨枕面观之轮廓线样式等形态细节,还很难作为可靠的依据把南京2号头骨鉴定为直立人。南京2号头骨很大可能是属于智人亚种(Homo sapiens sapiens)中的一员。     

南京直立人的鼻骨形态及其与欧洲化石人类基因交流的可能性

根据南京直立人1号头骨有高耸的鼻梁,有人认为南京直立人有西方血统。但学术界对欧洲人类的基因流进入中国境内的时间似有不同的理解。本文对非洲、欧洲和亚洲的远古人类的鼻骨作了观察。结果表明,在距今约20万年至180万年前期间,非洲尚未有高耸鼻梁的远古人类的化石证据;距今20万年前的欧洲也无高耸鼻梁的远古人类的化石证据。南京直立人生存的年代无论是距今58—62万年或是距今33—50万年,当时的欧洲、非洲和西亚都未出现高耸鼻梁的远古人类;南京直立人的高耸鼻梁未必意味着“西方血统”。高耸的鼻梁,从其形成历史来看,有可能类似于同功特征。具有这一形态特征的东方人群与西方人群可以是血缘上并不一定相近但在各自谱系上都有过对某种气候的适应历史。     

再论南京直立人高鼻梁的成因

本文以周口店、南京、Atapuerca SH5、Petralona、Arago、Bodo、Kabwe的中更新世人类化石举例显示,在类似的环境中鼻梁高耸的程度可以不同,不同凉热可以有相似高耸的鼻梁,从而对南京直立人的高鼻梁不是由于对寒冷气候的适应的论点提出补充论证。在这样的情况下,自然应该考虑南京直立人鼻梁高耸的原因在于遗传的因素。本文试图探讨南京高耸鼻梁可能的基因来源,首先论证在中国化石人类中罕见高耸的鼻梁,更没有比南京更早的高耸鼻梁,而非洲和欧洲中更新世多见高耸鼻梁,这种状态在欧洲延续至今,而且非洲已经发现60万年前的比南京早的高耸鼻梁。最后讨论南京直立人的时代和与非洲、欧洲相距遥远的地理位置都不能否定本文的推论。     

南京直立人的高鼻梁是由于对寒冷气候的适应吗?

有人质疑南京直立人的高耸鼻梁的成因,认为高鼻梁是对寒冷和干燥气候的适应,有两篇论文被引用来作为支持。本文指出那两篇论文讨论的是鼻高,鼻宽与纬度的关系,结论是纬度较高者鼻宽较小,并没有论证高鼻梁是对寒冷和干燥气候的适应。本文还援引其他不同纬度地区人群反映鼻的不同部分向前方突出程度的资料,指出目前很难看出鼻的突出程度与气候如何相关。这些资料和寒带因纽特人的扁鼻梁与热带的Bodo化石头骨的高鼻梁的对比以及南京直立人1号头骨所在的堆积物反映温带或亚热带气候,都反对或至少是不支持高耸鼻梁是适应寒冷和干燥气候结果的观点。目前也还没有证据表明南京直立人的高鼻梁可以在东亚的人类谱系上溯源到某些曾经由于对寒冷气候的适应而具有高鼻梁的古人类。     

A new brain endocast of Homo erectus from Hulu Cave, Nanjing, China

A new brain endocast of Homo erectus from Hulu Cave, Tangshan, Nanjing is described and compared with a broad sample of endocasts of H. erectus, Neanderthals, and recent modern humans. The Nanjing 1 endocast is reconstructed based on two portions of endocranial casts taken from the original fossil fragments. The fossil was discovered in 1993, near Nanjing, South China and is dated to ～ 0.58-0.62 Ma. The cranial capacity is ～ 876 cc, as determined by endocast water displacement. There are some common features of Nanjing 1 and other H. erectus endocasts that differentiate them from the Neanderthals and modern humans in our sample. These include small cranial capacity, low height dimensions, simple middle meningeal vessel patterns, a high degree of cerebral-over-cerebellar lobe overhang, elongated and quite separated cerebellar lobes, and a narrow, low, short and flat frontal region. Some features are found to vary among H. erectus, Neanderthals and modern humans, such as the lateral Sylvian fissure position and the venous sinus and petalial patterns. The Nanjing 1 endocast has unique, large, superior frontal convolutions, and strongly protruding Broca's caps. In contrast to other Chinese H. erectus from Hexian and Zhoukoudian, Nanjing 1 lacks strong posterior projection of the occipital lobes. Bivariate and principal component analyses indicate that the small volume and shape of Nanjing 1 is most similar to KNM-WT 15000, KNM-ER 3883, Sangiran 2 and Hexian, illustrating the combination of narrow, low, and short frontal lobes with wide posterior lobes.     

The craniofacial skeleton in anencephalic human fetuses. II. Calvarium.

A detailed study of the calvarium of twelve anencephalic and four normal human fetuses 26 to 40 weeks gestational age using gross dissection, alizarin red S staining, silver nitrate radiography and histology revealed dramatic alterations in the presence, form, location and relationship of the individual bones. In the larger dorsal cranial defects the interparietal portions of the occipital bone were relocated anteriorly to approximate the frontal bone. The occipital components were rotated anterolaterally and inferiorly with lack of fusion of the chondrocranium posterior to the foramen magnum. The squamae of the frontal bone were collapsed horizontally and reduced in size to lie peripheral to the anterior cranial fossa forming most of the orbital roofs. In anencephaly the bones derived from the chondrocranium were not as severely affected morphologically as those derived from the neurocranium. The sutures were narrow and smooth instead of wide and serrated as in the normally developing calvarium. In general the degree of maldevelopment was proportional to the extent of the dorsal cranial defect in anencephaly.     

An ectocranial lesion on the Middle Pleistocene human cranium from Hulu Cave, Nanjing, China

The earlier Middle Pleistocene human partial cranium from Hulu Cave, Tangshan, Nanjing (Hulu 1) exhibits an ectocranial lesion which covers most of the anterior neurocranium, largely between the temporal lines and extending from the supratoral sulcus to the anterior parietal bone. The endocranial surfaces and the remainder of the cranium (upper facial skeleton, lateral frontal bone, posterior parietal bones, and mid-occipital bone) are normal. The healed lesion exhibits both resorption and the laying down of new bone. Differential diagnosis suggests that the lesion was caused by either trauma (broad compressive trauma, tensile trauma to the scalp, or partial scalp removal) or burning (with damage to scalp and superficial neurocranium). Dietary deficiencies, infection, and neoplastic disorders do not fit the lesion characteristics. The Hulu 1 specimen therefore joins a growing sample of Pleistocene Homo remains with nonfatal and nontrivial disorders.     

Middle Pleistocene human cranium from Tangshan (Nanjing), Southeast China: a new reconstruction and comparisons with Homo erectus from Eurasia and Africa

The morphology and affinities of early and middle Pleistocene Homo erectus in East Asia have been explored since the late nineteenth century. A fragmentary hominid cranium (Nanjing no.1) recovered in Tangshan near Nanjing, China bears directly on these issues. In the present study, the morphological features of Nanjing no.1 are described and compared with Homo erectus from both Eurasia and Africa. Our results indicate that this middle Pleistocene hominid fossil should be referred to as Homo erectus. The sharing of typical Homo erectus features with African and European counterparts demonstrates that Homo erectus is a widely distributed lineage that evolved during the million years after its Pliocene origins. The differences between Nanjing no.1 and Zhoukoudian suggest certain level of regional variation in East Asian Homo erectus.     

中国直立人形态特征的变异——颅骨测量数据的统计分析

近年,亚洲直立人化石特征的变异及其意义引起了学术界较多的关注。不断有学者提出周口店直立人无论在非测量性特征,还是在测量特征方面都具有不同于印度尼西亚及非洲直立人的表现特点,有人甚至对将周口店直立人化石特征作为直立人的典型特征的观点提出了置疑。为进一步探讨这些有争议的问题,本文采用多变量统计分析方法对33件非洲和欧亚地区直立人颅骨测量数据进行了分析。我们发现亚洲大陆的周口店和南京直立人与生活在东南亚群岛的印度尼西亚直立人具有不同的颅骨测量特征。中国标本以较窄的前额部和枕部,以及宽阔的颅骨中部为特点。而印度尼西亚标本的额部和枕部的宽度与颅骨中部的宽度相对较为接近。非洲直立人在这些颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚直立人接近,呈现出相对宽阔的额部和枕部。中国的和县直立人在颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚和非洲直立人接近,而与周口店和南京直立人明显不同。基于这些发现,本文就直立人头骨测量特征的稳定性、周口店直立人颅骨特征的表现特点、东亚直立人的地区变异与时代变化、头骨形态与测量特征的对应性等问题进行了讨论。