Segregation Analysis on Genetic System of Quantitative Traits in Plants

Based on the traditional polygene inheritance model of quantitative traits,the author suggests the major gene and polygene mixed inheritance model.The model was considered as a general one,while the pure major gene and pure polygene inheritance model was a specific case of the general model.Based on the proposed theory,the author established the segregation analysis procedure to study the genetic system of quantitative traits of plants.At present,this procedure can be used to evaluate the genetic effect of individual major genes (up to two to three major genes),the collective genetic effect of polygene,and their heritability value.This paper introduces how to establish the procedure,its main achievements,and its applications.An example is given to illustrate the steps,methods,and effectiveness of the procedure.     

植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究

在传统的数量性状多基因遗传模型基础上提出主基因-多基因遗传模型具普遍性,纯主基因或纯多基因遗传模型只是其特例。由此初步建立了植物数量性状遗传体系分离分析方法。目前该方法可以检验2～3个主基因的个别遗传效应、多基因整体的遗传效应和两者的遗传率。本文介绍这种分离分析方法的研究经过、主要进展及应用效果,并以实例说明其分析步骤、方法和效果。     

利用DH或RIL群体检测QTL体系并估计其遗传效应

利用ＤＨ和ＲＩＫＬ群体并结合重复内分组随机区组设计对和物产量等遗传率较低的数量性状进行分离分析可提高遗传分析的精度。根据混合分布理论菜了利用ＤＨ或ＲＩＬ群体重复实验数据鉴定数量性状混合遗传模型的分离分析法,特别是２对链锁主基因＋多基因模型。该方法可鉴定数量性状的遗传模型和主基因的作用方式,估计主基因、多基因的遗传疚和遗传方差,在两主基因存在连锁可可估计其重组率。下面通过应用举例说明该方法。     

植物数量性状遗传体系检测中回交或自交家系重复试验数据的分析方法

为提高主基因 多基因混合遗传分析的精度 ,降低试验误差 ,采用重复内分组随机区组设计 ,对低遗传力性状的B1∶2 和B2∶2 或F2∶3 家系平均数资料进行遗传分析。通过AIC准则和适合性检验比较无主基因 (A - 0 )、1对主基因 (A)、2对主基因 (B)、多基因 (C)、1对主基因 多基因 (D)和 2对主基因 多基因 (E)模型以鉴定其遗传模式。采用IECM算法估计混合模型参数。通过油菜HSTC14×宁油 7号初花期F2∶3 家系平均数资料阐明该方法。     

普通丝瓜始雌花节位遗传分析

选用始雌花节位有差异的普通丝瓜品种配制‘五叶香丝瓜’ב短圆筒丝瓜’(L1×L2)和‘短圆筒丝瓜’ב蛇形丝瓜’(L2×L3)2套组合,通过调查P1、P2、F1、B1、B2和F2植株的始雌花节位,利用主基因 多基因混合遗传模型联合分离分析了始雌花节位遗传规律。结果显示:L1×L2始雌花节位遗传符合2对加性-显性-上位性主基因 加性-显性多基因遗传模型,L2×L3的遗传符合1对加性主基因 加性-显性多基因遗传模型;L1×L2组合的B1、B2和F2群体遗传率(主基因 多基因)分别为66.13%、51.29%和68.27%,L2×L3组合的B1、B2和F2群体遗传率(主基因 多基因)分别为82.02%、64.87%和65.62%;L1×L2组合B1、B2和F2群体的环境方差占总表型方差的比例分别是23.43%、48.69%和31.73%,L2×L3组合B1、B2和F2群体的环境方差占总表型方差的比例分别是34.27%、55.40%和34.38%。结果表明:普通丝瓜始雌花节位是由主基因和多基因控制的数量性状,早熟性(较低的始雌花节位)不太可能通过杂种优势来实现;始雌花节位遗传不稳定,易受环境因素的影响,但定向选择会有较好的效果。     

辣椒果实性状主基因+多基因遗传分析

以果实性状差异较大的一年生辣椒材料C.annuum B9431(P1)和灌木辣椒材料C.frutescens H108(P2)为亲本,构建4世代群体(P1、P2、F1、F2),应用数量性状主基因+多基因混合遗传模型方法对辣椒6个果实性状进行遗传分析,为辣椒果实性状QTL定位及分子标记辅助育种研究奠定理论基础。结果表明:6个果实性状均符合2对主基因+多基因遗传模型。其中,单果重量、果实纵径、果实横径、果形指数和果肉厚度5个性状均符合E-0模型,即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型;果柄长度最佳遗传模型为E-5,即2对完全显性主基因+加性-显性多基因模型。单果重量、果实纵径、果实横径、果形指数、果肉厚度和果柄长度主基因遗传率分别为87.64%、37.67%、82.46%、94.82%、83.33%和40.00%,多基因遗传率分别为7.50%、54.56%、10.53%、0.27%、12.96%和37.78%。     

利用杂种F_2世代鉴定数量性状主基因-多基因混合遗传模型并估计其遗传效应

大量实验数据和OTL作图结果表明:控制数量性状的基因中既有遗传效应较大的主基因,又有遗传效应较小的多基因,其分离世代表现出多峰性,即出现多个分布混合的特征。本文利用混合模型理论的AIC信息准则在F_2世代中鉴定影响数量性状的主基因的存在,当主基因存在时通过分离分析估计主基因的遗传效应以及主基因的遗传变异占总变异的分量;同时还提出利用P_1、P_2、F_2和F_2 4个世代鉴定多基因存在的方法。以大豆开花期性状为例说明了该方法的应用,在所分析的骨绿豆×上海红芒早杂交组合的F_2世代数据中发现有主基因的存在,主基因表现出完全显性(晚开花),并且有多基因存在。     

数量性状发育遗传模型及其分析方法的研究进展

发育遗传模型是同时反映性状遗传和发育本质、提供影响遗传变异及调整发育进程的有关因素的信息的模型。建立在群体遗传学基础上的直接效应模型适用于单一基因控制的简单性状。渐成模型将遗传变异分解成直接分量和渐成分量(母体效应和互作效应),能更好地反映有机体遗传和发育的生物学机制。生长轨迹模型有效地综合了复杂性状各分量的发育动态,可获得连续的、综合的、详细的、动态的发育信息。条件遗传分析方法不仅可以估算特定时间段的净效应,且可将净效应分解为不同遗传分量,了解各效应分量的相对贡献。 Abstract：Developmental genetic models and analysis methods for quantitative traits are presented.Developmental genetic models should reflect the genetic and developmental essence,and provide the information of the factors influencing the genetic variation and the developmental process.Direct effect models,which based on the population genetics,may be suitable to analyze simple traits with single gene.Epigenetic models can decompose the whole genetic variation into direct and epigenetic components (maternal effects and epigenetic interaction effects),so that biological mechanism can be better understood.Growth trace models effectively synthesize the developmental dynamics of components of complex traits.With them,continuous,compositive,detailed,and dynamic information of development is available.Conditional analysis method can not only estimate the net effects in a specific time interval,but also depose them into genetic components and help to appreciate the contributions of different effects.     

白菜叶裂数性状主基因+多基因遗传分析

以叶片全缘的大白菜自交系(P1)和叶缘深裂的欧洲白菜型油菜自交系(P2)杂交所获得的6个基本世代(P1、P2、F1、B1、B2、F2)为材料,应用主基因+多基因混合遗传模型对白菜叶裂数进行遗传分析。结果表明,白菜的叶裂数受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因的控制,第1对主基因加性效应为-1.154 7,显性效应为-1.516 8;第2对主基因的加性效应为-1.154 8,显性效应为1.034 9;多基因加性效应为0.591 9,显性效应为1.145 2,2对主基因间存在明显的交互作用。B1、B2和F2世代叶裂数的主基因遗传率分别为88.48%、90.40%、93.03%;多基因遗传率分别为4.114%、0、0。B1、B2、F2世代叶裂数表现出较高的主基因遗传率,受环境影响较小。在白菜叶裂数性状的改良中应以主基因为主,并适于早代选择。     

鲜食番茄果实中番茄红素含量的主基因－多基因混合遗传分析

选择2个番茄红素含量显著不同的鲜食番茄品系,通过P₁、P₂、F₁、F₂、B₁和B₂6世代联合分析法,研究分析了番茄红素的遗传规律。结果表明：番茄红素的遗传符合一个主基因和加性－显性－上位性多基因模型,主基因遗传力在B₁、B₂和F₂分别为6.85%、34.78％和58.33％,多基因遗传力在B₁、B₂和F₂分别为58.48％、30.69％和0。      

数量性状的核质互作遗传效应分析:二倍体植株遗传模型

提出了能分析二倍体植株数量性状核质互作效应的遗传模型,该模型把控制数量性状总的遗传效应分为核效应、质效应和核质互作效应,以及它们分别与环境作用的效应。其中,核质互作效应可进一步分解为加性核质互作与显性核质互作。基于平衡与非平衡两种双列杂交试验设计,蒙特卡罗模拟结果表明:采用混合线性模型方法进行统计分析,可以有效地估计各项遗传效应值及其方差分量。此外,运用该模型对棉花的4个数量性状(单株铃数、衣分、2.5%跨长和麦克隆值)进行了遗传分析。     

水稻核不育系4个柱头性状的遗传分析

为改良水稻(Oryza sativa)核不育系柱头性状提供遗传信息, 调查了粳型核不育系7001S、籼型核不育系Z913S及其杂交、自交获得的F₁、F₂和F_2:3群体的4个柱头性状, 分析了4个性状间的相关性, 并利用主基因+多基因遗传模型对2个世代4个性状进行遗传分析。结果表明, 4个性状两两间呈极显著正相关, 相关系数介于0.274-0.897之间。除F_2:3群体中花柱长度和柱头外露率分别表现出受2对加性-显性主基因和1对负等效加性-显性主基因+多基因控制外, F₂和F_2:3群体的柱头长度、花柱长度、柱头-花柱总长度以及柱头外露率均表现出受2对主基因和多基因控制, 且F_2:3群体中控制花柱长度的主基因表现出加性-显性效应, 其余均表现出加性-显性-上位性效应。2个世代中4个性状均以主基因遗传为主。     

基于ISSR标记和数量性状的火龙果种质材料遗传多样性分析

为鉴定火龙果种质材料的亲缘关系,筛选优良亲本,提高育种效率,采用ISSR分子标记技术,对25份火龙果种质材料进行遗传背景研究,将植株及果实的20个数量性状数据标准化后,采用欧氏距离计算种质间遗传距离进行比较分析。结果显示,7条ISSR引物共检测到97个位点,其中多态性位点数为93个,多态性条带比例为95.88%。基于分子标记的UPGMA聚类分析,在阈值为0.54处可将25份种质材料分为6大组群,各种质材料的相似系数分布在0.41～0.86之间。20个数量性状的变异系数在12.35%～51.66%之间,Ward法聚类分析在欧式距离为5处,可将25份种质聚为6个组群。两种分类结果并不一致,但均显示出火龙果种质丰富的遗传多样性,可根据分类结果及育种目的筛选适宜亲本。     

利用P1、P2和DH或RIL群体联合分离分析的拓展

QTL定位常报道主基因数多于3的情形.然而,利用基因型杂合的分离群体拓展3对主基因+多基因混合遗传模型非常困难,而DH或RIL群体是遗传分析的很好群体且拓展3对主基因+多基因模型相对容易些.在文献1～4的基础上,拓展利用亲本和DH或RIL群体的2对连锁主基因、2对连锁主基因+多基因、3对主基因和3对主基因+多基因4类遗传模型.通过大豆科丰1号×1138?2构成的RIL群体及其亲本研究了大豆开花期的遗传规律。 Abstract:More than three major genes controlling quantitative trait are often obtained in QTL mapping.However,it is very difficult to develop joint segregation analysis with three major genes but for DH or RIL population.There fore,an expansion of the inheritance model,such as linkage between two major genes,three major genes,three major genes plus polygenes,was developed in this paper.Finally,an example of the inheritance of flowering date of soybean for using P1,P2 and RIL populations derived from a cross between Keifeng 1 and Nannong 1138-2 was used to explain the procedures.     

辣椒株高遗传分析

以辣椒矮秆自交系B9431（P1）和高秆自交系‘吉林长椒’（P2）为双亲,构建P1、F1、P1、B1、B2和F2 6个家系世代群体,应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型对该6个世代群体株高进行多世代联合分析,结果显示：株高遗传符合1对主基因＋多基因遗传模型,高秆对矮秆表现为不完全显性,F1代株高的势能比值为0．39,显性程度为0．91。B1、B2和F2群体主基因遗传率分别为20．35％、17．20％和35．29％,多基因遗传率分别为5．08％、19．75％和0;主基因效应表现为负向加性效应,其值为-6．43,显性效应为0;多基因加性效应值和显性效应值分别为-8．89和9．77。研究还表明,主基因与多基因间的基因效应存在一定差异,主基因加性效应值相当于多基因加性效应值的72．33％,主基因无显性效应,显性效应是由多基因控制遗传。     

多花黑麦草品种DUS测试数量性状分级分析

对多花黑麦草(Lolium multiflorum Lam.)7个品种进行了不同时期30个数量性状指标的测定,利用数量性状对多花黑麦草性状进行了概率分级的研究,并进行了相关性分析。结果表明,30个数量性状变异范围在7.55%~40.65%之间,变异系数最大的是分蘖数,最小的是千粒重。根据各数量性状的K-S检验及χ2检验,发现仅少部分性状不符合χ2分布;最终将28个数量性状分为5个等级,另外将抽穗期(春化后)和分蘖数分为3个等级。多花黑麦草的30个数量性状之间相关性分析结果表明株高与生长习性、小穗数与小穗密度、上部节间长与节间数呈极显著负相关,花序长与小穗密度呈极显著正相关。研究结果为多花黑麦草品种的鉴定评价、品种选育及数量性状的分级提供了理论依据。     

油菜半矮秆新种质10D130株高主基因+多基因遗传模型分析

株高是油菜重要的株型改良性状之一。油菜株高对提高油菜的产量、抗倒伏能力和机械收获都有非常重要的作用。本文利用株高性状差异较大的半矮杆新种质10D130和常规品种中双11进行杂交,构建6世代遗传分析群体（P1、F1、P2、B1、B2、F2）,以主基因＋多基因混合遗传模型对该组合株高进行遗传分析。结果表明：10D130?中双11号组合株高受到1对加性-显性-上位性主基因 加性-显性-上位性多基因控制（D模型）。其中,株高性状加性效应值为-8.58,显性效应值为7.44.在B1、B2和F2 3个分离世代群体中主基因遗传率分别为23.52％、0.91%和17.81%,多基因遗传率分别为30.05％、68.05%和39.35%。10D130半矮杆遗传分析揭示在该材料的运用上不仅要考虑主基因的作用、还要考虑多基因与环境对株高性状的影响。     

多个数量性状的拓广遗传参数

运用多元分析方法定义了拓广表型方差(?)(generalized phenotypic variance),拓广遗传方差(?)(generalized genetic variance),拓广遗传力(?)(generalized heritability)和拓广遗传相关系数(?)(generalized genetic correlation coefficient): 这些参数可用来对多个数量性状总体的变异、协变异及不同组向量之间的相关性进行轮廓分析(profile analysis)。用棉花和紫花苜蓿的两个实例说明了这些参数的估算和应用。     

Multivariate Extensions of the Mixed Model for Quantitative Traits

The mixed model for complex segregation analysis of quantitative data from three-generational nuclear families is extended to the multivariate case. Likelihood functions for hypothesis testing are derived for two types of conditional analysis of multiple traits: first when entry to the study depends on the index case's values of all the quantitative traits that are of interest, and second when entry depends on only one trait, but other correlated traits are to be studied simultaneously. Using direct products of covariance matrices, these functions are seen to be direct multivariate equivalence of the univariate functions.     

冬小麦产量性状的遗传效应分析

以农大139等7个冬小麦品种进行4×3不完全双列杂交,采用加性-显性及其与环境互作的遗传模型对亲本、F_1和F_2的株高、主穗穗长、单株穗数、主穗小穗数、千粒重和单株粒重6个性状进行遗传分析．结果表明,株高和主穗长主要受加性效应控制,而单株穗数、主穗小穗数、千粒重和单株粒重主要受显性×环境互作效应影响．矮2杂交后代易选到矮株,奥里生杂交后代易得到大穗材料,农林10号和奥里生的杂交后代分蘖力将加强,814的杂交后代小穗数增多,814杂交后代千粒重增高．所有产量性状未表现明显的杂种优势．