气孔参数和温室效应及其与大气CO2浓度的相关性

自从工业革命以来 ,全球气温发生了明显的变化。研究表明 ,2 0世纪 90年代和 2 0世纪分别是近千年来最暖的 10年和世纪。 2 1世纪的全球变暖现象将比 2 0世纪更加明显。目前普遍认为 ,温室效应是造成全球气候变暖的主要原因。气候变暖影响全球生态系统 ,威胁着人类的生存和发展。正确认识植物气孔参数、温室效应及其与大气 CO2 浓度的相关性 ,有助于正确预测全球气候变化的趋势 ,促使人们采取相应的措施 ,促进可持续性发展。1　温室效应及其与大气 CO2 浓度的相关性1.1　温室效应的含义　生活中常见的玻璃花房和塑料薄膜蔬菜大棚就是典型…     

陆生植物气孔参数与大气CO2浓度变化

陆生植物的起源与演化与全球气候和环境的变化密不可分,利用植物气孔参数(气孔密度和气孔指数)来指示或重建古大气CO₂浓度变化是近年来全球变化研究的热点之一。就陆生植物气孔参数的研究进行了概述,对研究中存在的问题及其前景作了简要探讨,并对植物生物学方法在定量研究古气候和古环境变化的趋势进行了分析。     

精确重建古大气CO2浓度的气孔方法

为了更好地理解大气CO2浓度与气候之间的耦合关系,维护自然与人类社会的可持续发展,精确重建古大气CO2浓度的变化尤为重要。在众多研究古大气CO2浓度的方法中,化石植物叶片气孔方法已被证明是一种比较精确和理想的方法。文章介绍了气孔方法恢复古大气CO2浓度的概念、方法以及最新应用,用气孔比率法恢复了中国西北地区早、中侏罗世的大气CO2浓度变化。其趋势为：从早侏罗世普林斯巴赫期一中侏罗世阿林期一巴柔期,大气CO2浓度先是下降,而后持续上升,整个时期的大气CO2浓度在1000—1500ppmv之间,这种趋势与Bernet的碳平衡模型基本一致,并指出恢复的古大气CO2浓度低于碳平衡模型值可能是由于海拔引起的。最后提出了几个方面的研究前景。     

陆生植物气孔参数与大气CO_2浓度变化

陆生植物的起源与演化与全球气候和环境的变化密不可分,利用植物气孔参数(气孔密度和气孔指数)来指示或重建古大气CO2浓度变化是近年来全球变化研究的热点之一。就陆生植物气孔参数的研究进行了概述,对研究中存在的问题及其前景作了简要探讨,并对植物生物学方法在定量研究古气候和古环境变化的趋势进行了分析。     

气孔导度对CO2浓度变化的模拟及其生理机制

基于气孔运动的生理生化机制重点进行了气孔导度(gs)对CO2浓度变化的响应机制分析,并推导得到气孔导度(gs)对CO2浓度变化响应模型,并以9种植物进行了模型验证。结果表明:随着CO2浓度的升高,气孔导度会逐渐降低,且下降的幅度会随着CO2浓度的升高而逐渐减弱。气孔导度对CO2浓度(Cs)变化的响应模型可以表达为gs=gmax/(1+Cs/Cs0),其中式中gmax是最大气孔导度和Cs0是实验常数。该模型较好地模拟了气孔导度随CO2浓度变化的规律,模型参数具有明确的生理意义,与Jarvis模型和Ball-Berry模型相比,该模型如何实现多种环境因子的耦合有待进一步突破。另外,模型是在短期改变叶片CO2浓度的条件下得出的,在CO2浓度长期胁迫下的适用性也有待进一步确认。     

植物气孔对大气CO2浓度和温度升高的反应——基于在CO2浓度和温度梯度中生长的10种植物的观测

许多研究表明 ,大气 CO2 浓度 ([CO2 ])的升高会导致植物气孔密度 (Stom atal Density,SD)和气孔指数 (Stom atal Index,SI)降低。这一关系成为推测地质历史时期大气 [CO2 ]变化的重要古生物指标之一。但是 ,[CO2 ]不是唯一影响 SD和 SI的环境因素。研究利用温度梯度和温度 [CO2 ]梯度技术 ,以 7种美国中西部地区弃耕地常见草本植物和 3种美国东部落叶阔叶林优势木本植物为材料 ,其中草本包含豆科、非豆科 C3和 C4 功能型 ,就它们的 SD,SI,表皮细胞密度 (Epidermal Cell Density,ECD)和气孔孔径长度 (Stomatal Aperture L ength,APL)对 [CO2 ]和温度升高的反应进行了研究。结果表明 ,沿 [CO2 ]梯度 ,所研究物种的 SD比 SI反应敏感 ,SD显示出与 [CO2 ]正相关、负相关和无显著相关性 ,SI显示出与 [CO2 ]正相关和无显著相关性 ;沿温度梯度 ,所研究物种的 SI比 SD反应敏感 ,SI显示出与温度正相关、负相关和无显著相关性 ,SD显示出与温度正相关和无显著相关性。 ECD和 APL对 [CO2 ]和温度梯度也有不同的响应。这说明 ,除 [CO2 ]外 ,温度也对 SD,SI,ECD和 APL有显著的影响。所以在用气孔特征重建地质历史时期 [CO2 ]的变化趋势时 ,除准确建立气孔参数与 [CO2 ]关系外 ,还应考虑大气温度对这一关系的影响     

干旱和CO2浓度升高对干旱区春小麦气孔密度及分布的影响

 通过对不同土壤水分状况、不同CO2浓度条件下春小麦叶片气孔的观测结果表明：干旱和CO2浓度升高不仅影响叶片气孔密度,而且也影响其分布。随干旱程度的加剧,气孔密度有明显的上升趋势,气孔在叶片上的分布趋向均匀;随CO2浓度的升高,气孔密度有明显的下降趋势,其分布也趋向均匀。水分状况和CO2浓度相同时,气孔密度及分布受不同温度的影响。     

大气中CO2、O3浓度升高对银杏成年叶片气孔数量特征的影响

利用开放式气室(OTC)持续观测了2个生长季(2005-2006年).在每年9月30日停止供气后,采样1次.观测高浓度CO2和O3处理的银杏(Ginkgo biloba)成年叶片气孔数量的变化规律.结果表明:在700 μmol·mol-1CO2处理条件下,叶片气孔的长度、宽度、周长和面积均明显高于对照(P<0.05);在80 μmol·mol-1O3处理条件下,气孔的长度、宽度、周长和面积却显著低于对照(P<0.01);成年叶片气孔在高浓度CO2影响下,气孔密度略有升高(P>0.05),而气孔指数显著减少(P<0.05);大气O3浓度升高对气孔密度影响不大(P>0.05),气孔指数显著减少(P<0.05);银杏成年叶片气孔的长度、宽度与气孔比密度存在一定的负相关关系,可用一元二次曲线方程较好地描述.     

干旱和CO_2浓度升高对干旱区春小麦气孔密度及分布的影响

通过对不同土壤水分状况、不同 CO2 浓度条件下春小麦叶片气孔的观测结果表明 :干旱和 CO2 浓度升高不仅影响叶片气孔密度 ,而且也影响其分布。随干旱程度的加剧 ,气孔密度有明显的上升趋势 ,气孔在叶片上的分布趋向均匀 ;随 CO2 浓度的升高 ,气孔密度有明显的下降趋势 ,其分布也趋向均匀。水分状况和 CO2 浓度相同时 ,气孔密度及分布受不同温度的影响     

植物气孔导度对CO2响应模型的构建

构建一个普适性的植物叶片气孔导度(g_s)对CO₂浓度响应(g_s-C_a)的模型, 对定量研究植物叶片g_s对CO₂浓度的响应变化尤为必要。该研究运用便携式光合仪(LI-6400)测量了大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 在比较传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)和叶子飘构建的CO₂响应模型拟合大豆和小麦A_n-C_a效果的基础上, 构建了g_s-C_a响应新模型。然后用新构建的模型拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, 并将拟合结果与传统模型的拟合结果, 以及与其对应的观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理。结果显示: 叶子飘构建的A_n-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 确定系数(R²)均高达0.999。M-M模型拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线时的R²虽然也较高, 但在较高CO₂浓度时的拟合曲线偏离观测曲线。因此, 基于叶子飘的A_n-C_a模型构建g_s-C_a模型更为可行。新构建的g_s-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, R²分别为0.995和0.994, 而且还可以直接给出最大气孔导度(g_s-max)、最小气孔导度(g_s-min), 以及与g_s-min相对应的CO₂浓度值(C_s-min)。拟合得到大豆和小麦的g_s-max分别为0.686和0.481 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.666和0.471 mol·m^-2·s^-1)之间均不存在显著差异; 同样, 拟合得到的大豆和小麦的g_s-min分别为0.271和0.297 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.279和0.293 mol·m^-2·s^-1)之间也均不存在显著差异; 此外, 新构建的g_s-C_a模型给出大豆和小麦的C_s-min值分别为741.45和1 112.43 μmol·mol ^-1, 与其对应的观测值(732.78和1 200.34 μmol·mol ^-1)也不存在显著差异。由此可见, 该研究新构建的g_s-C_a模型可作为定量研究植物叶片气孔导度对CO₂浓度变化的有效数学工具。     

Elevated CO2 concentrations and stomatal density: observations from 17 plant species growing in a CO2 spring in central Italy

Stomatal density (SD) and stomatal conductance ( g _s) can be affected by an increase of atmospheric CO₂ concentration. This study was conducted on 17 species growing in a naturally enriched CO₂ spring and belonging to three plant communities. Stomatal conductance, stomatal density and stomatal index (SI) of plants from the spring, which were assumed to have been exposed for generations to elevated [CO₂], and of plants of the same species collected in a nearby control site, were compared. Stomatal conductance was significantly lower in most of the species collected in the CO₂ spring and this indicated that CO₂ effects on g _s are not of a transitory nature but persist in the long term and through plant generations. Such a decrease was, however, not associated with changes in the anatomy of leaves: SD was unaffected in the majority of species (the decrease was only significant in three out of the 17 species examined), and also SI values did not vary between the two sites with the exception of two species that showed increased SI in plants grown in the CO₂-enriched area. These results did not support the hypothesis that long-term exposure to elevated [CO₂] may cause adaptive modification in stomatal number and in their distribution.     

长春花叶片发育过程中气孔密度和气孔指数的动态变化

对长春花叶片近轴面和远轴面上的气孔密度和气孔指数在不同发育阶段的动态变化进行了研究.结果表明:在各个发育阶段,近轴面上的气孔以叶脉两侧居多,远轴面上的气孔则在整个叶片上均匀分布.将一个枝条上的10对真叶按发育顺序界定为10个发育阶段,即从枝条的顶端到基部,分别将第10、第9、第8……第1节位的叶片定义为第1、第2、第3...     

Heritable variation in stomatal responses to elevated CO2 in wild radish, Raphanus raphanistrum (Brassicaceae)

Rising atmospheric carbon dioxide may affect plant populations in the short term through effects on photosynthesis and carbon allocation, and over the long term as an agent of natural selection. To test for heritable effects of elevated CO2 on stomatal responses and plant fecundity in Raphanus raphanistrum, we grew plants from 12 paternal families in outdoor open-top chambers at ambient (35 Pa) or elevated (67 Pa) CO2. Contrary to results from a previous study of this species, total flower and fruit production were marginally lower under elevated CO2. Across families, stomatal index and guard cell length showed little response to CO2 enrichment, but these characters varied significantly among paternal families in both the direction and magnitude of their response to changing CO2. Although these family-by-CO2 interactions suggest that natural selection might affect stomatal characters when ambient CO2 levels increase, we found no significant correlation between either character and flower or fruit production. Therefore, our data suggest that while heritable variation for stomatal index and guard cell length exists in this population, selection due to increasing CO2 is not likely to act on these traits because they had no detectable effect on lifetime fecundity.     

A stomatal optimization theory to describe the effects of atmospheric CO2 on leaf photosynthesis and transpiration

Background and Aims

Global climate models predict decreases in leaf stomatal conductance and transpiration due to increases in atmospheric CO₂. The consequences of these reductions are increases in soil moisture availability and continental scale run-off at decadal time-scales. Thus, a theory explaining the differential sensitivity of stomata to changing atmospheric CO₂ and other environmental conditions must be identified. Here, these responses are investigated using optimality theory applied to stomatal conductance.

Methods

An analytical model for stomatal conductance is proposed based on: (a) Fickian mass transfer of CO₂ and H₂O through stomata; (b) a biochemical photosynthesis model that relates intercellular CO₂ to net photosynthesis; and (c) a stomatal model based on optimization for maximizing carbon gains when water losses represent a cost. Comparisons between the optimization-based model and empirical relationships widely used in climate models were made using an extensive gas exchange dataset collected in a maturing pine (Pinus taeda) forest under ambient and enriched atmospheric CO₂.

Key Results and Conclusion

In this interpretation, it is proposed that an individual leaf optimally and autonomously regulates stomatal opening on short-term (approx. 10-min time-scale) rather than on daily or longer time-scales. The derived equations are analytical with explicit expressions for conductance, photosynthesis and intercellular CO₂, thereby making the approach useful for climate models. Using a gas exchange dataset collected in a pine forest, it is shown that (a) the cost of unit water loss λ (a measure of marginal water-use efficiency) increases with atmospheric CO₂; (b) the new formulation correctly predicts the condition under which CO₂-enriched atmosphere will cause increasing assimilation and decreasing stomatal conductance.     

植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展

气孔导度是衡量植物和大气间水分、能量及CO2平衡和循环的重要指标,探讨气孔导度与环境因子的关系及其模拟,以及气孔导度在叶片、冠层及区域尺度间的尺度转换及累积效应,对更好地认识植被与大气间的水热运移过程,合理评价植被在陆面过程中的地位和作用都具有重要意义。从植物气孔导度与环境因子的关系、气孔导度模拟以及尺度扩展三个方面,对前人的研究成果进行了概括总结。从叶片和冠层两个尺度出发,归纳总结了前人对于不同植物气孔导度与环境因子关系的研究成果,发现由于不同植物的遗传特性、测定时的环境、时间尺度的不同,以及未考虑各个环境因子的相互作用对气孔导度的影响,由此得到的气孔导度与环境因子之间的关系也不尽一致。对各单一环境因子与气孔导度的关系,给出了生理学解释,从根本上说明了环境因子变化对气孔导度的影响,而研究环境因子对气孔导度的综合影响时,应对各环境因子进行系统控制与同步观测。模拟计算植物气孔导度的模型主要有Jarvis模型和BWB模型两类,这些模型的模拟能力随着研究对象、试验区域、环境条件的改变而存在一定的差异,在具体使用时应结合实际情况选择最优模型进行模拟。除上述常用模型外,还总结了其他学者分别从不同角度提出的新的模型,对现有气孔导度模型进行了全面的总结。从叶片-冠层、冠层-区域两个方面归纳总结了前人关于气孔导度尺度扩展的研究成果,发现叶片-冠层的尺度扩展研究较成熟而冠层-区域的尺度扩展在模拟精度的验证方面存在困难。针对以下几个方面提出了今后气孔导度的研究重点:(1)结合研究对象所在的区域及环境条件,选择最优模型进行模拟;(2)综合考虑环境因子之间的相互作用及其对气孔导度的累积影响;(3)BWB模型与光合模型的耦合;(4)提高大尺度范围内的气孔导度模拟精度。     

不同尺度上植物叶气孔导度对升高CO2的响应

植物叶气孔导度对大气CO2浓度升高的响应可表现在以下几个层面：在叶水平上,叶气孔导度和气孔密度下降;在植物个体水平上,单位叶面积蒸腾下降,植株的水分利用率升高;在生态系统水平上,蒸散降低,土壤泾流和土壤水分含量增加;在全球尺度上,扩大了温室气体的增温效应,同时也降低了全球降雨量增加的趋势。正是因为植物叶气孔导度的变化会影响全球水循环,所以它在全球变化中起着非常重要的作用。但目前的研究结果还不能外推到更大的尺度上去。