荒漠植物叶片或同化枝δ13C值及水分利用效率研究

温带荒漠植物长期生长在夏季炎热高温、冬季寒冷低温、长年干旱缺水的极端环境中,以其特有的形态学特征和生理功能来减少水分损失.为了探讨荒漠植物水分利用效率(WUE),为荒漠生态系统保育和退化植被恢复重建提供理论依据,运用稳定碳同位素技术和光合仪测定对比的方法,对河西走廊中段临泽绿洲北部荒漠中5种植物进行了全年生长期研究.结果表明荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月份最高,其方程式为WUEgpa= -1.8 + 1.98 WUEAug(P = 0.011,r =0.96);月稳定碳同位素比率(δ13C 或13 C/12C) (‰)与生长期平均WUE的相关性在8月和9月最大,可靠性最高,其方程式为WUE gpa= 4.7 + 0.0813 C/12Cmon(P=0.057,r=0.87).研究得出用稳定碳同位素比率指示温带荒漠植物的短期水分利用效率,随着叶片或同化枝成熟,越往生长后期,正相关性越高,直至霜降;用稳定碳同位素比率指示植物的长期水分利用效率,以8月下旬至9月下旬采样最好.梭梭和沙拐枣的水分利用效率显著高于其它荒漠植物,5种荒漠植物长期水分利用效率的排列顺序为梭梭＞沙拐枣＞柠条＞花棒≈泡泡刺.     

中国东部南北样带森林优势植物叶片的水分利用效率和氮素利用效率

通过测定中国东部南北样带主要森林生态系统中10种优势植物(兴安落叶松、蒙古栎、水曲柳、紫椴、色木槭、红松、杉木、木荷、马尾松、锥栗)叶片的碳氮含量(Cmass、Nmass)、同位素丰度(δ13C、δ15N)以及光合响应曲线,分析了不同优势植物叶片的水分利用效率和氮素利用效率之间的差异及其相互关系.结果表明： 不同生活型植物叶片的Nmass和δ15N差异显著,表现为阔叶植物>针叶植物,落叶植物>常绿植物;最大光合速率(Pn max)表现为针叶植物>阔叶植物,落叶植物>常绿植物;植物叶片的瞬时水分利用效率(WUEi)和长期水分利用效率(WUE)均表现为阔叶植物>针叶植物,常绿植物>落叶植物;植物叶片的瞬时氮素利用效率(NUEi)和长期氮素利用效率(NUE)则表现出相反的规律,且常绿植物和落叶植物叶片的NUE差异显著;WUEi和WUE之间相关性不显著,而NUEi和NUE之间呈显著正相关.植物叶片的水分利用效率与氮素利用效率显著负相关.两种资源利用效率均受植物生活型的影响,并且存在一定的制约关系.     

植物叶片水分利用效率研究综述

植物能否适应当地的极限环境条件,最主要的看它们能否很好地协调碳同化和水分耗散之间的关系,即植物水分利用效率(WUE)是其生存的关键因子.就近来研究最多的叶片水平上的WUE,从叶片WUE的定义,方法,进展等方面对其进行总结概括,并就今后植物叶片水分利用效率的研究提出了几点看法:方法上,叶片碳同位素方法是目前植物叶片长期水分利用效率研究的最佳方法,而δ13C的替代指标将继续是方法研究中的一个方向,前景乐观;研究内容上,要加强极端干旱区河岸林木的δ13C和WUE的研究;结合植物生理生态学,生物学和稳定同位素技术,探究植物叶片长期水分利用效率的机理,特别是要加强运用双重同位素模型加深和理解植物叶片长期水分利用效率变化规律和内在机制的研究;要结合多种方法,加强多时空尺度植物叶片WUE及其之间的转换研究.     

沙质草地不同生活史植物的生物量分配对氮素和水分添加的响应

以氮素和水分(冬季增雪和夏季增雨)为控制因子, 开展相关田间控制实验, 分析不同功能群(以生活史为划分依据)尺度和群落尺度植物生物量分配格局对氮素和水分的响应, 得出以下结论: 1)一年生植物的繁殖生物量比重明显高于多年生植物, 而多年生植物种的叶/地上生物量比值显著高于一年生植物; 2)一年生植物对氮素和水分添加的响应剧烈, 氮添加耦合夏季增雨、氮添加耦合冬季增雪显著增加了一年生植物的繁殖生物量比重和叶生物量比重。多年生植物对氮素和水分添加的响应不敏感, 表现为多年生植物的各器官生物量分配格局对氮素添加和水分添加的响应不明显。3)氮素添加和水分处理改变了群落尺度生物量分配格局: 氮素添加耦合冬季增雪处理降低了群落植物的繁殖生物量比重和茎生物量比重, 提高了群落植物的叶生物量比重。4)冬季增雪和夏季增雨与氮素添加的交互作用对群落生物量分配格局的改变不同。夏季增雨耦合氮素添加处理下群落的茎生物量比重显著提高, 群落茎生物量分配的改变引起群落的垂直结构发生改变。冬季增雪氮素处理下群落的叶生物量比重增加, 但茎生物量比重增加不明显。冬季增雪也改变了群落的结构和功能。     

水分和氮磷水平对小麦碳同位素分辨率和水分利用效率的影响

 依据盆栽试验数据,利用植物稳定性碳同位素分辨率的理论模型,研究了水分和氮磷营养对小麦叶片碳同位素分辨率(Carbon-isotope discrimination △)的影响。结果表明：水分差异引起碳同位素分辨率较大变异,碳同位素分辨率随土壤相对含水量(Soil relative water content)的提高而提高,在土壤相对含水量为60％～70％条件下碳同位素分辨率最高。缺水时磷水平提高,碳同位素分辨率提高。水分利用效率(Water use efficiency)与碳同位素分辨率关系受土壤水分和养分水平的影响。缺水条件下水分利用效率与碳同位素分辨率之间为负相关,充分供水下为正相关;在低氮水平下的关系不明显,施氮150kg·hm-2时相关性显著。     

不同林龄杉木人工林的水分利用效率与叶片养分浓度

以亚热带不同林龄(3、8、14、21、46年生)杉木人工林为研究对象,探索不同叶龄(当年生、1年生、2年生和3年生)叶片氮、磷养分状况和水分利用效率的差异及其相互关系.结果表明: 不同叶龄水分利用效率差异显著,总体趋势为当年生>1年生>2年生>3年生,而林龄对水分利用效率影响不显著.叶片N/P为11.4～19.6,其中,幼龄林和老龄林叶片N/P高于速生期林分叶片N/P,氮、磷浓度随叶龄的变化趋势一致,为当年生>1年生>2年生>3年生.水分利用效率随林龄变化不显著,可能是因为叶片光合速率和气孔导度同时随林龄下降.水分利用效率与叶片氮浓度相关不显著,而与叶片磷浓度呈显著正相关,与N/P呈显著负相关,表明在氮沉降增加的背景下,亚热带森林中植物磷含量逐渐成为影响水分利用效率的重要因子.     

短花针茅叶片水分利用效率对放牧强度的响应及其影响因素

为明确植物的用水策略及适应性机制,以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象,设置对照(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)4个放牧梯度,其载畜率分别为每1 hm^(2)每年0、0.93、1.82和2.71个羊单位的放牧强度,调查建群种短花针茅的高度、盖度、密度、地上生物量以及土壤的理化性状,并且采用稳定碳同位素法和红外光合仪法对短花针茅水分利用效率进行了测定,旨在阐明短花针茅水分利用效率在不同放牧强度下的响应规律及其影响因素。结果显示:(1)放牧对短花针茅盖度、密度以及地上生物量的影响显著;随着载畜率的增大,有利于短花针茅的扩散使其分布面积增加,且在中度放牧条件下尤为明显。(2)随着放牧强度的增加,土壤水分含量较对照显著提高,土壤全氮含量呈先增加后减少的变化趋势,土壤速效钾呈现降低的变化趋势,而对土壤全碳含量和pH无显著影响,说明适度放牧能够提高土壤水分含量、促进土壤氮含量的积累,但放牧会导致土壤速效钾减少。(3)随着放牧强度的增大,短花针茅长期水分利用效率(WUE l)呈现“V”形变化趋势,而瞬时水分利用效率(WUE t)与内在水分利用效率(WUE i)总体呈降低的变化趋势。(4)相关分析显示,放牧强度与短花针茅密度、地上生物量呈显著正相关关系,土壤全氮含量与有机碳、pH、WUE i呈显著正相关关系,WUE t与WUE i呈显著正相关关系;短花针茅内在水分利用效率与土壤有机碳含量密切相关。研究表明,重度放牧导致短花针茅株丛破碎化,增加了种群的扩散面积,是短花针茅长期水分利用效率提高的直接原因;短花针茅瞬时水分利用效率随放牧强度的增加而降低可能是由其内在水分利用效率降低引起的。     

稳定碳同位素测定水分利用效率——以决明子为例

通过称重法和稳定碳同位素方法对盆栽决明子生长不同时期不同部位(根、茎、叶)的碳同位素组成(δ13C)、碳同位素分辨率(Δ)和水分利用效率(WUE)进行了研究,并分析了它们之间的相关关系,结果表明:决明子不同部位δ13C值表现为根茎叶,Δ为根茎叶,不同时期方差分析显示只有根部差异显著,茎叶的δ13C值、碳同位素分辨率分别与水分利用效率呈显著的正相关和负相关关系。称重法得出的WUE和不同部位(根、茎、叶)碳同位素测定的水分利用效率(WUER、WUES、WUEL)有显著正线性相关,其中与WUEL相关系数最大为0.86,与WUES、WUER的相关系数分别为0.80和0.82。说明利用稳定碳同位素方法测定决明子水分利用效率具有可行性,尤其是利用叶片测定的水分利用效率得到更为可靠的结果。     

内蒙古和青藏高原草原植物叶片与根系氮利用效率空间格局及影响因素

氮利用效率是植物的关键功能性状, 同时紧密关联生态系统功能, 但是目前对氮利用效率的区域格局及影响因素仍然不清楚。该研究分析了内蒙古和青藏高原草原82个调查地点、139种植物叶片和根系的氮利用效率及其与环境因素、植物功能群之间的关系, 实验结果显示: 1)草甸草原植物叶片的氮利用效率为53 g·g ^-1, 显著大于高寒草甸(46 g·g ^-1)、荒漠草原(41 g·g ^-1)和典型草原(39 g·g ^-1)。高寒草甸根系氮利用效率为108 g·g ^-1, 显著高于其他生态系统。2)叶片氮利用效率比根系对温度更加敏感, 但随着干旱指数的增加, 两者均表现出显著的降低趋势。3)杂类草叶片和根系氮利用效率低于莎草科和禾本科植物, 豆科植物叶片和根系氮利用效率分别比非豆科植物低48%和60%。4)植物氮利用效率与土壤氮含量之间没有显著关系。总体上, 内蒙古和青藏高原草原植物叶片和根系氮利用效率的空间格局存在差异, 主要影响因素为植物功能群和干旱指数。本研究系统揭示内蒙古和青藏高原草原植物氮利用效率的空间格局及关键驱动因子, 有助于在全球变化背景下了解我国草地生产力维持机制, 同时为草原生态系统管理提供科学依据。     

大连市黑松树木水分利用效率的环境响应

以生长于大连城区的黑松为研究对象,建立了1951—2010年间的树木径向生长、树轮稳定碳同位素比率(δ¹³C)和水分利用效率的时间序列,研究了三者的变化特点及其与主要气候因子的关系.结果表明: 1980年以来,黑松树木径向生长有减缓趋势,δ¹³C值降低,但是水分利用效率显著增加(P<0.05).年轮宽度、稳定同位素比率和水分利用效率的变化均受气候因素的影响,并随季节波动:夏季温度与树木径向生长呈负相关,而冬季则呈正相关;6月降水和相对湿度的波动与年轮宽度变化基本呈正相关;3—9月各月温度与δ¹³C和水分利用效率呈弱正相关,其他月份基本呈弱负相关;全年降水和相对湿度分别与δ¹³C和水分利用效率基本呈负相关.快速暖干化的城市气候环境促进了树木水分利用效率的提高.     

近70年来黄土高原典型植物δ13C值变化研究

对黄土高原地区 4种典型C3 植物狼牙刺 (Sophoraviciifolia) 、辽东栎 (Quercusliaotungensis) 、虎榛子 (Os tryopsisdavidiana) 和酸枣 (Zizyphusjujubavar.spinosa) 样品稳定性碳同位素组分 (δ¹³ C) 进行分析, 研究了从 2 0世纪 30年代至今近 70年中不同年代植物δ¹³ C值的变化。结果表明, 在近 70年中, 4种植物δ¹³ C值变化范围为- 2 5.0 5‰~ - 2 9.75‰, 平均值为 - 2 7.0 4‰。 4种植物叶片δ¹³ C值均呈下降趋势, 表明随气候环境变化, 近 70年4种植物的水分利用效率 (WUE) 均呈降低趋势。但不同植物叶片δ¹³ C值下降幅度不同 :狼牙刺和辽东栎叶片δ¹³ C值下降非常明显, 虎榛子叶片δ¹³ C值下降也较明显, 而酸枣叶片δ¹³ C值下降不明显。 4种植物δ¹³ C值的降低率分别为 14.6 5 %、14.4 6 %、11.99%和 2.4 4 %, 说明不同植物对气候环境因子的敏感性不同, 具有不同的适应环境变化的策略, 酸枣是 4种植物中耐旱能力较强, WUE较高的物种。     

Stoichiometry of leaf nitrogen and phosphorus of grasslands of the Inner Mongolian and Qinghai-Tibet Plateaus in relation to climatic variables and vegetation organization levels

Nitrogen (N) and phosphorus (P) are most commonly the limiting essential elements that affect the functioning of plants and ecosystems. However, their stoichiometry in relation to climatic variables and vegetation organization levels has not been comprehensively characterized. N and P concentrations were measured for 329 leaf samples collected at 132 sites along the 5000 km long China Grassland Transect that traverses the Inner Mongolian and Qinghai-Tibet Plateaus. The patterns of these measurements were analyzed with reference to climate factors, plant species, plant functional groups, grassland communities and grassland ecosystems. The aim was to explore whether geographical patterns of plant leaf elements are related to zonal climatic variables, and at which vegetation organization levels changes of plant leaf N and P stoichiometric characteristics and pattern occur. Results showed that interspecific differences of N and P concentrations were most significant for the three vegetation organization levels of species, community and ecosystem. Plant leaf N and P concentrations were higher, coefficients of variation of N and P lower, and N/P, C/N and C/P ratios were also lower for leaf samples from the cold high altitude Qinghai-Tibet Plateau than for those from the relatively lower altitude and warmer Inner Mongolian Plateau. Correlation of N and P for Inner Mongolian grassland was higher than that for the Qinghai-Tibet Plateau. The study indicates plant species are the most basic unit influencing plant stoichiometric geographic patterns, and that climatic variables affect leaf element concentrations mainly through their effect on changes of plant species composition of vegetation.     

Characterization of photosynthetic pathway of plant species growing in the eastern Tibetan plateau using stable carbon isotope composition

The photosynthetic pathway of plant species collected at Menyuan, Henan, and Maduo sites, east of Tibetan Plateau, China, during the growing season were studied using stable carbon isotopes in leaves. The 232 samples leaves analyzed belonged to 161 species, 30 families, and 94 genera. The δ¹³C values (from −24.6 to − 29.2 ‰) indicated that all the considered species had a photosynthetic C₃ pathway. The absence of plant species with C₄ photosynthetic pathway might be due to the extremely low air temperature characterizing the Tibetan Plateau. The average δ¹³C value was significantly (p<0.05) different between annuals and perennials at the three considered study sites. Hence the longer-lived species had greater water-use efficiency (WUE) than shorter-lived species, that is, longer-lived species are better adapted to the extreme environmental conditions of the Tibetan Plateau.     

青藏高原筑路取土迹地恢复植物群落与土壤的碳氮磷化学计量特征

恢复筑路取土迹地植物群落是青藏高原退化高寒草地恢复的重要组分,而生态化学计量是揭示退化草地自然恢复过程中土壤和植物间养分互作的重要方法。通过调查青藏公路筑路取土迹地自然恢复群落和天然群落内植物和土壤C、N、P的含量及其比值,研究了恢复群落和天然群落的C、N、P生态化学计量特征。结果表明:经历18a自然恢复后,不同地点筑路取土迹地均已逐步实现植物群落的定居,但其恢复程度存在明显差异。恢复群落植物叶片N含量高于天然群落,导致其叶片C∶N较低,表明恢复群落植物的N利用效率较低,N含量较高的模式主要原因可能是豆科植物比例较高和土壤有效N的供应较充足所致。恢复样地在0—10 cm和10—20 cm的土层内的有机碳(SOC)都显著低于天然样地,恢复样地土壤全氮(STN)仍一定程度上低于天然样地但含量较接近,恢复样地在10—20 cm土层中土壤全磷(STP)含量较高,这说明恢复群落尽管在土壤恢复方面并未达到天然群落的水平,但已得到了明显改善,土壤肥力正发生着正向的演替。叶片N含量与土壤STN相关性不显著,叶片P含量与土壤STP含量显著地正相关,表明植物叶片P含量在一定程度上受到土壤环境中全磷的影响。综合N∶P判定阈值和叶片土壤养分相关分析结果表明研究地区草地植被主要受到P元素的限制,且工程迹地草地恢复群落比天然群落容易受到P元素的限制。     

Nitrogen fertilization enhances water‐use efficiency in a saline environment

Effects of salinity and nutrients on carbon gain in relation to water use were studied in the grey mangrove, Avicennia marina, growing along a natural salinity gradient in south‐eastern Australia. Tall trees characterized areas of seawater salinities (fringe zone) and stunted trees dominated landward hypersaline areas (scrub zone). Trees were fertilized with nitrogen (+N) or phosphorus (+P) or unfertilized. There was no significant effect of +P on shoot growth, whereas +N enhanced canopy development, particularly in scrub trees. Scrub trees maintained greater CO₂ assimilation per unit water transpired (water‐use efficiency, WUE) and had lower nitrogen‐use efficiency (NUE; CO₂ assimilation rate per unit leaf nitrogen) than fringe trees. The CO₂ assimilation rates of +N trees were similar to those in other treatments, but were achieved at lower transpiration rates, stomatal conductance and intercellular CO₂ concentrations. Maintaining comparable assimilation rates at lower stomatal conductance requires greater ribulose 1·5‐bisphosphate carboxylase/oxygenase activity, consistent with greater N content per unit leaf area in +N trees. Hence, +N enhanced WUE at the expense of NUE. Instantaneous WUE estimates were supported by less negative foliar δ¹³C values for +N trees and scrub control trees. Thus, nutrient enrichment may alter the structure and function of mangrove forests along salinity gradients.     

青藏高原高寒草甸不同海拔土壤酶化学计量特征

土壤酶在生态系统物质循环和能量流动中起着关键作用,研究土壤酶活性对于探讨生态系统功能有着重要意义.采用Biolog微平板技术,研究不同海拔(4300～5100 m)土壤酶活性和酶计量比的变化特征及影响机制.结果表明:与C循环密切相关的β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)、与N循环密切相关的β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、L-亮氨酸氨基肽酶(LAP)以及与P循环密切相关的酸性磷酸酶(AP)活性均随海拔升高呈现先上升后下降的单峰变化趋势,整体表现出4800 m>4950 m>4400 m>4650 m>5100 m>4300 m;土壤N∶P酶活性比呈现与土壤酶活性相同的先上升后下降单峰变化趋势,在4950 m处达到最高值;而土壤C∶N和C∶P酶活性比表现出沿海拔升高逐渐增加的趋势.有机碳(SOC)、土壤全氮(TN)、土壤含水量与4种酶活性均呈显著正相关;年均温度与NAG、AP呈显著正相关;年降水量与NAG、AP呈显著负相关;土壤C∶P酶活性比、土壤N∶P酶活性比与年均温度、年降水量、植被Shannon多样性指数、植被丰富度指数、植被盖度和TN呈显著正相关.年均温、年降水量、植被丰富度、植被覆盖度、土壤全氮和溶解性有机碳显著影响土壤C∶N酶活性比.青藏高原草甸不同海拔土壤酶活性和酶计量比呈现显著的海拔差异,且高海拔地区存在一定的N限制.土壤酶活性海拔差异主要受到土壤含水量、TN、SOC、年降水量和年均温度的影响.     

Elemental (C,N, P) and isotopic (δ13C, δ15N) signature of primary producers and their contribution to the organic matter in coastal lagoon sediment

Estuarine ecosystems are easily deteriorated by organic pollution because of its high primary productivity. To identify chemical proxies for the possible sources of autochthonous organic matter [phytoplankton-derived particulate organic material (POM), macroalgae and seagrass], we measured C:N:P and the ratios of carbon and nitrogen stable isotopes (δ¹³C and δ¹⁵N values) in two estuarine environments, the polyhaline lagoon, Lake Nakaumi, and the oligohaline lagoon, Lake Shinji, in Japan. Due to vigorous photosynthesis, the δ¹³C of phytoplankton-derived POM in Lake Nakaumi was larger than what would normally be expected from estuarine salinity gradients. Concentrations of nitrogen and phosphorus did not affect the δ¹³C of phytoplankton-derived POM. The δ¹⁵N of all plants was uniform and was higher than the δ¹⁵N of sediments. The seagrass showed a higher C:N ratio than POM and macroalgae, while the macroalgae showed a higher N:P ratio. Thus, simultaneous evaluation of C:N and N:P ratios would distinguish these three plant groups, and it would be possible to identify the source plants from the elemental ratios of the sediments.     

高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征

运用历史资料与实地调查相结合的方法,以多元数量统计为手段确定采样地点,以空间尺度代替时间尺度,确定演替系列,以生态化学计量学为基础探讨了高寒矮嵩草草甸退化演替系列氮(N)磷(P)含量及化学计量学特征,发现:1)高寒矮嵩草草甸土壤全量N、P含量随退化演替程度的加深而呈倒"V"字形变化趋势,速效N、P含量随退化程度的加深呈降低趋势,但土壤草甸全量及速效N/P化学计量学特征则呈现降低趋势;2)地上植物N/P化学计量学特征在整个退化演替过程没有明显的差异。说明高寒矮嵩草群落退化改变了土壤中全量及速效N、P的积累和分解速率,打破了土壤系统养分平衡模式,但并没有明显改变植物地上部分整体的N/P化学计量学特征,因此在退化演替过程中植物N/P比为草地退化诊断的惰性指标;土壤N/P化学计量学特征变化同草地退化演替过程具有较好的同步性,其对草地退化演替的敏感性较高,有可能成为未来草地退化诊断的生态指示指标。     

Can the restoration of natural vegetation be accelerated on the Chinese Loess Plateau? A study of the response of the leaf carbon isotope ratio of dominant species to changing soil carbon and nitrogen levels

For the heavily degraded ecosystem on the Chinese Loess Plateau, it would be of great significance if vegetation restoration could be accelerated anthropogenically. However, one major concern is that if the late successional species were planted or sown in degraded habitats, would they still be competitive in terms of some critical plant traits associated with specific habitats? Water use efficiency (WUE) is a major plant trait shaping the pattern of species turnover in vegetation secondary succession on the Loess Plateau. We hypothesized that if late successional stage plants could still hold a competitive advantage in terms of WUE, the prospects for an acceleration of succession by sowing these species in newly abandoned fields would be good. We tested this hypothesis by comparing the leaf C isotope ratio (δ¹³C) value (a surrogate of WUE) of dominant species from different successional stages at given soil C and N levels. Results indicated that leaf δ¹³C of the two dominant species that co-dominated in the second and third stages were significantly more positive than that of the dominant species from the first stage regardless of changing soil C and N. Yet the dominant species from the climax stage is a C₄ grass assumed to have the highest WUE. In addition, increasing soil nutrition had no effects on leaf δ¹³C of two dominant species in the late successional stage, indicating that dominant species from the late successional stages could still have a competitive advantage in terms of WUE in soil C- and N-poor habitats. Therefore, from the perspective of plant WUE, there are great opportunities for ecosystem restoration by sowing both dominant species and other species that co-occur in late successional stages in newly abandoned fields, for the purpose of enhancing species diversity and optimising species composition.