Weitere Untersuchungen zur Frage der Geruchsorientierung der Nachtschmetterlinge: Partielle Fühleramputation bei Spinnermännchen,insbesondere am Seidenspinner Bombyx mori L

Zusammenfassung Die Männchen von Bombyx mori reagieren auf den weiblichen Sexual-duftstoff mit mehreren Verhaltensformen, die in Korrelation zur Reizintensität in 6 gut voneinander unterscheidbare Reaktionsstufen aufgegliedert werden konnten. Diese umfassen niedere Reaktionsstufen — wie Fühlerheben, Fühlerputzen, Flügelsehwirren — bis zu komplexen Orientierungshandlungen, dem Anmarsch im Konzentrationsgefälle. Entsprechende Stufen wurden auch bei den einheimischen Arten Orgyia antiqua, Lasiocampa quercus, Lymantria dispar und Lymantria monacha beobachtet.In den Experimenten erfolgte die Variation der Reizintensität a) durch verschiedene Duftstoffkonzentrationen oder b) durch Reduktion der Anzahl Sensillen durch Fühlerteilamputationen.In Versuchen mit verschiedenen Duftstoffkonzentrationen und verschiedenen Fühleramputationagraden zeigte sich in Korrelation zum Amputationsgrad eine Verlängerung der Latenzzeit zur Auslösung der einzelnen Reaktionsstufen und eine größere Häufigkeit der niederen Reaktionsstufen. Bei der weitgehenden Amputation bis auf 2–5 Fiederpaare lassen sich durch hohe Duftstoffkonzentrationen aber noch alle Reaktionen auslösen, d.h. die Geruchssensillen müssen über den ganzen Fühler verteilt sein. Derartige Fühleramputierte mit 2–5 Fiederpaaren sind bei entsprechend hoher Duftstoffkonzentration ebenfalls zu der durch den Geruchssinn ausgelösten Strömungsorientierung befähigt.Von den 3 für den Geruchssinn in Frage kommenden Haupttypen der Sensillen auf den Fühlern konnten im Verhaltensexperiment nur die Sensilla styloconica, die durch Fühlerrandbeschneidungen selektiv zu entfernen sind, geprüft werden. Weder bei Erregungsversuchen im Schalentest noch bei Anlockversuchen im Konzentrationsgefälle und duftstoffhaltigen Luftstrom zeigte sich ein Hinweis auf eine Geruchsfunktion; die Tiere ohne Sensilla styloconica sind zu allen Reaktionsstufen befähigt und zeigen auch die normalen Orientierungshandlungen auf den Sexualduft. Ob nun die Sensilla coeloconica oder die dünnwandigen Sensilla trichodea die Geruchsrezeptoren sind, steht noch offen.Die Untersuchungen wurden überwiegend an Bombyx mori unter konstanten Laboratoriumsbedingungen durchgeführt. Parallelbeobachtungen und Freilandanflugversuche mit anderen Spinnern stimmen mit den Befunden an Bombyx überein, insbesondere konnten auch Lymantria-Männchen, denen die Sensilla styloconica weggeschnitten waren, im freien Fluge die Weibchen aufsuchen.Herrn Prof. Dr. Alfred Kühn zum 70. Geburtstag gewidmet.Herrn Prof Dr. K. v. Frisch danke ich herzlich für die mir gewährte freundliche Unterstützung. Die Untersuchungen wurden mit Hilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführt und aus Mitteln der Rockefeller Foundation, die Prof. v. Frisch zur Verfügung standen, gefördert.     

Vergleichende Untersuchungen an der Niere des Siebenschläfers (Glis glis L.) im Winterschlaf und im sommerlichen Wachzustand

Zusammenfassung Substrathistochemische Untersuchungen an der Niere des Siebenschläfers (Glis glis L.) haben gezeigt, daß die von Petry, Amon, Herzog und Kühnel (1964) beschriebene Proteinnephrose in der Hibernation durch eine zusätzliche Lipoid- und Pigmentspeicherung zu einem komplexen nephrotischen Bild ergänzt wird. Im Gegensatz zur siderotischen Pigmentablagerung sind Eiweiß- und Lipoidspeicherung reversibel und weitgehend auf den Winterschlaf beschränkt. Die enzymhistochemischen Ergebnisse zeigen, daß es sich bei der Pigment- und Eiweißphanerose zum Teil um intramitochondriale Einlagerungen handelt, wodurch die Succinodehydrogenase einen Aktivitätsverlust erleidet. Bei den Pigmenten handelt es sich um vorwiegend eisenhaltige Sideringranula, deren Ablagerung in der Niere auf die erhöhte glomeruläre Permeabilität zurückgeführt wird. Die abgelagerten Proteine werden substrat- und enzymhistochemisch charakterisiert. Die zur Speicherung führende Rückresorption aus dem Tubuluslumen dürfte auch im Winterschlaf voll erhalten bleiben, wie Vergleichsuntersuchungen an der Rattenniere im hypothermen Milieu (+3°C) gezeigt haben. Dagegen sind unter den gleichen Bedingungen die zur Energiebereitstellung erforderlichen Enzymsysteme — repräsentiert durch die Succinodehydrogenase und die Adenosintriphosphatase — in der Tubuluszelle und in intertubulären Kapillaren in ihrer aktuellen Aktivität herabgesetzt, so daß die ernergiefordernden Prozesse des Abbaues und transzellulären Transportes durch einen distinkten thermischen Fermentblock stark reduziert sind. Die Stoffspeicherung in der Niere des Siebenschläfers beruht somit auf einer im Winterschlaf bestehenden Hemmung des funktioneilen Stoffwechsels, die im Sommer weitgehend aufgehoben ist.Herrn Prof. Dr. med., Dr. phil. nat., Dr. med. h. c. A. Dabelow zum 65. Geburtstag.Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Weitere Beiträge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen

Zusammenfassung Es ist die Farbphysiologie der höheren schwedischen Krebstiere untersucht worden und zwar an den meisten zur Untersuchung geeigneten Arten, insgesamt 37 Arten aus 28 Gattungen.Die untersuchten Brachyura zeigten denselben Farbwechseltypus — Krabbentypus —, den der Verfasser früher bei Uca pugilator und U. pugnax festgestellt hatte. Dieser Typus kennzeichnet sich in erster Linie durch das Vorkommen eines melaninexpandierenden Hormons in der Sinusdrüse. Bei Exstirpation dieser Drüse durch Entfernung der Augenstiele ergibt sich eine Kontraktion des Melanins, das durch Injektion von Augenstielextrakt dann wieder zur Ausbreitung gebracht werden kann.Die roten Chromatophoren bei Geryon tridens, die bei dieser Art die am zahlreichsten vorhanden sind, expandieren sich dagegen bei Blendung durch Exstirpation der Augenstiele. Es ist schon früher angegeben worden, daß das rote Pigment bei den Krabben den Bewegungen des schwarzen folgt, ein Sachverhalt, den der Verf. früher für Uca pugilator und U. pugnax festgestellt hat.Die untersuchten Reptantia astacura und Reptantia anomura zeigen denselben Farbwechseltypus wie Palaemonetes und Leander — Garneelentypus.Das Vorhandensein funktionstauglicher Chromatophoren und Farbwechselhormone bei Eiern von Nephrops norvegicus wird nachgewiesen. Die festgestellte mangelnde Anpassung scheint auf mangelhafter Entwicklung des optisch-nervösen Mechanismus zur Freimachung des Hormons aus der Sinusdrüse zu beruhen.Die Augenstiele sind histologisch untersucht worden und die Histologie der Sinusdrüse wird beschrieben. Bei diesen Untersuchungen konnte das bisher nicht entdeckte X-Organ bei Meganyctiphanes norvegica nachgewiesen werden.Auf Grund von Beobachtungen über den ungleichen Chromatophorenstatus, den augenlose und dunkeladaptierte Leander adspersus aufweisen, weist der Verf. auf die Wahrscheinlichkeit hin, daß bei dieser Art zwei verschiedene kontrahierende Hormone vorhanden sind, und zwar je eines für das gelbe und das braune Pigment.Die dunklen Chromatophoren bei Krabben und Garneelen reagieren auf entgegengesetzte Weise. Zum Unterschied davon wird darauf hingewiesen, daß das gelbe Pigment bei diesen Gruppen gleichsinnig reagiert.     

Senkungsgeschwindigkeit der Erythrozyten bei einigen Fischarten des Adriatischen Meeres

Zusammenlassung Es wurde die Senkungsgeschwindigkeit der Erythrozyten bei einigen Fischarten des Adriatischen Meeres untersucht.Die Senkungsgeschwindigkeit der Erythrozyten bei Scomber colias L. Gm., Scomber scomber L. und Orcynus thynnus Ltkn. (bekannter unermüdlicher Schwimmer) — aus der Familie Scombridae — zeigen sehr ähnliche Werte, die sich im Durchschnitt mit unbedeutenden Fehlern der Mittelwerte wie folgt bewegen: nach den ersten 2 Std Senkung zwischen 1,6 und 2,0 mm, nach 24 Std zwischen 26,7 und 28,7 mm.Bei Mugil capito Cuv. — aus der Familie Mugilidae — (die an sich weniger beweglieh als die vorhergehende Art ist und in Küstennähe lebt) ist die Senkunggeschwindigkeit nach 24 Std fast doppelt so groß wie bei der vorhergehenden Art und beträgt 46,1 mm im Durchschnitt, obwohl sie nach den ersten Stunden der Sedimentation im Durchschnitt die gleichen Werte wie bei den Scombriden hat: 1,9 mm.Die Sedimentation der Blutkörperchen bei Mullus surmuletus L. — aus der Familie Mullidae —, zeigt jedoch, obwohl sie nach 24 Std die gleichen Werte wie bei den Scombriden von 27,9 mm im Durchschnitt hat, innerhalb der ersten Stunden eine größere Geschwindigkeit als bei irgendeiner der vorhergehenden Arten, d. h. 2,6 mm nach der 2. bzw. 5,1 mm nach der 4. Senkungsstunde.     

Die Regulation des Luftschöpfens bei Notonecta glauca L.

Zusammenfassung Auf Zunahme des auf dem Wasser lastenden Luftdruckes reagiertNotonecta glauca mit Emporsteigen zur Oberfläche. Die Druckzunahme wirkt indirekt, und zwar dadurch, daß sie eine Volumverringerung des Luftvorrats und somit eine Abnahme des Auftriebs verursacht; diese Abnahme des Auftriebs wird perzipiert und veranlaßt ihrerseits das Emporsteigen zur Oberfläche. Auch das spontane Emporsteigen ist auf die durch den Atmungsprozeß bedingte Volumabnahme des Luftvorrats (und somit auf die Abnahme des Auftriebs) zurückzuführen. — Eine durch Anhängen eines Gewichts bedingte Abnahme des Auftriebs wird vonNotonecta durch Vergrößerung des mitgenommenen Luftvorrats kompensiert. — Bei dem Zustandekommen dieser Reaktionen spielen die Antennen keine Rolle; auch das Gleichgewicht ist bei antennenoperierten Tieren nicht gestört. Die abweichenden VersuchsergebnisseWebers sind wahrscheinlich durch die bei der Abtragung der Antennen leicht eintretende Störung der Luftschicht bedingt. — Inwieweit auch Sauerstoff- und Kohlensäuregehalt des Luftvorrats auf das Emporsteigen von Einfluß sind, wurde nicht weiter untersucht.     

Vergleichende Untersuchungen über den Erschütterungssinn der Insekten

Zusammenfassung Auf elektrophysiologischem Wege werden bei Orthopteren, Hemipteren, Hymenopteren, Coleopteren, Dipteren und Lepidopteren die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen bestimmt, auf die die in den Extremitäten gelegenen Sinnesorgane noch ansprechen.Bei den Arten ohne Subgenualorgane liegen die Erschütterungs schwellen sehr hoch; die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt zwischen 300 und 400 Hz. Die erforderlichen Beschleunigungen sind von der Größenordnung der Erdbeschleunigung. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch tibiotarsale Chordotonalorgane oder durch Haarsensillen in den tarsalen Gelenkhäuten. Hierher gehören die Hemipteren, Coleopteren und Dipteren.Die Arten mit Subgenualorganen sind wesentlich empfindlicher gegen Erschütterungen. Die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt mindestens bei 2000 Hz, in der Regel darüber. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch die Subgenualorgane. Hierher gehören die Blattiden, Orthopteren, Lepidopteren und Hymenopteren. Für die Hymenopteren und von den Lepidopteren für Agrotis liegt die Erschütterungsschwelle höher als für die anderen Ordnungen. Dies hängt vielleicht mit dem anatomischen Bau der Subgenualorgane zusammen.Die Erweiterung des Frequenzbereiches der Erschütterungswahrnehmung über 400 Hz hinaus hängt mit einer Reiztransformation — UmWandlung der Schwingungen in Gleichdrucke — zusammen.Es wird vermutet, daß die Beschleunigung die physikalische Größe ist, auf die die Subgenualorgane ansprechen.     

Die periodisch strukturierten Körper im Subcommissuralorgan der Ratte

Zusammenfassung Die erstmals von uns im Subcommissuralorgan adulter Ratten mit dem Elektronenmikroskop aufgefundenen periodisch strukturierten Körper (PSK) werden ausführlich beschrieben. Sie liegen extracellulär in der Umgebung von Kapillaren; mithin kennzeichnet das angioarchitektonische Muster des Subcommissuralorgans bei der Ratte ihre Fundorte: sie finden sich im Hypendym oder zwischen den basalen Polen der subcommissuralen Ependymzellen. Die Mehrzahl der PSK liegt der Basalmembran der Kapillaren unmittelbar nach außen an; dabei läuft das Linienmuster der Körper meist steil auf die Basalmembran zu. Daneben werden PSK auch weiter entfernt von Gefäßen gefunden; sie zeigen dann häufig eine Beziehung zu frei im Gewebe endenden Abzweigungen der Basalmembran.Das Muster der PSK ist im Schnittbild durch osmiophile Linien, die in konstantem Abstand parallel laufen, charakterisiert; bei Osmiumfixierung und Einbettung in Epon 812 beträgt die mittlere Periode 940 Å. Zwischen je zwei dieser Hauptlinien (Linien I. Ordnung, etwa 140 Å breit) verläuft eine schwächere Zwischenlinie (Linie II. Ordnung, etwa 60 Å breit); drei feinere Linien (III. Ordnung) sind innerhalb der Periode asymmetrisch angeordnet und geben ihr eine polare Orientierung. Sonderbefunde an den Systemen werden mitgeteilt und diskutiert. — Es werden Argumente für die Auffassung vorgetragen, daß die PSK aus linearen Elementen aufgebaut sein müssen. Diese Filamente verlaufen senkrecht zu den Linien; sie sind die eigentlichen Träger der periodischen Zeichnung und stehen so gut in Register, daß sie in ihrer Gesamtheit das periodische Strukturmuster ergeben.Lichtmikroskopisch lassen sich die den PSK entsprechenden Objektstellen mit Bindegewebsfärbungen und Silberimprägnationen homogen darstellen; dagegen liefern Amyloid- und elektive Sekretfärbungen negative Ergebnisse. Aus histochemischen Reaktionen ist der Gehalt der PSK an Protein als sicher, der an sauren Mucopolysacchariden als wahrscheinlich anzunehmen. Die Filamente werden als Proteinstrukturen aufgefaßt, die in einer Matrix von Mucopolysacchariden eingebettet liegen können. In-vitro-Ergebnisse der Kollagenforschung und erste bekannt gewordene in-situ-Beobachtungen von ungewöhnlichen Kollagenformen im Auge und bei bestimmten Tumoren des Hörnerven stützen die dargelegte Vorstellung, daß die Filamente der PSK eine nicht faserige Kollagenformation darstellen, bei der die Tropokollagenmoleküle möglicherweise um ihre halbe Länge gegeneinander versetzt sind.Für die Entstehung der PSK scheint die Basalmembran der Kapillaren von wesentlicher Bedeutung zu sein. Ganz junge Ratten, bei deren Kapillaren die Basalmembran noch nicht voll ausgebildet ist, enthalten keine PSK im Subcommissuralorgan.Herrn Professor Dr. Benno Romeis zum 75. Geburtstag gewidmet.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. — Für präparatorische und photographische Arbeiten schulden wir Frau H. Asam großen Dank; des weiteren danken wir Frl. B. Fielitz und Frl. R. Beck. Die Schemata wurden von Herrn cand. med. A. Meinel gezeichnet. — Den Herren Prof. Dr. W. Grassmann, Prof. Dr. F. Miller, Dozent Dr. Dr. H. Hager, Dr. K. Blinzinger, München, und Dr. W. Schlote, Tübingen, verdanken wir wertvolle Anregungen und Diskussionen.     

Experimentelle Untersuchungen über die Beziehungen der Medullaranlage zur Entwicklung der Urwirbel beim Huhn

Zusammenfassung Es wird über die Befunde an Hühnerembryonen berichtet, bei welchen experimentell, und zwar durch elektrolytische Marken oder durch in die Medullarrinne eingelegte Agarstückchen Formanomalien der Medullaranlage herbeigeführt wurden. Die im Gefolge dieser Entwicklungs-störungen der Medullaranlage auftretenden Urwirbelanomalien stimmen mit den in einer früheren Arbeit beschriebenen spontan entstandenen Fehlbildungen gut überein. Hier wie dort fand sich eine typische Vergesellschaftung von Urwirbelfehlbildungen und Fehlbildungen der Medullaranlage. Die hier beschriebenen experimentellen Untersuchungen sichern die schon bei der Erörterung der Naturfunde gemachte Annahme, daß die Medullaranlage einen gestaltenden Einfluß auf die Urwirbel ausübe.Nachdem das Mesoderm im Ektoderm die Bildung einer Medullarplatte induziert hat (Waddington),induziert die Medullaranlage in dem ventral von ihr liegenden Mesoderm die Urwirbel.     

Experimenteller Beitrag zur Physiologie des Winterschlafes

Zusammenfassung. An im Winterschlaf befindlichen Siebenschläfern wird auf thermoelektrischem Wege die Körpertemperatur und die Umgebungstemperatur verfolgt, wobei die Tiere unter möglichst physiologischen Bedingungen gehalten und auch durch die Mess ingen nicht gestört werden. Unter solchen Verhältnissen folgt die Körpertemperatur der Außentemperatur passiv. Es gelingt durch subkutane Injektion mit 0,2–0,4 ccm 1-bzw. 3%igen Atropin winterschlafende Tiere aufzuwecken und in einen Zustand überzuführen, welcher sich nach dem Verlaufe der Körpertemperatur und dem ganzen Verhalten nicht von dem eines spontan erwachten Tieres unterscheidet. Dieses Ergebnis wird als Stütze betrachtet für die von W. R. Hess aufgestellte Theorie, daß der Winterschlaf — wie der normale Schlaf — durch das vegetative Nervensystem reguliert wird, und zwar im Sinne eines Vorherrschens der Punktion des Parasympathikus.     

Temperaturregulation und Tagesperiodik des Stoffwechsels bei Winterschläfern

Zusammenfassung o1.Das Temperaturregulationsvermögen von Myotis myotis Borkh. ist im Sommer besser entwickelt als im Winter. Die Höhe der Körpertemperatur ist im Sommer unabhängig von der Ruhe-Aktivitätsperiodik.Während die Tiere im Sommer selbst bei hoher Kältebelastung — bei täglich ausreichender Nahrungsaufnahme — zu Beginn ihrer Aktivi tätsperiode spontan erwachen, tritt im Winter unter gleichen Bedingungen nach viertägiger Kälteeinwirkung Winterschlaf ein.Der HVL zeigt deutliche jahresperiodische Veränderungen, hervorgerufen durch eine Verminderung der A-Zellen, besonders im äußeren Bereich der Adenohypophyse im Winter. Die Schilddrüsenfunktion und das Differentialblutbild sind deutlich vom jeweiligen Aktivitäts- bzw. Belastungszustand der Tiere abhängig.Der Eintritt des Winterschlafs wird durch erhöhte Schlafbereitschaft während der Ruheperiode (tiefe Tagesschlaflethargie) bestimmt. Temperaturen unter 10° C verkleinern die Amplitude des Stoffwechselanstiegs zu Beginn der Aktivitätsperiode.Das Fortbestehen tagesperiodischer Stoffwechseländerungen unter konstanten Umweltbedingungen konnte in den ersten Wochen des Winterschlafs nachgewiesen werden. Nach längerem natürlichem Winterschlaf war keine sichtbare Stoffwechselperiodik mehr zu erkennen. Für ein Weiterbestehen der endogenen Rhythmik (inneren Uhr) im tiefen Winterschlaf liegen Hinweise vor.Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf schwankt unregelmäßig zwischen 15 und 90 min.In der Höhe von Körpertemperatur und Stoffwechsel konnten deutliche Unterschiede bei Myotis myotis und Barbastella barbastella Schreb festgestellt werden. 2.Bei einjährigen Siebenschläfern (Glis glis L.) wurden in den Sommermonaten Absinken der Körpertemperatur und Lethargie während des Ruheschlafs beobachtet. Als primäre Ursache wird eine durch die Gefangenschaft bedingte, zeitlich verschobene Winterschlafbereitschaft verantwortlich gemacht.Stoffwechsel und Atmung beim Eintritt und im Verlauf des Winterschlafs des Siebenschläfers zeigen keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber Myotis myotis. Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf variiert unregelmäßig zwischen 5 und 60 min. Eine Fortdauer der sichtbaren Stoffwechselperiodik konnte nicht festgestellt werden.Bei konstant niederer Temperatur (6° C) und Dauerdunkel konnte die Winterschlafbereitschaft der Buche trotz Fütterung bis in den Frühsommer verlängert werden. 3.Eine jahresperiodisch eintretende innere Winterschlafbereitschaft ist die Voraussetzung für den Eintritt des Winterschlafs beim Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterh.).Konstant tiefe Temperatur verlängert die Dauer der Winterschlafperioden. Der Eintritt der Lethargie erfolgt während der normalen Ruheperiode, unabhängig von der Temperatur.Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. F. P. Möhres, danke ich für die Überlassung des Themas und wertvolle Anregungen und Hinweise. Ebenfalls zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. H. Löhrl für die Beschaffung der Siebenschläfer und Herrn H. Frank und dem Heimat- und Höhleverein in Laichingen (Württemberg) für die freundliche Unterstützung beim Besuch der schwäbischen und slowenischen Höhlen. Die Arbeit wurde gefördert durch Mittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Prof. MÖhres zur Verfügung standen.