Die Wirkung des konstanten galvanischen Stromes auf das Zentralnervensystem des Regenwurmes

Zusammenfassung Moore hat bei galvanischer Längsdurchströmung von Regenwürmern gefunden, daß bei absteigender Stromrichtung Verkürzung, dagegen bei aufsteigender Verlängerung des Wurmes eintritt. Nachdem diese Reaktion des Tieres je nach der Stromrichtung nach Ausschneiden des Bauchmarkes verschwand, kann der galvanische Strom nicht an den Muskeln selbst, sondern nur am Zentralnervensystem angreifen. Die Erscheinungen bei galvanischer Längsdurchströmung würden daher besagen, daß es je nach der Stromrichtung nur oder vorzugsweise zur Erregung der Neurone für die Längsmuskeln bzw. der Neurone für die Ringmuskeln kommt. Aufgabe der vorliegenden Untersuchung war es nun, die entgegengerichteten Längenänderungen des Regenwurmes auch graphisch in Kurvenform darzustellen, wobei das eine Ende des Tieres befestigt, das zweite mit einem Schreibhebel verbunden werden sollte. Die Notwendigkeit zu einer solchen Beobachtungstechnik ergab sich einerseits daraus, daß die kurvenmäßige Aufzeichnung von Längenänderungen einen viel klareren Beweis als die subjektiven Beobachtungen am frei beweglichen Tier (Moore) darstellt und andererseits, weil Scheminzky bei solchen Aufzeichnungsversuchen nicht immer die Befunde von Moore erheben konnte. Die hier berichteten Versuche zeigten, daß unter Benützung schwerer Schreibhebel sich tatsächlich die von Moore beschriebenen Reaktionen nicht immer einstellen. Wird jedoch ein äuerst leichter Schreibhebel verwendet, so ergibt auch die graphische Aufzeichnung der Längenänderungen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine Reaktion, wie sie Moore auch am frei beweglichen, nicht befestigten Tier beobachtet hat. Es konnte schließlich auch bestätigt werden, daß mit Entfernung des Bauchmarkes die Reaktionen auf Durchströmung mit konstantem galvanischen Strom verschwinden. Die Durchsicht des Schrifttums hat im übrigen auch gezeigt, daß ganz ähnliche Längenänderungen von anderen Forschern auch schon bei anderen Würmern beschrieben worden sind.Wenn nun der absteigende galvanische Strom die Neurone für die Längsmuskeln, der aufsteigende galvanische Strom die Neurone für die Ringmuskeln erregt, so muß man mit Moore annehmen, daß die genannten Neurone im Bauchmark des Regenwurmes verschieden ausgerichtet und mit ihren Axonpolen in entgegengesetzte Richtung gestellt sind; ob dies tatsächlich zutrifft, sollen bereits im Gange befindliche Untersuchungen erweisen. Jedenfalls zeigt die entgegengesetzt gerichtete Funktionsbeeinflussung des Zentralnervensystems je nach der Stromrichtung, daß auch das Bauchmark des Regenwurmes eine funktioneile Polarität im Sinne von Scheminzky besitzt.Bemerkenswert ist, daß bei einzelnen Tieren — so wie es Scheminzky schon früher beobachtet hat — genau verkehrte Reaktionen auf die Durchströmung wie bei Moore vorkommen können: Verlängerung im absteigenden, Verkürzung im aufsteigenden Strom; dies zeigt, daß die funktioneile Polarität im Zentralnervensystem des Regenwurmes von vornherein nicht festgelegt zu sein braucht, sondern sich einmal so, einmal anders auswirken kann. Vor allem wurde die Umkehr jener Reaktion, wie sie von Moore beschrieben und in der Mehrzahl der von mir durchgeführten Versuche beobachtet wurde, bei Anwendung des schweren Schreibhebels gefunden, unter Bedingungen also, bei denen der Wurmkörper eine gewisse Vordehnung durch die Belastung erlitt. Es darf daher angenommen werden, daß dabei das v. Uexküllsche Gesetz über das Abfließen zentraler Erregungen vorwiegend nach den gedehnten Muskeln hin eine Rolle spielt.     

Die Koordination der Saugfüsschenreflexe der regulären Echiniden: Ein Beitrag zur Zentrumsfrage

Zusammenfassung Es hat sich im Verlaufe der vorliegenden Untersuchungen gezeigt, daß die Reflexe der Saugfüßchen eine außerordentlich weitgehende Selbständigkeit haben, indem sie sich auch an Teilstücken von Radien noch nachweisen lassen. Die Füßchen selbst stehen durch Vermittlung des Radialnerven in Verbindung mit dem Hautnervensystem, dessen Hauptaufgabe darin gesehen werden muß, die Erregungen, die von Hautreizen ausgehen, dem Radialnervensystem zur Weiterleitung zuzuführen.Im Radial- und Ringnerven, denen nur Aufgaben in bezug auf die Erregungsleitung zugebilligt werden, findet ein Abklingen dieser Erregungen statt, so daß die der Reizstelle entfernteren Füßchen ausgestreckt werden.Bei der Umkehrung in die physiologische Lage geht der Reiz, der die ventralen Füßchen zum Ausstrecken bringt, offensichtlich von der Rückenhemisphäre aus. Es hat sich zeigen lassen, daß die angehefteten Füßchen derselben auf die ventralen Füßchen als Reiz wirken, so daß das Ausstrecken der ventralen bei der Umdrehung in die normale Lage zwanglos erklärt wird. Alle Reflexe beim Gehen und bei der Umdrehung in die normale Lage lassen sich augenscheinlich ohne Annahme eines übergeordneten Zentrums erklären, wenn auch bei den Füßchen durch den Zusammenhang mit dem Wassergefäßsystem praktisch keine so große Selbständigkeit wie bei den Stacheln und Pedicellarien zum Ausdruck kommt.Die Anschauung v. Uexkülls, der in dem Seeigel eine Reflexrepublik sieht, gewinnt durch diese Arbeit mithin eine nicht unwesentliche Stütze.     

Verbreitung und Laichverhältnisse von Sardelle und Sardine in der südöstlichen Nordsee und ihre Veränderungen als Folge der Klimaänderung

Zusammenfassung Aus den in den Nachkriegsjahren durchgeführten Untersuchungen über die Verbreitung und Häufigkeit der Fischbrut während der Sommermonate ergibt sich, daß seit 1948 die Sardelle, deren Hauptlaichgebiet bisher in der Zuider Zee lag, in großem Umfange in der südöstlichen Nordsce laicht und einen bedeutenden Anstieg ihres Bestandes erfahren hat. Von der gleichen Zeit an tritt auch die Sardine, die früher nur sporadisch an der Südwestküste von Norwegen und Schweden erschien, als Laichfisch in der südlichen Nordsee auf. Das Laichen der Sardine ist streng an das durch den Kanal in die Nordsee setzende westliche Wasser gebunden.Diese Bestandsveränderungen, die gleichzeitig auch bei einigen anderen mediterran-atlantischen Arten zu erkennen sind, lassen sich nicht im Sinne von Fluktuationen deuten, sondern sind die Folge von räumlichen Verschiebungen der Verbreitungsareale, die ihre Ursache in dem im Laufe der Klimaänderung eingetretenen Wechsel der hydrographischen Verhältnisse haben. Aus dem stufenweise erfolgten Anstieg der Fangerträge und der Brutdichten ist zu vermuten, daß auch die Klimaänderung nicht stetig, sondern in einzelnen Wellen verläuft. Aus den biologischen Beobachtungen ergibt sich ferner, daß die Erwärmung im gleichen Sinne bis in die letzten Jahre weiter fortgeschritten ist.(Mit 7 Abildungen im Text)     

Der Einfluss der Temperatur Auf die Lage des CO2-Kompensationspunktes

Zusammenfassung Der Begriff CO₂-Kompensationspunkt wird im Vergleich zum Begriff Licht-Kompensationspunkt an Hand von Meßergebnissen erläutert. Die Lage des CO₂-Kompensationspunktes ist von der Temperatur abhängig derart, daß sich bei höherer Temperatur das Gleichgewicht zwischen CO₂-Aufnahme und-abgabe im belichteten Gewebe bei einem höheren CO₂-Partialdruck der Umgebung einstellt. Die Temperaturkoeffizienten für die Dunkelatmung, die apparente und die gesamte Photosynthese werden in Form vonQ ₁₀-Werten wiedergegeben. Da diese Werte bei der photosynthetischen CO₂ Verarbeitung wesentlich kleiner sind wie die bei photochemischen und chemischen Reaktionen beobachteten Temperaturkoeffizienten, wurde vermutet, daß der mit zunehmender Temperatur beobachtete steile Abfall der apparenten Photosynthese sowie die Temperaturabhängigkeit der Gesamtphotosynthese in Form einer Optimumkurve auf eine temperaturabhängige Veränderung der Reaktionsbedingungen zurückzuführen ist. Solche temperaturbedingten Veränderungen sind in bezug auf das CO₂-Diffusionsgefälle zwischen der die Pflanze umgebenden Luft und den Reaktionsorten für die Bindung und photosynthetische Verarbeitung des Kohlendioxyds im Gewebe gegeben, so daß anzunehmen ist, daß die beobachteten Temperaturwirkungen in erster Linie auf temperaturbedingte Veränderungen physikalisch-physiologischer Größen bei dem vor der eigentlichen photochemischen und chemischen CO₂-Verarbeitung stattfindenden Diffusionsvorgang zurückzuführen sind.Mit 8 Textabbildungen.Herrn Prof. Dr.O. Renner zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Über das Vorkommen von Atraktosomen in den Schleimzellen der menschlichen Drüsen

Zusammenfassung In allen rein mukösen und gemischten Drüsen des Menschen können in den Schleimzellen die von Schaffer (1917) zuerst in den Gl. bulbourethrales beschriebenen Einschlüsse (Atraktosomen) nachgewiesen werden, während in den mukoiden Drüsen derartige Einschlüsse regelmäßig vermißt werden, was als ein bezeichnendes Merkmal der mukoiden Drüsen neben ihrem besonderen färberischen Verhalten anzusehen ist. Die Verteilung der Atraktosomen wie auch ihre Menge kann nicht nur bei den einzelnen Drüsen, sondern auch in den verschiedenen Bezirken ein und derselben Drüse sehr große Schwankungen zeigen.Die Form der Atraktosomen kann sehr mannigfaltig sein; am häufigsten finden sich spindel- und wetzsteinartige, daneben aber auch stäbchenund fadenartige Formen und schließlich auch Tropfen und Körner. Es ist bemerkenswert, daß die verschiedenen Formen gar nicht selten in benachbarten Schleimschläuchen einer Drüse angetroffen werden können, was darauf hinweist, daß die Form nicht vom Fixierungsmittel, sondern vom Zustand der betreffenden Zellen abhängig ist.Die Atraktosomen bestehen sehr wahrscheinlich aus einer eiweißhaltigen Substanz und sind als intravital entstandene Ausflockungsgebilde zu werten; verändert sich während der Zelltätigkeit die Wasserstoffionenkonzentration, so kommt es zur Quellung und im weiteren zu einer Auflösung der Atraktosomen. Diese Verschiebung der Wasserstoffionenkonzentration findet ihren sichtbaren Ausdruck in der Umstimmung der Färbbarkeit der Schleimsubstanz, indem diese nunmehr mit dem Anilinblau (bei der Mallory-Färbung) viel besser färbbar wird als mit den sogenannten spezifischen Schleimfarbstoffen. Die biologische Bedeutung der Atraktosomen ist noch völlig unklar. Sicher erscheint lediglich, daß diese Gebilde nicht bei jeder Schleimabgabe eingeschmolzen oder ausgestoßen werden.     

Beitrag zur Kenntnis der Spaltöffnungsbewegung

Zusammenfassung Wenn wir nunmehr abschließend die Versuche betrachten, so lassen sich folgende Hauptergebnisse zusammenfassen:Die große Inkonstanz aller äußeren Faktoren, welche bei den besprochenen Freilandversuchen zum Ausdruck kommt, zeigt, daß es nicht möglich ist, im Freilandversuch ein klares Bild davon zu gewinnen, welcher Faktor in erster Linie über das Verhalten der Spaltöffnungsbewegung entscheidet. Die größte Anzahl der untersuchten Freilandpflanzen zeigt ein völlig unregelmäßiges Verhalten der Stomatabewegung. Ein Einreihen der Pflanzen in verschiedene Typen auf Grund ihres stomatären Verhaltens läßt sich nicht durchführen, da streng genommen jeder Typus als Veränderliches Wetter-Typus gelten muß, wenn die Stomatavariation im Freien untersucht wird. Vielleicht ließe sich durch Laboratoriumsversuche schrittweise analysieren, daß die Spaltöffnungsbewegung der einen Pflanze in erster Linie vom Licht, anderer hingegen in erster Linie von Temperatur und Dampfdruckpotential: Blattsystem Luft abnängig ist. Da bei dem biologischen Geschehen die Faktoren als limiting factor wirken, wird es allerdings sehr schwierig sein, diese Typen herauszuschälen.Durch Messungen unter den konstanten Bedingungen des Versuchszimmers ließ sich feststellen, daß die stomatäre Bewegung direkt vom Licht abhängig ist. Von einer Bestimmung der Wasserbilanz der Schließzellen wurde abgesehen, da eine Lösung dieser Frage nur unter Berücksichtigung des gesamten Wasserhaushaltes der Pflanze möglich ist. Ein Einfluß der Temperatur auf die Spaltöffnungsbewegung ließ sich bei Konstanz von Licht und Feuchtigkeit nicht feststellen. Desgleichen trat eine Reaktion der stomatären Bewegungen im Dunkeln bei Änderung der Temperatur nicht ein.Die Annahme, daß die Stomata befähigt sind, regelmäßige Pulsationen auszuführen, konnte in keinem Fall bestätigt werden.Ob eine Transpirationsregelung durch die stomatäre Apertur erfolgt, läßt sich nicht prinzipiell entscheiden. Ist der Wasserdampfaustausch: Blattsystem/Luft groß, unter der Voraussetzung, daß der Dampfdruck im Blatt maximal ist, so wird durch die geringste Änderung der Spaltweite eine Transpirationsänderung eintreten müssen. Ist das Dampfdruckpotential gering bei herrschendem incipient drying, so kann der Einfluß der stomatären Bewegung auf die Transpiration vollkommen aufgehoben werden.Mit 13 Textabbildungen     

Über die Kontinuität der Plastiden

Zusammenfassung Wir haben zwei Fragen aufgeworfen. Die erstere lautete: Wie verhalten sich Plastiden zur Essigsäure? Die zweite: Gibt es einen genetischen Zusammenhang zwischen Chondriosomen und Plastiden ?Es scheint mir, daß ich auf die erste Frage eine ganz bestimmte Antwort erhalten habe. Die Plastiden leiden in allen Stadien ihrer Entwicklung von der Essigsäure. Die alten Plastiden büßen ihre Fähigkeit ein, sich durch die zur Färbung der Plastiden gewöhnlich angewandten Farbstoffe zu färben; die jungen Anlagen der Plastiden sind überhaupt nicht nachzuweisen. Vielleicht bleibt auch ein unfärbbares Gefüge von ihnen übrig, es ist aber schwer wahrzunehmen, da es keine Differential-färbung annimmt. In einigen Fällen habe ich tatsächlich, wie es scheint, in den nach Carnoy fixierten Präparaten die Schatten von Chondriosomen und Mitochodnrien erkannt. Im wesentlichen ist das Verhalten der Chondriosomen und Plastiden gegenüber der Essigsäure offenbar identisch.Was die zweite Frage anbetrifft, so zeigt die große ihr gewidmete Literatur, wie schwer sie zu lösen ist. Eine direkte langdauernde Beobachtung am lebenden Objekt hat bis jetzt keine positiven Ergebnisse geliefert (Kassmann). Das Studium von fixierten Präparaten zwingt dazu, das Entwicklungsbild der Plastiden zu rekonstruieren, und zwar vermittelst Gegenüberstellung von cytoplasmatischen Gebilden in Zellen von verschiedenem Alter. Diese Gegenüberstellung kann nicht ganz frei von subjektiven Momenten sein. Die Lage wird auch noch dadurch erschwert, daß die zu untersuchenden Gebilde beim Gebrauch ein und desselben Fixators verschiedene Bilder zeigen. So hat Bowen z. B. der Benda-Methode den Vorzug gegeben, ich konnte jedoch mit diesem Verfahren keine guten Resultate erzielen und gewann meine besten Präparate bei Fixation nach Regaud. Alle diese Umstände lassen mich meine Resultate sehr vorsichtig werten, insofern dieselben sich auf die genetische Beziehung zwischen Chondriosomen und Plastiden beziehen.Ich will nicht leugnen, daß ich beim Beginn dieser Arbeit gewissermaßen mit dem Standpunkte sympathisierte, nach dem Chondriosomen und Plastiden keine homologen Gebilde darstellen; meine eigenen Beobachtungen führten mich jedoch zu dem entgegengesetzten Standpunkt. Nach meinen Beobachtungen sind die Chondriosomen als ein bestimmtes Stadium in der Entwicklung der Plastiden aufzufassen. Davon zeugen die von verschiedenen Autoren und auch von mir, wahrgenommenen Übergangsformen zwischen Chondriosomen und Plastiden. Wenn bei der Feststellung solcher Formen der subjektive Faktor auch nicht ausgeschieden werden kann, so gibt es doch indirekte Daten, welche die Beziehung von Chondriosomen und Plastiden bestätigen. Sogar erwachsene Plastiden verhalten sich, wie wir oben gesehen haben, den Essigsäure enthaltenden Fixatoren gegenüber gleich den Chondriosomen. Die Formen der Plastiden, die ich oben als infantil bezeichnete, ahmen genau die Formen einiger Chondriosomen nach. Es ist wohl kaum möglich, diese infantilen Plastiden als ein Deformationsprodukt aufzufassen, denn sie treten bei verschiedenen Fixationsverfahren auf. So kann man der Regaud-Flüssigkeit wohl kaum die Fähigkeit zusprechen, die Plastiden zu verlängern (Kiyohara, Bowen), denn wenn diese Flüssigkeit eine solche Eigenschaft gehabt hätte, so hätte sich ihr Einfluß vor allem an den jüngsten Plastiden geltend gemacht, das Beispiel der Elodea zeigt uns aber, daß dem nicht so ist.Der Umstand, daß in alten Zellen außer Plastiden Chondriosomen vorhanden sind, stellt für die Theorie, welche die Einheit des Plastidoms annimmt, keine Schwierigkeit dar. Es ist leicht denkbar, daß in der Zelle in einem gewissen Augenblick solche Verhältnisse zustandekommen, welche die weitere Umwandlung der Chondriosomen in Plastiden verhindern. Wir wissen, daß derartige Verhältnisse manchmal bei buntblättrigen Pflanzen vorhanden sind und daß die lädierten Zellen demzufolge mit Chondriosomen allein ausgestattet bleiben (Sou Jan Tsinen); wahrscheinlich treten derartige Verhältnisse im Evolutionsprozesse aller tierischen Zellen ein. Obgleich das Endstadium der Entwicklung von Chondriom-Plastiden bei den Tieren ausfällt, so spielen die Chondriosomen bei ihnen bekanntlich gelegentlich die Rolle von Stärkebildnern, die für die pflanzliche Zelle so charakteristisch ist.Somit erscheint die Einheit von Chondriosomen und Plastiden durch direkte und indirekte Beweise genügend begründet.     

Zur Histologie der Synovialmembran

Zusammenfassung Die Befunde an den mit Spezialfärbungen behandelten Schnitten lassen einwandfrei die bindegewebige Natur der Synovialis erkennen. In den Präparaten läßt sich die fibrilläre Interzellularsubstanz zwischen den oberflächlichst gelegenen Zellen und auf der Oberfläche selbst nachweisen. Fernerhin besitzen alle Zellen Fortsätze. So treten die an der Oberfläche liegenden Zellen mit solchen der tieferen Schichten deutlich durch diese zytoplasmatischen Fortsätze in Verbindung. Somit ist also die Intima als fibrozytärer Zellverband anzusprechen, in dessen Maschen sich fibrilläre Interzellularsubstanz befindet. Gegen die Annahme, es handle sich um ein Epithel, spricht auch das Vorkommen von Gefäßen, die durch die Membran hindurchtretend, nur von einer dünnen Lage Interzellularsubstanz bedeckt, frei an der Oberfläche liegen können.Ein weiteres wichtiges Argument für die bindegewebige Natur der Synovialis sind auch die Befunde von Lotzin bei der Vitalfärbung mit Trypanblau. Ferner wies der zellreiche Übergang der Synovialfalten und Zotten eine in die Augen springende Speicherung auf, nach dem Ende hin zunehmend, welches dem Gelenkinnern zugekehrt ist. Auch hier wird die starke Färbung zweifellos von der guten Gefäßversorgung der Zotten ermöglicht. Wie diese Teile, so ist auch die übrige Begrenzung des Gelenkinnern stark gefärbt. Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß sowohl rein histologisch als auch bei der Vitalfärbung eine scharfe Abgrenzung des Knorpels gegen die bindegewebige Synovialis nicht möglich ist.Die zellreichen und zellarmen Gebiete lassen die Möglichkeit zu, daß im Leben durch die Gelenkaktion durch Dehnung und Anspannung oder Erschlaffung und Zusammenschieben eines Intimagebietes derartige an Zellreichtum wechselnde Bilder zustande kommen können. Zellreiche und zellarme Gebiete finden sich nämlich selten an korrespondierenden Stellen der Gelenke, so z. B. am Kniegelenk. Jedenfalls spricht manches in den Präparaten für diese Annahme.Auffallend in den Präparaten ist der Zellreichtum in Gefäßnähe. Es handelt sich hier in der Hauptsache um histiozytäre Formen der Adventitiazellen, zumal ruhende Wanderzellen mit ihren gelappten zytoplasmatischen Fortsätzen und auch freie Bundzellen vorkommen. Doch wechselt der Zellreichtum in den einzelnen Gelenken beträchtlich, was wohl durch die Annahme, daß in den einzelnen Gelenken verschiedene Reizzustände der Intima herrschen, sich erklären dürfte.Die Arbeit von Franceschini, welche mir erst nach Abschluß dieser Arbeit bekannt wurde, behandelt ausführlich den Bau der Synovialmembran und sucht der Verschiedenheit dadurch gerecht zu werden, daß er zwei Typen, den einfachen Typ und den retikulo-histiozytären Typ unterscheidet. Den letzteren macht er hauptsächlich für die Produktion der Synovia verantwortlich. Im ganzen kommt Franceschini ebenfalls zu der Auffassung, daß von einer Epithelauskleidung der Gelenkhöhle keine Rede sein könne, daß die Gelenkhöhle vielmehr eine spezifische Spaltbildung im Mesenchym sei.     

Die physiologische Abgrenzung der Begriffe “Exkrete” und “Sekrete” und die Exkretbildung bei Plectranthus fruticosus

Zusammenfassung Im Sinne der Tierphysiologie werden Stoffwechselendprodukte als Exkrete und Stoffe, die ernährungsphysiologisch eine Rolle spielen, als Sekrete bezeichnet. Daß für die Abgrenzung der Begriffe Exkrete und Sekrete nicht der Umstand maßgebend sein kann, ob eine Abscheidung nach außen oder eine Speicherung im Zell-Lumen erfolgt, zeigten die Versuche anPlectranthus fruticosus. Am jugendlichen Stengel besorgen Drüsenhaare die Abscheidung von ätherischem Öl. Nachdem diese durch ein subepidermales Korkgewebe außer Funktion gesetzt sind, tritt Speicherung des Öles in den Korkzellen ein. Nach Verletzung jugendlicher Stengel übernimmt der gebildete Wundkork die Exkretspeicherung, während im normalen Entwicklungsgange an diesen Stellen die Absonderung durch Drüsenhaare erfolgt wäre. Daraus ergibt sich, daß sich diese beiden Vorgänge vertreten können. Die Öltropfen liegen nicht regellos in den Korkzellen, sondern immer annähernd in der Mitte der Außenwand an. Sie sind mit einem zarten Zellulosehäutchen umgeben und mit einem kurzen Stielchen an der Zellwand befestigt. Das Häutchen und die Anheftung an der Wand sind von allem Anfang vorhanden. Solange die Zellen leben, nehmen die Öltröpfchen ständig an Größe zu. Der hier stattfindende Vorgang der Exkretabsonderung deckt sich vollkommen mit der Art der Abscheidung durch die Drüsenhaare, indem in beiden Fällen das Öl in einen sekundär gebildeten Hohlraum abgeschieden wird, und in beiden Fällen ein Zellulosehäutchen passiert werden muß. Die Möglichkeit der Beteiligung einer resinogenen Schicht im SinneTschirchs bei der Exkretbildung besteht in beiden Fällen.Mit 4 Textabbildungen.     

Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.     

Nicht typische Gestaltungsbewegungen,sondern Induktionsvorgänge bedingen medullare Entwicklung von Gastrulaektoderm

Zusammenfassung Die Arbeit stellt methodisch im wesentlichen eine Wiederholung der Transplantationsversuche vonGoerttler dar (1927 a, b), dessen Versuchsanbrdnung darin bestand, daß aus der frühen Gastrula von Urodelen ein Stück der seitlichen präsumptiven Medullarplatte oder der seitlichen präsumptiven Epidermis homöoplastisch in bestimmter günstiger oder ungünstiger Orientierung auf die Seite einer Neurula oder älterer Keime verpflanzt wurde. Methodisch hinzu kommen in dieser Arbeit (S. 594) die vorherige Vitalfärbung der meisten Spenderkeime, die Entnahme der Ektodermstücke nicht nur aus seitlichen, sondern auch aus medianen Bezirken und die Markierung der Entnahmestelle durch das aus dem Wirt stammende Epidermisstück, die Ausdehnung der Versuche auf noch ältere Wirtsstadien und auf die xenoplastische Kombination von Triton mit Amblystoma und endlich die Aufzucht der meisten Wirtskeime bis zur cytologischen Differenzierung der Transplantate.Es wird gezeigt, daß eine Differenzierung der präsumptiven Medullarplatte zu Medullarplatte und zu Neuralrohr nicht nur bei günstiger Orientierung in der Neurula erfolgt (S. 596, BestätigungGoerttlers), sondern, im Widerspruch zu den AngabenGoerttlers, in etwa demselben Prozentsatz der Fälle auch bei ungünstiger Orientierung (S. 598) und bei der Verwendung älterer Wirtskeime (S. 601). Auch bei der Transplantation von präsumptiver Epidermis verschiedener Herkunft auf dieselben seitlichen Bezirke der Neurula (S. 603) oder auf ältere Keime (S. 606) erhält man in unverminderter Häufigkeit medullare Differenzierung.Daraus folgt, daß weder die Orientierung der Transplantate, noch die prospektive Bedeutung des Ektoderms, noch die hier verwandten verschiedenen Wirtsstadien einen Einfluß auf die Häufigkeit einer medullaren Differenzierung der Transplantate haben. Das Gastrulaektoderm verhält sich im Hinblick auf die Potenz zur Neurahrohrbildung in allen seinen Bezirken übereinstimmend. Damit ist die Untauglichkeit der Versuchsanordnung zur Prüfung des Selbstdifferenzierungsvermögens von Gastrulaektoderm erwiesen. Die medullare Differenzierung ist in allen Fällen auf Induktionseinflüsse des Wirtes, speziell des dorsolateralen Mesoderms zurückzuführen. Eine herkunftsgemäße Gestaltungsbewegung (dynamische Determination) ist an den Implantaten weder nachweisbar, noch ließen sich durch ihr etwaiges Vorhandensein obige Befunde erklären.     

Der Farbwechsel der Fische

Zusammenfassung Es wird der Nachweis einer doppelten Innervation der Melanophoren der Ellritze zu erbringen versucht. Bei Ausschaltung der sympathischen Fasern mit Ergotamin und Erregung des parasympathischen Systems mit Cholin läßt sich mit elektrischer Reizung eine Expansion der Melanophoren erzielen. Diese Expansion wird erreicht, bei Reizung des Aufhellungszentrums in der Medulla, bei Reizung des Sympathikus, oder schließlich bei Reizung der Farbzellen selber. Der Nachweis dilatorisch wirkender Nervenfasern dürfte in diesem Falle erbracht sein. Es ist die Annahme sehr wahrscheinlich, daß vom Hemmungszentrum im Zwischenhirn dilatorisch wirkende Fasern durch Medulla und Rückenmark, vermutlich auf dem gleichen Wege wie die kontrahierenden koloratorischen Fasern in den Sympathikus ziehen, um die einzelnen Farbzellen zu innervieren. Damit würde der Apparat der Farbwechselregulation den anderen vom Sympathikus innervierten Organsystemen gleichzustellen sein.Dies gilt indeß nicht für sämtliche Chromatophoren der Fische. Gerade bei der Ellritze läßt sich zeigen, daß die gelben und roten Farbzellen höchstwahrscheinlich überhaupt nicht innerviert sind. Innervierte Chromatophoren reagieren auf nervöse Reize. (Erhöhung des Nerventonus durch Reizung oder Abschwächung durch Verletzung.) Sie reagieren auch auf Adrenalin, das zu seiner Wirkung nur das Vorhandensein intrazellularer Nervenenden benötigt. Die farbigen Chromatophoren der Ellritze aber zeigen weder auf Adrenalin noch auf nervöse Reize irgend welche Reaktion. Deshalb unterbindet auch die Durchschneidung des Sympathikus in dem von ihm versorgten Bezirk nur die Reaktion der Melanophoren, während die Xanthophoren und Erythrophoren ihre Farbwechselregulation weiterhin zeigen. Dagegen ist Erhalten der Blutzirkulation für den Farbwechsel der farbigen Chromatophoren der Ellritze notwendig. Diese Farbzellen werden also hormonal reguliert. Freilich ist bei ihnen die Regulation nicht durch das übliche Gegenspiel von Infundin und Adrenalin bedingt, da das Adrenalin keinerlei Einfluß ausübt. Infundin dagegen zeigt starke Wirkung. Als Antagonist kommt vielleicht die Epiphyse in Betracht.Die Einwirkungsart des Infundins am Plasma der Zellen und des Adrenalins an den interzellularen Nervenenden läßt sich besonders schön an den Flossen solcher Fische mit raschem Farbwechsel zeigen, deren Farbzellen im allgemeinen innerviert sind, da in den Flossenrändern die Nerveninnervation aufzuhören pflegt, rein nervöse Reize hier also nicht mehr beantwortet werden, während rein hormonale Blutreize noch Reaktion hervorrufen. Bei Injektion von Infundin erfolgt dann ein gleichsinniges Reagieren der ganzen Flosse, bei Injektion von Adrenalin aber, sowie bei elektrischem Reiz, oder bei Durchschneiden des Sympathikus dagegen tritt ein Gegensatz basaler Flossenteile zu distalen Randpartien auf. Bei der Ellritze zeigt sich ein solcher Gegensatz nur bei den Melanophoren, da bei den farbigen Chromatophoren nervöse Reize nie wirksam werden.Von direkten Einflüssen auf die Farbzellen wurde nur die Einwirkung der Temperatur und des Zuges geprüft. Schwache Zugwirkung ergab Verdunkelung und zwar offensichtlich auf dem Wege der Beeinflussung des Sympathikus (Reagieren ganzer Segmente), starker Zug dagegen Kontraktion durch direkte Reizung der Farbzellen (lokale Wirkung).Das Vorkommen hormonaler Regulation des Farbwechsels bei Fischen macht sie vergleichbar mit den Amphibien und Reptilien, bei denen ja auch beide Regulationsarten, nervöse und hormonale vorhanden sind.     

Über die Beziehungen zwischen Muskelfasern und Bindegewebsfibrillen

Zusammenfassung Es handelt sich um die Frage, wie sich die Muskelfasern mit Bindegewebe — einerseits mit dem interstitiellen Bindegewebe (Endomysium) des Muskels, andererseits mit jenem, an welches sich der Muskel befestigt — verbinden. Unter anderem um die Frage, ob sich die Kraft der sich kontrahierenden Muskelfasern an das Bindegewebe der zweiten Art direkt oder durch Vermittlung des Interstitiums überträgt.Das einfachste Objekt, an dem man diese Frage zu lösen versuchen kann, stellen die lateralen Rumpfmuskeln von Branchiostoma, von Cyklostomen und von Ichthyopsiden. Beim Lösen der Frage berührt man das wichtige Thema vom Ursprung des Bindegewebes — seiner Desmofibrillen — überhaupt.Bei Branchiostoma fehlt in den Myomeren der lateralen Rumpfmuskeln das Bindegewebe, und die einheitlichen, d. i. syncytial gebauten Myomeren sind hier als Ganzes von Sarkolemm begrenzt; ihre kontraktile Substanz hat in den Desmofibrillen der Myosepten Fortsetzung (Studnika, 1920).Bei Petromyzon bestehen die Rumpfmuskeln aus großen, ziegelförmigen Muskelkästchen, die zuerst durch einheitliche (innere) Sarkolemme, nach ihrer Spaltung durch ein spärliches interstitielles Bindegewebe voneinander getrennt sind. Später zerfallen die Muskelkästchen in breite Zonen und dann in Muskelfasern verschiedener Dicke; zuletzt dringt zwischen die oberflächlichsten davon, die parietalen Muskelfasern, das Bindegewebe in dünnen Schichten hinein (Maurer 1891). Das ist jetzt das Endomysium des Muskels, während dasjenige Bindegewebe, welches die Muskelkästchen bisher voneinander trennte, zum Perimysium internum wird. Die zentralen Muskelfasern der Kästchen sind von Bindegewebe nicht umgeben; sie verbinden sich bloß an ihren Enden (wo sie miteinander verschmelzen) mit den Myosepten. Da im Inneren der Kästchen das Bindegewebe überhaupt fehlt und da das innere Perimysium aus reichlich gewundenen, zum großen Teil quer zu der Richtung der Muskelkästchen verlaufenden Fasergebilden besteht, ist es klar, daß es nicht die in den bekannten Theorien der Muskelkraftübertragung (vgl. S. 36, 37) ihnen zugeschriebene Rolle übernehmen kann.Bei Myxine und bei allen Gnathostomen bestehen die Rumpfmuskeln aus typischen, drehrunden Muskelfasern. Einzelne davon sind voneinander durch ein bindegewebiges Endomysium, ihre Gruppen durch ein Perimysium internum getrennt. Das Endomysium besteht einerseits aus festen exoplasmatischen fibrillenführenden, im fertigen Zustande de norma mit sehr spärlichen Zellen besetzten Lamellen, andererseits aus einem ebenfalls Desmofibrillen und sehr spärliche Zellkerne bzw. Zellen führenden interstitiellen Gerüst. Wieder überzeugt man sich davon, daß die stark, stellenweise sogar wie mäanderförmig gewundenen und dazu größtenteils quer zu der Richtung der Muskelfasern angeordneten Desmofibrillen der Lamellen und des Gerüstes, die von einigen ihnen zugeschriebene Aufgabe nicht besorgen können. — Dieses Verhalten fand ich bei allen von mir untersuchten Ichthyopsiden (in einzelnen Fällen, so z. B. bei Esox, waren die interstitiellen Lamellen einfach). Die an ihnen sich befindenden Geflechte waren irgendwo (Esox) sehr dicht und wohl auch fest, anderswo (so bei den Amphibienlarven) äußerst locker gebaut und weich. Bei Selachierembryonen (Torpedo, Spinax) konnte ich mich davon überzeugen, daß alle diese interstitiellen Strukturen auf der Grundlage des Mesostroma-Mesenchyms, also eines Zellbrückennetzes, entstehen. An der Bildung des Mesostromas beteiligen sich offenbar auch die jungen Muskelfasern, doch am fertigen Gewebe läßt sich ein Zusammenhang des Gerüstes mit dem Sarkolemm nicht nachweisen.Sowohl die Muskelfasern (an ihren Enden) wie auch die interstitiellen Lamellen sind mit den Myosepten fest verbunden; die Lamellen bilden zusammen mit ihnen ein interstitielles Muskelgerüst, in dessen Lücken die Muskelfasern sonst ziemlich frei liegen. Man sieht dieses Gerüst in jenen Fällen sehr deutlich, in denen sich die Muskelfasern bei der Fixierung der Objekte stark kontrahierten und sich von dem Myoseptum abgerissen haben, so daß das Muskelgerüst stellenweise leer geworden ist. Das quergestreifte Muskelgewebe ist auf diese Weise ein Beispiel eines nicht aus Zellen gebauten Gewebes mit (im fertigen Zustande) relativ sehr spärlichen Zellen.Die Muskelfasern verbinden sich mit den Myosepten auf verschiedene Weise. In den jungen Entwicklungsstadien der Kranioten gibt es in der Gegend, wo sich später die Myosepten befinden, zuerst bloß Lücken, die von Cytodesmen, von Mesostroma und zuletzt von bindegewebigen Längsfasern überbrückt werden. Die Längsfasern sind Desmofibrillenbündel, welche sich von den Enden der Muskelfasern der einen zu denen der folgenden Myomere ziehen und beide fest miteinander verbinden. In älteren Entwicklungsstadien gibt es in den Lücken auch Bindegewebsfasern, die in anderer Richtung verlaufen, und zuletzt überwiegen hier die Querfasern; solche Bindegewebsfasern nämlich, welche in der Richtung der Lücke verlaufen. Auf diese Weise entsteht an der Stelle der intermyomeralen Lücke im fertigen Körper schließlich ein festes bindegewebiges Myoseptum. Es gibt Myosepten mit verschiedener Anordnung der Desmofibrillen und ihrer Bündel.Da man sich auf das interstitielle Bindegewebe nicht berufen kann, ist es klar, daß sich die Zugwirkung der sich kontrahierenden Muskelfasern durch ihre Enden, welche sich an die Myosepten festsetzen, an diese letzteren überträgt.Wo es in den intermyomeralen Lücken, dann in den Myosepten, die obenerwähnten Längsfasern gibt — und solche fand ich anfangs bei allen von mir untersuchten Formen — stellen diese Fasern gewissermaßen die Fortsetzung der Myofibrillen vor. Entweder sind die Enden der Muskelfasern nackt, und die Myofibrillen gehen unmittelbar in die Desmofibrillen und ihre Bündel über, oder sind die Enden der Muskelfasern durch das Sarkolemm begrenzt, und die Fasergebilde treten dann durch das Sarkolemm hindurch; in noch anderen Fällen muß man annehmen, daß sich auf die eine Seite des Sarkolemms die Myo-, auf die andere (äußere) Seite die Desmofibrillen festsetzen. Das exoplasmatische Sarkolemm stellt dabei keine tote Scheidewand zwischen den beiden Arten der Fibrillen vor. Die Desmofibrillen sind oft zu Bündeln verbunden, und ihre Anzahl ist dann geringer als jene der Myofibrillen.Bei Amphibienlarven entfernen sich gegen das Ende der Schwanzflosse zu die Myomeren voneinander, und aus jenem Materiale, welches in den vorderen Teilen des Körpers die Myosepten baut, entstehen da förmliche Sehnen; in Anbetracht des Umstandes, daß es sich (beim Ende der Flosse) um Fibrillenbündel handelt, welche die einzelnen Muskelfasern miteinander verbinden, sind es eigentlich Mikrosehnen. In diesen Fällen sieht man den Übergang der Desmofibrillen in Myofibrillen besonders deutlich, und man kann ihn — bei Pelobates-Larven — sogar auch an im frischen Zustande untersuchten (zerdrückten) Objekten untersuchen.Dort, wo man den direkten Zusammenhang der Fasergebilde nicht beobachten kann, sieht man an der Stelle des Septums, wo die sich kontrahierenden Muskelfasern von ihm weggerissen haben, manchmal Reste der zerrissenen Desmofibrillen, zum Zeichen, daß hier die Myofibrillen wirklich mit den Desmofibrillen im Zusammenhange standen. In sehr zahlreichen Fällen beobachtet man bei älteren Tieren jedenfalls auch dies nicht; man bekommt dann den Eindruck, als ob die Enden der Muskelfasern mit dem Myoseptum bloß verklebt wären. Es gelang bisher nicht, die zwischen den anders verlaufenden Fibrillen sich befindenden und zur Befestigung der Muskelfasern dienenden Desmofibrillen in allen Fällen zu finden.     

Zur Frage des Celluloseabbaus bei der Holzverdauung xylophager Insektenlarven

Zusammenfassung Verdauungsphysiologische Methoden werden benutzt, um die Frage des Celluloseabbaus und die Rolle der Symbionten dabei zu untersuchen.Für die auch morphologisch weniger an das Holz angepaßten Formen Cossus cossus, Dorcus parallelopipedus und Osmoderma eremita wird die Abwesenheit einer Celluloseverdauung fermentchemisch und durch Vergleich des Oellulosegehaltes von Futter und Kot bewiesen, während für die Cerambyciden, besonders bei Cerambyx cerdo, eine Cellulase aufgedeckt und für Xestobium wahrscheinlich gemacht wird. Für die BuchNERsche Symbiontenhypothese, deren Richtigkeit aus biologischen Überlegungen bezweifelt wird, bedeutet das Auffinden einer Cellulase bei einer symbiontenfreien Form den, Verlust der wichtigsten Prämisse, daß die Insekten keine Cellulase besäßen und die Symbionten daher (als Nahrungsspezialisten) den Celluloseabbau vermitteln müßten. Ebenso konnte für die Auffassung, in den Gärkammern der Lamellicornia Orte der Celluloseverdauung durch Symbionten zu sehen, keinerlei Grundlage gefunden werden, so daß die, Versuchsergebnisse zu einer Ablehnung der Buchnerschen Hypothese zwingen.Das Vorkommen bzw. Fehlen der Symbionten bei Arten einer Gattung, ohne daß das Fehlen Ausfallserscheinungen mit sich brächte, läßt an der Gegenseitigkeit des Verhältnisses von Tier und Pflanze zweifeln.Der Vorstand des Institutes, Herr Professor Paul Krüger, hat mich bei meiner Arbeit in liebenswürdigster Weise mit Rat und Tat unterstützt. Ich möchte ihm dafür auch an dieser Stelle vielen, vielen Dank sagen.Die Versuche wurden mit Apparaten ausgeführt, die Herrn Professor Krüger von der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft zur Verfügung gestellt sind.     

Doppelbildung der Rückenflosse,der Bauchflossen und der Gallenblase nach einer Schnittverletzung beim Karpfen

Zusammenfassung Ein einsömmeriger Karpfen wird beschrieben, bei dem an der linken Körperseite etwa vom vorderen Drittel der Rückenflosse bis in die Gegend des Beckengürtels eine Narbe herunterläuft. Sie ist wulstartig verdickt, schwarz pigmentiert und mit Schuppen bedeckt. Im vorderen Abschnitt ist infolge des Narbenzuges die Rückenflosse verdoppelt. Es finden sich an der Körperseite 2 überzählige Bauchflossen, von denen die obere normale Länge, aber geringere Breite aufweist und die untere bei halber Länge nur zipfelförmig ausgebildet ist. Der Beckengürtel ist offenbar durch die Schnittwunde in 2 Abschnitte zerlegt. Die griffelartigen Teile sind bei den normalen Bauchflossen verblieben, die schaufelartigen Teile sind nach der Körperseite verlagert und dienen, von Muskelwülsten höckerartig umgeben, als Beckengürtel für die überzähligen Bauchflossen. Es wird die Vermutung ausgesprochen, daß die nach der Körperseite verlagerten Teile des Beckengürtels als Organisator gewirkt haben und die Ausbildung der überzähligen Bauchflossen induziert haben. Bei dem Karpfen sind auch 2 Gallenblasen und 2 etwas erweiterte vordere Darmabschnitte ausgebildet. Diese Erscheinung wird so erklärt, daß die Schnittwunde auch den Anfangsteil des Darmes betraf, der die Erweiterung dieses Abschnittes und die Gallenblase doppelt angelegt hat und dann nachträglich wieder zu einem arbeitsfähigen Darmrohr verwachsen ist Dieser eigenartige Fund reizt sehr dazu, planmäßige Versuche mit Karpfen auf frühem Jugendzustand anzustellen.     

Pigmententstehung auf Grund vorgebildeter Tyrosinasen

Zusammenfassung Bei den Kopffüßlern und beim Olm läßt sich eine Tyrosinase gewinnen, die Tyrosin in ein Melanin umsetzt. Es läßt sich also wohl behaupten, daß hier Prozesse vorliegen, die eine Parallele bilden zu den von v.Fürth undSchneider an andern Tieren betreffs der Bildung dunklen Pigmentes aufgedeckten und chemisch analysierten Vorgängen.Wichtig erscheint besonders bei den Kopffüßlern (Loligo) der Nachweis der Tyrosinase selbst in den noch pigmentfreien Eiern. Diese Tyrosinase befindet sich bedeutsamerweise beim erwachsenen Kopffüßler (Eledone) nur in Haut und Augen, nicht in der Muskulatur, parallel zur Anwesenheit oder dem Fehlen einer Pigmentbildung.Für die kaltes Blut aufweisenden Versuchstiere charakteristisch ist es wohl, daß der thermische Faktor innerhalb weiterer Grenzen keine wesentlich verschiedenen Wirkungen hervorruft, während bei den warmblütigen VersuchstierenDurhams sich die Temperatur von 37 C. als unumgängliches Erfordernis der Melaninbildung und der verwandten Pigmentbildungen erwies.Andre Äußere Faktoren, nicht nur Wärme und Kälte, sondern auch Licht oder Finsternis, scheinen beim Prozeß im Reagenzglase geringere Bedeutung zu haben. Dagegen erweist sich das Licht beim Grottenolme als unbedingtes Erfordernis der Pigmentbildung des lebenden Tieres. Das Reagenzglas zeigt allerdings auch hier Melaninbildung ohne Beihilfe des Lichtes, wobei freilich der stärkste Katalysator verwendet werden muß.überhaupt stellte sich als Erfordernis für das Gelingen der Versuche Über Melaninbildung im Reagenzglase bei unsern relativ schwachen Pigmentbildungsprozessen die Gegenwart anorganischer Katalysatoren heraus. Aus den Versuchen mit verschiedenen Katalysatoren ergab sich betreffs der Wirkung derselben, daß Eisensulfat die stärkste Wirkung ausübt; daran reiht sich die Wirkung des auch chemisch nahe stehenden Mangansulfats; Äußerst schwach waren die Wirkungen, des Platinchlorids, sie unterschieden sich recht wenig von den Ergebnissen bei Mangel jeden Katalysators. (Diese Angaben gelten natürlich für gleiche Mengen angewandter Chemikalien).     

Optische Untersuchungen über die Bedeutung und Funktion der Insektenocellen

Zusammenfassung Aus dem Mitgeteilten geht vor allem hervor, daß die Auffassung Homanns, nach welcher die Ocellen lichtstärker sind als die Facettenaugen desselben Tieres, keine Allgemeingültigkeit besitzt, denn es gibt auch Insekten, bei welchen eben die Facettenaugen lichtstärker sind als die Ocellen. Diesen Schluß kann man um so sicherer aussprechen, als die erwähnten Feststellungen von Götze (1927), nach welchen die Verhältnisse bei den Hymenopterenaugen nicht der Homannschen Auffassung entsprechen, ferner die von Bozler erwähnten Ausnahmefälle (Machilis und einige Orthopteren) und einige eigene Kontrollmessungen auch ähnliche Resultate ergeben.Anders steht aber die Sache mit der Auffassung Bozlers. Wie eingangs erwähnt wurde, hat er einige seiner Feststellungen mit der von Homann vorausgesetzten größeren Lichtstärke der Ocellen erklärt. Nun aber, da schon bekannt ist, daß bei seinen Versuchen letzteres Verhältnis tatsächlich nicht vorhanden war, bekommen diese eine andere Bedeutung. Es wird nämlich klar, daß die Ocellen ihre stärkere photokinetische Reaktionsfähigkeit und die daraus hervorgehende Fähigkeit zur Verstärkung der Phototaxis trotz ihrer geringeren Lichtstärke besitzen. Das bedeutet aber, daß ihre Fähigkeiten auf ihrer spezifischen Reaktionsweise, auf der spezifischen Ausbildung ihrer Leitungsbahnen, also sozusagen auf ihrem inneren Wesen beruhen, d. h. sie sind als echte und ausgesprochene photokinetische Stimulatororgane anzusehen.In dieser Weise können die Ergebnisse die Auffassung Bozlers über die Bedeutung und Funktion der Insektenocellen im wesentlichen nur bestätigen und unsere Kenntnisse in dieser Richtung erweitern.     

Ricerche istologiche sull' innervazione del timo dei Sauropsidi

Zusammenfassung Die sehr zahlreichen Nervenfasern für die Thymus der Sauropsiden gehen hauptsächlich vom zervikalen sympathischen Strang, aber zum Teil auch vom Vagus und vielleicht von den ventralen Ästen der zervikalen Nerven aus und erreichen die Thymus, indem sie den Gefäßen entlang laufen.Die Faserbündelchen, in welchen man oft isolierte oder in Gruppen gesammelte sympathische Zellen antrifft, dringen in das Thymusparenchym ein und hier verästeln sie sich sehr stark. Ein kleiner Teil der Nervenfasern sind Vasomotoren, ein anderer ebenfalls kleiner Teil verschwindet innerhalb von Gruppen von epithelioiden Zellen, welche oft mit drüsenähnlichen Höhlungen versehen sind (einige von diesen epithelioiden Anhäufungen erinnern im Aussehen an dieHassall-Körperchen der Säugetiere); echte typische H. K. sind sehr selten in erwachsenen Tieren nachweisbar.Der größte Teil der Nervenfasern erreicht jedoch die myoiden Zellen und verbindet sich mit denselben. Bei Cheloniern und bei Hühnern ist der Nervenanteil, der den myoiden Elementen vorbehalten ist, wirklich übermäßig groß.Die myoiden Zellen sind bekanntlich ein oft sehr ansehnlicher Bestandteil der Thymus der Sauropsiden, wie bei anderen Wirbeltiergruppen. Sie sind regressiven und progressiven Veränderungen unterworfen: je nach den Jahreszeiten (Dustin), ebenso besonderen funktionellen Bedingungen wie Fasten, Winterschlaf (Hammar); sie zeigen beim Huhn eine Hyperplasie-Hypertrophie als Folge der Kastration und des Alters (Terni).In vorliegenden Untersuchungen sind nebenbei einige neue Tatsachen über die Morphologie der myoiden Zellen festgestellt worden, unter anderen folgende: a) ihre histologische Differenzierung während der Entwicklung tritt sehr spät ein; b) sie sind räumlich von dem retikulär-kollagenen Netze des Thymusläppchens unabhängig, und sie besitzen keine retikulosarkolemmale Membran; c) die strahlenförmige (konzentrische) oder regellose Anordnung der Querstreifung der Myofibrillen in den großen myoiden Elementen bildet sich als Resultat der Verschmelzung von vorher unabhängigen Zellen (weshalb die besprochenen Elemente echte Syncytien sind); d) im Protoplasma der myoiden Zellen finden sich Spuren von Glykogen; usw.Die Verbindungen zwischen Nervenfasern und myoiden Elementen und andere Einzelheiten der feineren Verteilung der Nervenelemente im Thymusläppchen wurden bei Cheloniern und Vögeln besonders eingehend untersucht. An der Oberfläche der myoiden Zellen bilden die Nervenfasern Windungen oder spatel-, knopf-, keulchen- oder füßchenförmige Verbreitungen, welche der myoiden Substanz anhängen (neuromyoide Verbindungen).Die Nervenfasern, welche sich durch diese Endigungsweise mit den myoiden Zellen verbinden, gehören sehr wahrscheinlich zu den postganglionären Neuronen, welche entweder im Thymus (intraparenchymale oder perivasale mikroskopische Ganglien) oder im zervikalen sympathischen Gefäßgeflecht oder im sympathischen Grenzstrang liegen.Über Wesen, Zweck und Ziel der Vagusfibern habe ich mir kein bestimmtes Urteil bilden können.Außerdem befinden sich im Thymusläppchen wenige Nervenzellen des gewöhnlichen sympathischen Typus und in größerer Zahl kleine isolierte Nervenzellen, die zweifellos mit den interstiziellen ZellenCajals zu identifizieren sind. Diese interstiziellen Neuronen befinden sich meistensin der Nähe der myoiden Zellen und liegen oft auf der Oberfläche derselben, indem sie sie mit ihren verästelten Fortsätzen umfassen. Manchmal verbindet sich ein langer und feiner Fortsatz der interstiziellen Neuronen mit einer entfernt gelegenen myoiden Zelle. Diese Nervenzellen müssen zum größten Teil alsautonome effektorische Neurone aufgefaßt werden, wegen ihrer innigen Verbindung mit der kontraktilen Substanz. Wenn eine Kontraktionsmöglichkeit der myoiden Zellen auch nicht in Abrede zu stellen ist, ist es nicht recht verständlich, was für eine nützliche Wirkung ihre Kontraktion haben könnte (darum gebrauchen wir den Ausdruck effektorisch und nicht motorisch).Man kann oft beobachten, daß an der Oberfläche einer und derselben myoiden Zelle sich sowohl Fäden von exogenen Nervenfasern, als auch verästelte Fortsätze einer kleinen interstiziellen paramyoiden Zelle ausbreiten.Obwohl in der Thymus (wie auch im Darm;Cajal) das Wesen der Fortsätze der interstiziellen Neuronen zweifelhaft ist, mangels sicherer differentialer Merkmale zwischen Neuriten und Dendriten, ist doch das Aussehen der mit den myoiden Zellen verbundenen Fasern ganz verschieden von demjenigen der Fortsätze der interstiziellen Zellen.In einigen wenigen Fällen ist es möglich, einen dünnen und langen Fortsatz (Neurit?) der interstiziellen Zelle zu verfolgen, welcher ein kleines Blutgefäß erreicht; es ist möglich, daß er längs desselben eine proximale Richtung verfolgt. Dieses Verhalten läßt die Vermutung zu, daß wenigstens einigen dieser Neuronen die Bedeutung vonrezeptorischen Neuronen zuzuschreiben sei.Die Deutung des reichen Zuflusses und der ansehnlichen Verteilung des nervösen Anteils im Thymusparenchym der Sauropsiden ist, vom Gesichtspunkt ihrer möglicherweise endokrinen Funktion, nicht leicht: Sei es, weil die Innervation anderer endokriner Drüsen histologisch nicht genau bekannt ist (mit Ausnahme der Paraganglien); sei es, weil es überhaupt zweifelhaft ist, ob die Thymus eine innere Sekretion besitzt.Es ist möglich, daß die Anwesenheit der neuromyoiden Synapsen in der Thymus (welche hier zum ersten Male hervorgehoben wird), wenn auch die myoiden Zellen nicht kontraktionsfähig sein sollten, trotzdem mit dem Kohlenhydratenstoffwechsel in Zusammenhang steht, ähnlich wie es für die neuromuskularen Synapsen des zerebrospinalen Systems angenommen wird (Roncato).Der beinahe übergroße Reichtum nervöser Verzweigungen und neuromyoider Verbindungen, besonders bei Cheloniern, legt die Vermutung nahe, daß in zyklischen degenerativen Vorgängen des Thymusparenchyms eine Zerstörung und nachfolgende übermäßige Regeneration von Nervenfasern stattfindet; andererseits läßt die Zunahme der Zahl und Verzweigung der Nervenfasern im Kapaun und alten Hahn (Terni) die begründete Vermutung zu, daß es sympathische Neuronen gibt, welche einer auch verspäteten progressiven histologischen Differenzierung ihrer Neuriten fähig sind (eine verspätete histologische Vervollkommnung des Zellenleibes und der Dendriten in sympathischen Neuronen ist schon in menschlichen Ganglien bekannt;Terni).Aus diesen Gründen lassen die voliegenden Beobachtungen über die Thymus der Sauropsiden den Gedanken aufkommen, daß die stark entwickelte autonome Innervation der Thymus in der Funktion dieses Organs eine bedeutende Rolle spielt: sei es als Sitz besonderer Reize, welche sich wahrscheinlich in den neuromyoiden Apparaten entladen, sei es, weil die Nervenfasern mit Vorrichtungen versehen sind, welche auf lokale oder allgemeine Reize mit besonderer Empfindlichkeit morphologisch reagieren.     

Die polysomatie der Chenopodiaceen

Zusammenfassung Es werden die somatischen Chromosomenzahlen von 40Chenopodiaceen-Arten mitgeteilt.In den GattungenMonolepis, Spinacia, Obione, Atriplex, Bassia undKochia wurde im Dermatogen und Plerom der diploiden Arten die normale Chromosomenzahl gefunden, im Periblem dagegen traten auch tetraploide und oktoploide Periklinalen auf.In der GattungChenopodium wurde diese Polysomatie des Periblems nicht bei den diploiden, sondern bei einigen polyploiden Arten gefunden.Unter Ablehnung der Theorie der doppelten prophasischen Längsspaltung der Chromosomen wird das Auftreten der polysomatischen Kerne mit einer Kernverschmelzung erklärt.Es wird erörtert, ob die in diploiden und häufiger in polyploiden Zellen gefundene Paarung homologer Chromosomen während der somatischen Metaphase ein Zufallsgeschehen sei. Es wird gezeigt, daß bisher die Annahme eines Zufallsgeschehens nicht bewiesen ist, daß aber manches dafür zu sprechen vermag, in dieser Erscheinung etwas Gesetzmäßiges zu sehen. Immerhin erscheint eine endgültige Stellungnahme verfrüht.Ebensowenig lassen sich zur Zeit die Beziehungen zwischen diesen Paarungen während der Metaphase und den ebenfalls bei denChenopodiaceen auftretenden somatischen Diakinesen klären.Besonders schöne Beispiele für somatische Diakinesen wurden in offenbar krankhaft entarteten Zellen des Wurzelperiblems vonAtriplex Babingtonii Woods. gefunden.Mit 4 Textabbildungen (7 Einzelbildern).     

Kausale Analyse der Entstehung des polysiphonen Stockes von Campanularia-verticillata L.

Ohne ZusammenfassungZum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. C.Herbst, für die Anregung zu dieser Arbeit, dem steten Interesse, das er ihr entgegenbrachte und insbesondere für die Unterstützung, die er mir in jeder Hinsicht gewährt hat, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. Dankbar gedenke ich des leider inzwischen verstorbenen Direktors der Staatlichen Biologischen Anstalt auf Helgoland, Herrn Professor Dr.Mielck. Großen Dank bitte ich Herrn Professor Dr.Hagmeier, Herrn Professor Dr.Wulff und die Herren Assistenten dafür anzunehmen, daß sie mich bei meinen Untersuchungen mit allen Mitteln der Anstalt weitestgehend unterstützt haben. Dank einem Hohen Badischen Ministerium des Kultus und Unterrichts für Überlassung des Badischen Länderplatzes an der Staatlichen Biologischen Anstalt auf Helgoland und nicht zuletzt der Gesellschaft der Freunde der Universität Heidelberg, die mir die Studienreise nach Helgoland ermöglichte.