利用分布有/无数据预测物种空间分布的研究方法综述

详细的物种地理分布信息是生态学研究和制定保护策略的基础。相比较于直接估测种群数量,获取物种分布的有/无数据更为实用。因此,利用分布有/无数据并结合环境变量建立模型预测物种空间分布的方法在近年来得到了长足发展,并被广泛应用。利用分布有/无数据预测物种分布,关键的步骤包括：1)构建总体概念模型,2)收集物种分布有/无数据,并准备环境变量图层;3)选择合适的统计模型和算法,以及4)对模型进行评估。概念模型提出研究假设,并确定数据收集及模型方法。收集物种分布数据有系统调查及非系统调查方法。筛选并准备与物种分布相关的环境变量,利用GIS工具处理,使之成为符合模型条件的具有合适的空间尺度的数字化图层。利用环境变量和物种分布有/无的数据,选择合适的方法及软件建立模型,并对模型进行检验和评估。我们总结了用于构建物种分布模型的不同算法和软件。本文将针对以上各个环节,阐述利用物种分布有/无数据进行研究所需要的技术细节,以期望为读者提供借鉴。     

气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性组分分割与制图——以油松为例

物种分布模型是预测评估气候变化对物种分布影响的主要工具。为了降低物种分布模型在预测过程中的不确定性,近期有学者提出了采用组合预测的新方法,即采用多套建模数据、模型技术,模型参数,以及环境情景数据对物种分布进行预测,构成物种分布预测集合。但是,组合预测中各组分对变异的贡献还知之甚少,因此有必要把变异组分来源进行分割,以更有效地利用组合预测方法来降低模型预测中的不确定性。以油松为例,采用8个生态位模型,9套模型训练数据,3个GCM模型和一个SRES(A2)排放情景,模型分析了油松当前(1961-1990年)和未来气候条件下3个时间段(2010-2039年,2040-2069年,2070-2099年)的潜在分布。共计得到当前分布预测数据72套,未来每个时间段分布数据216套。采用开发的ClimateChina软件进行当前和未来气候数据的降尺度处理。采用Kappa、真实技巧统计方法(TSS)和接收机工作特征曲线下的面积(AUC)对模型预测能力进行评估。结果表明,随机森林(RF)、广义线性模型(GLM),广义加法模型(GAM)、多元自适应样条函数(MARS)以及助推法(GBM)预测效果较好,几乎不受建模数据之间差异的影响。混合判别分析模型(MDA)对建模数据之间的差异非常敏感,甚至出现建模失败现象。采用三因素方差分析方法对组合预测中的不确定性来源进行变异分割,结果表明,模型之间的差异对模拟预测结果不确定性的贡献最大且所占比例极高,而建模数据之间的差异贡献最小,GCM贡献居中。研究将有助于加深对物种分布模拟预测中不确定性的认识。     

物种分布模型的发展及评价方法

物种分布模型已被广泛地应用于以保护区规划、气候变化对物种分布的影响等为目的的研究。回顾了已经得到广泛应用的多种物种分布模型,总结了评价模型性能的方法。基于物种分布模型的发展和应用以及性能评价中尚存在的问题,本文认为:在物种分布模型中集成样本选择模块能够避免模型预测过程中的过度拟合及欠拟合,增加变量选择模块可评估和降低变量之间自相关性的影响,增加生物因子以及将物种对环境的适应性机制(及扩散行为特征)和潜在分布模型进行结合,是提高模型预测性能的可行方案;在模型性能的评价方面,采用赤池信息量可对模型的预测性能进行客观评价。相关建议可为物种分布建模提供参考。     

外来入侵物种的风险评估定量模型及应用

预防生物入侵的一个重要手段是对外来物种进行风险评估,应用模型则是定量评估的必备方法。本文简述了常用的适生性风险评估模型,概述了诸如遗传算法、模糊包络模型、自组织特征映射网络等较新的理论方法,它们使用环境变量和物种实际分布数据,利用不同的机理模型预测物种潜在分布区。本文还综述了适用于研究物种扩散性的模型,积分差分方程模型可以模拟物种扩散行为,元胞自动机模型可以揭示种间竞争关系,景观中性模型大多用于种群动态等生态过程的研究。     

物种分布模型理论研究进展

利用物种分布模型估计物种的真实和潜在分布区,已成为区域生态学与生物地理学中非常活跃的研究领域。然而,到目前为止,这项技术的理论基础仍然存在不足之处,一些关键的生态过程未能被有效纳入到物种分布模型的理论框架中,从而为解释物种分布模型预测的结果带来了诸多困惑。鉴于此,总结了物种分布模型的理论基础;系统探讨了物种分布模型与物种分布区的关系;特别指出了物种分布模型研究中存在的理论问题;重点阐述了物种分布模型未来的发展方向。研究认为,物种分布模型与生态位理论、源-库理论、种群动态理论、集合种群理论、进化理论等具有重要的联系;正确理解物种分布模型的预测结果与物种分布区的关系,有赖于对影响物种分布的3个主要因素(环境条件、物种相互作用与物种迁移能力)做出定量的分离;目前物种分布模型主要存在的问题是未能将物种的相互作用和物种的迁移能力有效纳入到模型的构建过程中;未来物种分布模型的发展应该加强模型背后理论框架的研究,并进一步加强整合物种相互作用过程、种群动态过程、迁移过程和物种进化过程等内容。研究还认为,从更高的理论层次模拟功能群和群落结构将是未来物种分布模型的重要发展方向。     

种间作用对物种分布模拟的影响及建模方法

物种分布模型(SDMs)通过量化物种分布和环境变量之间的关系,并将其外推到未知的景观单元,模拟、预测地理空间中生物的潜在分布,是生态学、生物地理学、保护生物学等研究领域的重要工具.然而,目前物种分布模型主要采用非生物因素作为预测变量,由于数据量化和建模表达困难,生物因素特别是种间作用在物种分布模型中常被忽略,将种间作用...     

提高生态位模型转移能力来模拟入侵物种 的潜在分布

生态位模型利用物种分布点所关联的环境变量去推算物种的生态需求, 模拟物种的分布。在模拟入侵物种分布时, 经典生态位模型包括模型构建于物种本土分布地, 然后将其转移并投射至另一地理区域, 来模拟入侵物种的潜在分布。然而在模型运用时, 出现了模型的转移能力较低、模拟的结果与物种的实际分布不相符的情况, 由此得出了生态位漂移等不恰当的结论。提高生态位模型的转移能力, 可以准确地模拟入侵物种的潜在分布, 为入侵种的风险评估提供参考。作者以入侵种茶翅蝽(Halyomorpha halys)和互花米草(Spartina alterniflora)为例, 从模型的构建材料(即物种分布点和环境变量)入手, 全面阐述提高模型转移能力的策略。在构建模型之前, 需要充分了解入侵物种的生物学特性、种群平衡状态、本土地理分布范围及物种的生物历史地理等方面的知识。在模型构建环节上, 物种分布点不仅要充分覆盖物种的地理分布和生态空间的范围, 同时要降低物种采样点偏差; 环境变量的选择要充分考虑其对物种分布的限制作用、各环境变量之间的空间相关性, 以及不同地理种群间生态空间是否一致, 同时要降低环境变量的空间维度; 模型构建区域要真实地反映物种的地理分布范围, 并考虑种群的平衡状态。作者认为, 在生态位保守的前提下, 如果模型是构建在一个合理方案的基础上, 生态位模型的转移能力是可以保证的, 在以模型转移能力较低的现象来阐述生态位分化时需要引起注意。     

基于地理环境相似度的长江经济带入侵物种虚拟负样本生成方法

入侵物种空间分布建模的核心数据源来源于物种多样性采样(物种出现点和未出现点),然而,大多数入侵物种标本库只记录物种出现点样本信息,缺乏对未出现点(负样本)位置的记录。因此,生成有效的入侵物种虚拟负样本是建立物种空间分布模型的关键。本文提出了一种基于地理环境相似度的虚拟负样本生成方法。首先利用主成分分析(PCA)方法对地理环境原始变量进行线性相关性建模,基于提取的主成分,采用K-means算法对入侵物种样本进行聚类分析并计算各样本的地理环境相似度。在此基础上,通过建立基于主成分的入侵物种相似性度量与可信度计算框架来识别虚拟负样本。以长江经济带入侵物种一年蓬(Erigeron annuus)数据集为例,分析了整个区域虚拟负样本的可信度。结果表明,与空间随机采样和单类支持向量机采样相比,用本研究提出的方法生成的样本数据建立的logistic回归和支持向量机预测结果更优,验证了该方法的可行性与有效性。基于地理环境相似度的虚拟负样本抽样策略有助于解决由于随机采样而引起的误采样到潜在入侵点的难题,同时负样本的可信度能有助于识别不同等级的入侵物种适应区。     

最大熵模型在物种分布预测中的优化

最大熵模型在物种分布的预测研究中得到广泛应用,但未经优化的模型的预测结果可能存在严重的拟合偏差.本文汇总了最大熵模型在取样偏差修正、模型复杂性调整、物种分布判定阈值选择以及模型检验过程中的若干优化方法.在取样偏差的修正中,空间筛除法的修正效果最好,而背景限制法表现不佳.模型复杂性受建模变量的数量、函数模式和调控系数的影响.在样本量小于建模变量的数量时需进行变量筛选,筛选标准应侧重其生态学意义,而非变量间的相关性;函数模式对模型表现影响不大,在预测结果相近情况下应选择简单模型;建模时需要调整调控系数以控制过度拟合,一般最优模型调控系数高于默认值.判定物种出现阈值应遵从客观性、等效性和判别力3个原则,敏感度和特异性加和最大是良好的阈值判定标准.模型检验可分为不依赖阈值的检验和依赖阈值的检验,在不依赖阈值的模型评估方法中,基于信息标准选择的模型表现优于基于AUC或相关系数(COR)选择的模型;在基于阈值的模型评估方法中,真实技能统计能够兼顾模型遗漏误差和错判误差,不受假设缺失影响,且受物种流行度的影响较小.     

Maxent模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响

生态位模型在入侵生物学和保护生物学中具有广泛的应用, 其中Maxent模型最为流行, 被越来越多地应用在预测物种的现实分布和潜在分布的研究中。在Maxent模型中, 多数研究者采用默认参数来构建模型, 这些默认参数源自早期对266个物种的测试, 以预测物种的现实分布为目的。近期研究发现, Maxent模型采用复杂机械学习算法, 对采样偏差敏感, 易产生过度拟合, 模型转移能力仅在低阈值情况下较好。基于默认参数的Maxent模型不仅预测结果不可靠, 而且有时很难解释。在本研究中, 作者以入侵害虫茶翅蝽(Halyomorpha halys)为例, 采用经典模型构建方案(即构建本土模型然后将其转移至入侵地来评估), 利用ENMeval数据包来调整本土Maxent模型调控倍频和特征组合参数, 分析各种参数条件下模型的复杂度, 然后选取最低复杂度的模型参数(即为最优模型), 综合比较默认参数和调整参数后Maxent模型的响应曲线和预测结果, 探讨Maxent模型复杂度对预测结果的影响及Maxent模型构建时所需注意事项, 以期对物种潜在分布进行合理的预测, 促进Maxent模型在我国的合理运用和发展。作者认为, 环境变量的选择至关重要, 需要综合分析其对所模拟物种分布的限制作用和环境变量之间的空间相关性。构建Maxent模型前需对物种分布采样偏差及模型的构建区域进行合理地判断, 模型构建时需要比较不同参数下模型的预测结果和响应曲线, 选取复杂度较低的模型参数来最终建模。在茶翅蝽的分析中, Maxent模型的默认参数和最优模型参数不同, 与Maxent模型默认参数相比, 采用调整参数后所构建的模型预测效果较好, 响应曲线较为平滑, 模型转移能力较高, 能够较为合理反映物种对环境因子的响应和准确地模拟该物种的潜在分布。     

Finding unknown species in the genomes of extant species

Although many species have gone extinct, their genetic components might exist in extant species because of ancient hybridization. Via advances in genome sequencing and development of modern population genetics, one can find the legacy of unknown or extinct species in the context of available genomes from extant species. Such discovery can be used as a strategy to search for hidden species or fossils in conservation biology and archeology, gain novel insight into complex evolutionary history, and provide the new sources of genetic variation for breeding and trait improvement in agriculture.     

物种概念及其界定

半世纪以来,物种概念的定义备受关注,不同研究方向的生物学家提出24种不同或至少有分歧的物种概念,根据其不同的物种概念,物种的界定和物种的数量会出现很大的差异。人们普遍认同:物种是进化分离的微居群谱系,但把谱系分离过程中获得的特征如生殖隔离、可鉴定性、单系统发生等视为鉴定物种次级特征却有不同的声音。该文提出统一的物种概念,把谱系进化分离作为物种界定的唯一而又必要的特征,把谱系分离过程中获得的次级特征作为界定谱系分离的证据。鉴于此,物种概念间的分歧就会化解。其一,物种概念化与物种界定明显分开,不再混淆;其二,谱系的次级特征只与物种界定有关,在某种程度上为谱系分离提供证据;第三,若能把合理解释的任何一个特征作为某物种客观存在的证据,这样更多的特征更能确定谱系分离;最后最重要的是,统一物种概念使我们解放思想,扬弃传统的物种界定标准,探求物种界定的新思路。     

甘南亚高寒草甸稀有种对物种多样性和物种多度分布格局的贡献

稀有种不仅影响群落的物种多度分布格局, 同时也是α多样性的重要贡献者。本研究主要通过加性分配和Fortran软件的RAD程序包拟合的方法, 研究了甘南亚高寒草甸不同坡向物种多样性及多度分布格局的变化, 分析了物种多度分布格局及其α多样性的变化特征, 确定了稀有种在物种多度分布格局中的相对贡献。结果表明: (1)在南坡到北坡的变化中, 环境因子差异比较明显, 其中, 土壤全磷、有机碳、速效磷、碳氮比及含水量呈递增趋势; 土壤氮磷比和pH值呈递减趋势; 土壤全氮在西坡显著低于其他坡向, 而速效氮在所有坡向上差异不显著。(2)稀有种对群落物种多样性的影响在南-北坡向梯度上依次增大, 去除稀有种的影响在各坡向均高于去除非稀有种, 可见, 稀有种在甘南亚高寒草甸物种多样性中的相对贡献高于非稀有种。(3)各坡向的稀有种资源获取模式以随机分配占领模式(random fraction模型)为主, 而非稀有种则以生态位优先占领模式(geometric series模型)为主。由于稀有种有较大的扩散率, 在物种多样性较高的生态系统中, 物种之间的生态位重叠会更加明显, 从而抑制物种多样性的增加, 因此能达到维持原有物种多样性的目的。     

物种与物种多样性

本文首先讨论生物物种的科学概念和生物学本质，分析物种客观存在的自然属性和物种概念的局限性，认为物种的生物学属性和物种多样性的科学属性之间有着本质联系。物种多样性研究的实质是研究生物物种的生物学多样性。度量物种多样性程度有多种方法，但物种数目是物种多样性程度最直接、也是最基本的表达，估计物种多样性数目是当前国际上物种多样性研究的核心与热点内容。物种多样性产生的根源是物种形成，物种绝灭速率是维持物种多样性的关键因素。本文简要总结了物种形成与绝灭的基本模式和机制，通过分析生物地理区系与物种多样性研究的密切关系，说明物种的区系成份分析是物种多样性大尺度格局研究的重要内容。     

No universal scale-dependent impacts of invasive species on native plant species richness

A growing number of studies seeking generalizations about the impact of plant invasions compare heavily invaded sites to uninvaded sites. But does this approach warrant any generalizations? Using two large datasets from forests, grasslands and desert ecosystems across the conterminous United States, we show that (i) a continuum of invasion impacts exists in many biomes and (ii) many possible species–area relationships may emerge reflecting a wide range of patterns of co-occurrence of native and alien plant species. Our results contradict a smaller recent study by Powell et al. 2013 (Science 339, 316–318. (doi:10.1126/science.1226817)), who compared heavily invaded and uninvaded sites in three biomes and concluded that plant communities invaded by non-native plant species generally have lower local richness (intercepts of log species richness–log area regression lines) but steeper species accumulation with increasing area (slopes of the regression lines) than do uninvaded communities. We conclude that the impacts of plant invasions on plant species richness are not universal.     

外来树种对本地林业虫害的诱发作用

白蜡窄吉丁、萧氏松茎象、光肩星天牛、黄斑星天牛、云斑天牛和桑天牛等林业害虫均为我国本地林业生态系统中的昆虫种类,在北美白蜡树、北美松树和北美黑杨派杨树等外来树种引入和大量栽培之前,一直没有形成严重的危害,以至于白蜡窄吉丁和萧氏松茎象都没有引起人们的关注。这些重要林业害虫在我国的发生都是伴随着敏感外来树种的引进和大量不合理的种植而逐渐严重起来的。本文对外来树种的引进与本地林业虫害的发生之间的关系进行了分析,提出了外来树种的不合理引进可能诱发本地林业新虫害的观点,并对其发生机理以及相应的研究和治理对策进行了讨论。     

森林群落物种组成对凋落物组成的影响

在海南铜鼓岭山麓灌木林和季雨矮林固定大样地的基础上,通过收集凋落物,比较两林型的凋落物数量及其器官组成、凋落叶物种组成,探讨森林群落物种组成与凋落物组成的关系。结果表明:(1)两林型的凋落物总量及其器官组成不同,山麓灌木林(6.227 t/hm~2)比季雨矮林的年凋落量大(5.636 t/hm~2);凋落叶是凋落物的主要组成部分,能反映凋落物的凋落情况。(2)山麓灌木林凋落物优势种和主要物种为贡甲、林仔竹、橄树等15个物种,凋落叶总量占77.72%;季雨矮林的凋落物优势种和主要物种为方枝蒲桃、肖蒲桃、贡甲等17个物种,凋落叶总量占71.84%;山麓灌木林中凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数、总断面积、树冠面积极显著正相关而季雨矮林的凋落物优势种和主要物种的叶凋落量与其组成物种的株数极显著正相关。山麓灌木林中两者的Jaccard相似性系数为20%,季雨矮林为25.93%,两林型的群落物种组成与凋落叶物种组成不一致,热带森林群落优势种不一定是凋落物优势种。     

外来种入侵与物种多样性

在入侵生态学研究方面 ,物种多样性与生物入侵之间的关系已成为当前研究和争论的焦点。自Elton的经典假说提出以来 ,物种丰富度高的群落比物种贫乏的群落更能抵抗外来种入侵的观点得到广泛接受。一些理论模型和多样性处理实验支持了该假说。但现在越来越多的野外观测和实验研究开始对这一经典假说提出异议 ,甚至反对。同时 ,在入侵生态学广泛受到关注的今天 ,大量的实验研究也提出了一些新的观点。本文对Elton经典假说提出以来全球有关物种多样性与生物入侵关系的主要研究及其观点进行了评述 ,以期为我国有关研究工作的开展提供参考。     

Dominant species maintain ecosystem function with non-random species loss

Loss of species caused by widespread stressors, such as drought and fragmentation, is likely to be non‐random depending on species abundance in the community. We experimentally reduced the number of rare and uncommon plant species while independently reducing only the abundance of dominant grass species in intact, native grassland. This allowed us to simulate a non‐random pattern of species loss, based on species abundances, from communities shaped by natural ecological interactions and characterized by uneven species abundance distributions. Over two growing seasons, total above‐ground net primary productivity (ANPP) declined with reductions in abundance of the dominant species but was unaffected by a threefold decline in richness of less common species. In contrast, productivity of the remaining rare and uncommon species decreased with declining richness, in part due to loss of complementary interactions among these species. However, increased production of the dominant grasses offset the negative effects of species loss. We conclude that the dominant species, as controllers of ecosystem function, can provide short‐term resistance to reductions in ecosystem function when species loss is nonrandom. However, the concurrent loss of complementary interactions among rare and uncommon species, the most diverse component of communities, may contribute to additional species loss and portends erosion of ecosystem function in the long term.