城市生态风险评价研究进展

随着城市化发展和城市人居环境的恶化,城市生态风险越来越受到关注,但尚缺乏有关城市生态风险评价的深入系统研究.本文依据城市生态学原理及生态风险评价框架从驱动力、风险源、风险受体与评价终点,以及生态风险综合评价方法等方面对城市生态风险评价研究进行综述.指出城市经济社会活动类型与程度是城市生态风险产生的主要驱动力;城市生态系统不同等级功能实体和城市整体是城市生态风险评价中的风险受体;城市生态风险评价终点包括城市生态系统结构、过程、功能要素,以及城市整体水平的性质和功能变化;耦合了社会经济需求的生态系统模型是城市生态风险评价方法的发展方向.未来城市生态风险评价研究应明确生态风险管理具体目标,确定综合性评价终点,建立多指标评价体系和综合评价方法.     

从武汉内涝看城市水生态管理及新型人地关系构建

城市化进程中人与自然相争,导致城市水生态系统失衡,由此引发了我国城市普遍频繁内涝。面对频繁发生的城市内涝,建设立体的海绵城市,重构城市水生态系统,形成可持续发展的新型城市人地关系,应当成为城市水生态管理的重要建设方向。以空间信息技术为支撑,建立智慧水务管理机制,形成城市水生态系统的动态监测预警能力,可为保障城市永续发展提供科学的决策支持。     

城市内涝与基于自然的解决方案研究综述

受全球变暖和快速城市化的影响,城市可持续发展面临重大挑战。近10年,基于自然的解决方案(Nature-based Solutions,NbS)受到广泛关注与认可,为解决城市所面临的生态环境问题、提升城市韧性和可持续性提供了新的思路和途径。本文首先回顾了NbS的提出背景与发展历程,剖析了其核心内涵与框架准则,进而以城市中日益突出的内涝问题为例,介绍了NbS在应对和解决城市典型生态环境问题中的应用;通过汇总现有实施案例、整合多方观点,对比分析了NbS与国内外城市内涝管理的常用方法在概念框架、理论内涵和应用实践等方面的区别与联系;综合论述了基于NbS开展城市内涝管理所采用的技术手段、计量方法、评价模型的发展现状;最后,对NbS在我国的应用进行了展望,认为其在适应气候变化、提高城市韧性等方面具有巨大的潜力,但大范围的推广也面临理论认知尚不深入、实践过程存在障碍、专业人才与本土研究不足等多项挑战。     

城市综合生态风险评价——以淮北市城区为例

城市面临复杂的生态风险,为了保障城市安全,需要对单一灾害或污染源的生态风险评估结果进行整合。基于城市复合生态系统特性,将当前城市地域常见的生态风险区分为自然灾害、环境污染及生态退化等3种主要类型,以土地利用单元作为风险受体,整合自然、人文、景观及环境因子,在现有生态风险评价研究方法基础上,构建了城市综合生态风险评价的空间分析框架。研究中选择淮北市城区作为研究区,针对研究区内存在的洪涝、干旱、水污染、大气污染、采煤塌陷及生态服务降低等生态风险类型,定量评价其空间差异,并提出相应的风险防范措施。案例分析结果表明,研究区综合生态风险较高的区域包括龙河、岱河、龙岱河与闸河等过境河流流经塌陷密集带的河段,北湖、东湖、中湖及南湖等人工湖泊沿岸,化家湖湖岸,及土型、新蔡、北杨新杨煤矿及其外围地区。由降低生态风险保障城市生态安全角度,在未来城市的整体规划中,建议结合城市外围绿地与城市内部的高风险区域,划设禁建或限建区域,共同构建淮北城市生态风险防范的空间结构。     

基于生态系统服务的城市生态基础设施:现状、问题与展望

城市生态基础设施是城市可持续发展的重要基础,也是建设生态城市的重要保证。生态系统服务是城市生态基础设施建设的核心与关键。在快速城市化的背景下,保障生态基础设施的结构完整性和功能完善性尤为重要。在阐述生态系统服务的基础上,对生态基础设施的概念与类型进行了概述;从城市湿地生态基础设施、绿地生态基础设施以及城市地表硬化的生态工程改造3个方面对城市生态基础设施研究现状进行综述;对生态基础设施结构与功能评估方法进行了总结,对基于生态系统服务的城市生态基础设施研究进行了综合评述,首次提出了城市表面生态学的概念与研究展望,为城市生态系统服务的强化与调控提供了方法论指导。城市生态基础设施与表面生态学的整合研究将对城市水文效应(内涝)、灰霾效应(PM2.5)、热岛效应、水体污染与富营养化等备受关注的重大问题提供新的解决思路与科学方法。     

海绵城市研究进展综述:从水文过程到生态恢复

在我国快速城市化进程中,不合理的规划建设加剧了城市洪涝、城市缺水、生态功能降低等诸多问题,受国外低影响开发理念启发,国内学者提出了与城市水文过程紧密结合的解决之道——"海绵城市"。在梳理海绵城市概念、内涵和发展现状的基础上,讨论了海绵城市建设与城市水文过程之间的作用关系,指出海绵城市研究涵盖水环境、水资源、水安全和水生态等众多领域且不断融合拓展。归纳了海绵城市的发展趋势,强调应更加遵循因地制宜原则,积极响应多尺度气候变化,科学认知城市水文过程并完善城市生态系统构建。提出了海绵城市建设优化框架,在理论上从单纯地关注水文过程转变到全方位倡导生态水文修复,在技术方法上重点融合生态水文途径改善城市水文空间体系,将生态恢复作为重要建设方式来提升城市应对灾害的弹性。     

我国极端降水变化趋势及其对城市排水压力的影响

全球气候变化对水循环具有重要影响,其中极端降水的变化,对城市排水系统产生巨大冲击,造成城市内涝、交通瘫痪及生命财产损失等问题。为了揭示我国极端降水变化的趋势和区域特征,及其对城市排水系统的压力程度,使用中国气象数据中心1951—2014年全国917个站点的逐日降水量,计算得到我国极端降水及其变化趋势的空间分布特征。并以我国289个主要地级城市为研究对象,构建了气候变化情景下的城市排水压力评估方法,预测并展望了不同时段和不同代表性浓度路径(RCPs)情景下,未来城市的排水压力情况。结果表明,我国极端降水整体上正随着全球气候变化而增加,全国年最大降水量变化速度的平均值为0.06mm/a,但并不是所有区域都具有一致性,具体表现为南部极端降水增加而北部缓解的规律。我国排水压力大的城市主要分布在南部和东北地区,城市排水基础设施完善的东部和极端降水量比较小的西部地区城市排水压力比较低,华北地区极端降水的随机性大,历史上出现的最大降水显著高于该地区常见大雨,也属于内涝风险比较大的区域。随着气候变化的影响,我国未来城市排水压力整体上升,城市未来短期排水压力相对于现有水平总体上升2.9%,具体75个城市的排水压力有所增加明显。且低应对的RCP8.5情景显著高于高应对的RCP2.6情景,这说明减缓气候变化的工作对降低我国城市内涝风险有比较大的积极意义。我国城市排水压力的变化也具有区域性,华北地区极端降水呈现减少的趋势,南部地区极端降水呈现增加趋势,加重了该地区原本就很高的城市内涝风险,需要政府采取积极措施提出有针对性的方案和考虑了气候变化的前瞻性城市排水规划,以降低城市排水压力,尽量减少城市内涝造成的经济损失。     

基于水敏性城市设计的城市水环境污染控制体系研究

随着城市化进程加快,自然地表被硬化的不透水地面所替代,城市面源污染加剧,城市水环境恶化成为限制城市发展的关键因素。水敏性城市设计(Water Sensitive Urban Design,WSUD)提出从城市设计和生态管理角度实现城市发展与水环境保护的共同目标。综述了WSUD理论内涵、设计原则、技术体系以及隐含在其中的生态学思想,提出当前WSUD理论发展需要进一步完善的技术体系,整合生态学思想以及建立科学的效益评估方法,并与传统生态智慧关联,为WSUD在我国的发展和研究提供科学参考。同时,基于WSUD技术及蕴含于其中的生态智慧,针对三峡库区城市水环境特点和城市面源污染特征,兼顾城市景观优化、生物生境再造、生态服务功能优化与城市建设协同发展,采取生态缓冲、湿地消纳和自然调控相结合的综合防控思路,以水陆界面生态屏障综合控制为主线,根据城市生活区-休闲娱乐区-水陆界面缓冲区3个空间层次,提出城市污染源头-滨湖绿带-生态护坡-基塘湿地-自然消落带多重拦截和消纳的城市水环境污染控制体系,形成三峡库区水敏性城市设计与建设的模版和参考,为三峡库区城市水体污染控制提供科学依据,促进三峡库区水质保护与城市人居环境协同发展。     

城市景观生态风险评估框架与实践——以北京天坛地区为例

当前,城市景观生态风险研究缺少科学合理、方便实用的评估框架。作者基于景观生态风险评估基本范式,明确了城市景观生态服务价值的测算方法,分析了引起生态损害的自然因素和人类活动因素,形成了城市景观生态风险评估的技术框架和参数体系;继而以北京天坛地区为研究区,开展了典型城市景观生态风险的定量评估。结果表明:(1)天坛地区景观生态价值总量约为2.41亿元。区域的历史文化价值最高,教育和美学景观价值紧随其后。(2)城市景观生态受损概率呈现"北高南低"的空间分布格局。生态受损概率的高值区面积占整个区域总面积的22.2%,主要分布在珠市口、磁器口和崇文门附近区域。(3)城市景观生态风险呈现"北低南高"的空间分布格局。高风险区主要分布在天坛公园内的文物建筑周边。本研究提供了一个可参考的城市景观生态风险评估应用框架,对生态风险评估中的不确定性进行了讨论,研究针对天坛案例区的具体结论有助于城市管理者避免潜在的风险。     

城市化对流域生态水文过程的影响研究综述

了解流域水文过程(水量和水质)是流域综合管理的基础。城市化引起的生态环境问题已成为目前和未来一段相当长的时期内人类社会面临的重大问题。然而,城市化(土地利用/覆被变化、新污染物产生)、水文(降水、入渗、蒸散、径流过程)和生态系统服务(产水服务、调节气候、土壤保持、初级生产力、维持生物多样性等)在不同时空尺度之间的相互作用还存在知识空白。从城市化对流域生态系统结构和功能的影响、城市化对地表能量平衡与水量平衡的影响、城市化对水质和水生生物的影响、以及城市土地利用/覆被变化的大气环境效应等多方面系统总结了城市化影响流域生态水文过程的研究进展。研究发现,城市"热岛"、"干岛"、暴雨径流引起的城市内涝、水污染等环境现象都与生态水文过程密切相关。强调现代城市规划需要遵循生态水文学规律,从全流域生态系统角度认识近年来新出现的不同尺度的城市环境效应。城市最佳管理措施应以流域为单元实施,以调节土地利用/覆被、保护湿地(包括自然与人工湿地)为手段,充分发挥自然生态系统调节功能(如植被蒸散和净化水质)。未来城市生态水文学应围绕"低影响开发"以及"基于自然的解决方案"等城市流域管理措施,在稳定城市小气候、缓解洪涝干旱等极端水文气象灾害风险以及减轻城市水污染等方面开展多尺度综合研究。     

The horseradish tree,Moringa pterygosperma (Moringaceae)—A boon to Arid Lands?

The horseradish tree (Moringa pterygosperma,) is being introduced into drought-ridden lands to augment the local food and fodder supply. The tree grows up to 5 m per year. The foliage is high in calcium and has half the oxalates of amaranth. Seeds yield edible oil and the seed meal is used as fertilizer and as a coagulant to clarify turbid water. The philanthropic center, ECHO (Educational Concerns for Hunger Organization), North Fort Myers, Florida, receives many requests for seeds. A missionary in Mali wrote: “The seeds you sent arrived during the worst year of 14 years of dry weather. Only the moringa survived, and they have flourished. ”Another seed shipment resulted, after harvesting a crop, in 25 000 trees being planted by university students and faculty, around laborers’ houses in Maranhao, Brazil. The tree is not limited to tropical lowlands, but thrives at elevations of 800-1200 m in protected mountain areas of southern Mexico. The long-range effects of ingesting various parts of the tree as food or folkmedicine need study. Attention should be given to horticultural improvement, perhaps through hybridization with one or more related species now being compared with M. pterygosperma in India and Africa. ХРеНовое дерево, Moringa pterygosperma F. Gaertn. (Moringaceae), Дар сыхим землям. Хреновое дерево, Moringa pterygosperma, вводится в бездождивые землии чтоб умножить местное снабжение пищи и корма. Дерево растет до 5 метров в год. Листья содержат много кальцию и половину щавелев по сравнени#x044E; с амарантом. Семя дают съедобное масло и семеная мука употребляется как одобрение и как коагулант для очищение мутной воды. Филантропический цэнтэр ECHO (Educational Concern for Hunger Organization, North Fort Myers, Florida) полужает мното просьб чтоб получить семя. Один миссионер из Мали писал “Семя которые вы послали, прибыли в самый сухой год за 14 лет сухой погоды. Только моринга пережила и цвела. Другая отправка семен была совершена после получения урожая и 25000 деревьев были посажены студентами и учителями около домов рабочих в Маранхау, Брразилия. Это дерево не ограаничевается тропическим климатом и преуспевает на уровне 800 до 1200 метров в защищенных горных местах южной Мексики.     

Diverging Understandings of Forest Management in Matsutake Science

Diverging Understandings of Forest Management in Matsutake Science. As high-value gourmet mushrooms, the matsutake complex of the genus Tricholoma has been the subject of extensive research. This article reviews two trajectories of matsutake research, showing how distinctive regional nodes may develop within a cosmopolitan modern science. The global center of matsutake research is in Japan, where problems of artificial cultivation and the “orchard-style” enhancement of production under forest conditions stimulate basic research. U.S. Pacific Northwest research forms a contrasting regional node, with a focus on sustainable yields in the context of timber production. Regional differences in research design and results point to the importance of distinctive scientific legacies, in this case formed in relation to divergent histories of forest management. Attention to regional distinctions in the framing of scientific problems is particularly important as scientific frameworks are exported to new places; for example, both Japanese and American forms of matsutake science have been extended to China. 高価なグルメきのこであるマツタケとその近縁種群のTricholoma属は広範囲に渡る科学的研究の対象となってきた。本論では二つの地域特徴的なマツタケ研究の軌跡を概観し、文化的差異を超えて世界的に通用する近代科学においても地域固有の関心に応じて特徴のある知識が結節し発展することを示す。マツタケ研究の世界的な中心地である日本では人工増殖やマツタケを殖やすための「果樹園的」な山林作りへの関心が基礎研究の方向性に刺激を与えてきた。一方日本とは対照的に、米国北西岸州では木材の持続的産出に主眼をおいた山林管理の流れの中で研究が進んできた。こうした研究計画や結果的に得られる知識の違いは、地域ごとに特徴のある科学的遺産 - 本件の場合は森林管理の歴史が多様に枝分かれしていること - に注目することが重要であることを知らせてくれる。近年日本や米国で発展したマツタケ研究の方法や成果が中国での研究にも影響を与えているが、特に新しい研究の場を広げる場合には科学的な関心、問題がどのような枠組で組み立てられるか地域によって多様であることを考慮することが重要である。     

Genome analysis ofElymus angulatus andE. patagonicus (Poaceae) and their hybrids with N. and S. AmericanHordeum spp.

The results of genome analysis of five hybrids, viz.Elymus patagonicus ×Hordeum procerum, E. patagonicus ×H. tetraploidum, E. angulatus ×H. jubatum, E. angulatus ×H. lechleri, andE. angulatus ×H. parodii, are reported. The genomic constitution ofHordeum tetraploidum andH. jubatum is best given as H₁H₁H₂H₂, ofH. lechleri andH. parodii as H₁H₁H₂H₂H₄H₄, ofH. procerum as H₁H₁H₂H₂H₃H₃, and ofElymus patagonicus andE. angulatus as SSH₁H₁H₂H₂.     

Effect of host plants on the infectivity of nucleopolyhedrovirus to Spodoptera exigua larvae

Previous studies have shown that the infectivity of baculovirus to herbivores is affected by phytochemicals ingested during the acquisition of viral inoculum on the foliage of host plants. Here, we measured the effects of 14 host plant species on the infectivity of Spodoptera exigua nucleopolyhedrovirus (SeNPV) to its larvae. The order of the LD₅₀ values of SeNPV among the host plants was Ipomoea aquatica > Brassica oleracea > Raphanus sativus > Amaranthus tricolor > Spinacia oleracea > Vigna unguiculata > Solanum melongena > Capsicum annuum > Apium graveolens > Allium fistulosum > Lactuca sativa > Brassica chinensis > Zea mays > Glycine max, with 940.1 ± 2.26, 424.0 ± 0.60, 295.2 ± 1.13, 147.3 ± 0.63, 138.6 ± 0.22, 119.9 ± 0.07, 119.8 ± 0.02, 109.2 ± 0.18, 104.8 ± 0.62, 102.1 ± 0.66, 97.9 ± 0.22, 89.9 ± 0.32, 79.0 ± 0.13 and 64.0 ± 0.38 OBs per larva, respectively, and the values of mean time to death of virus‐infected larvae were 6.21 ± 0.11, 7.12 ± 0.10, 7.33 ± 0.21, 6.97 ± 0.02, 7.06 ± 0.01, 7.29 ± 0.03, 7.32 ± 0.05, 7.07 ± 0.08, 7.24 ± 0.11, 7.09 ± 0.13, 7.50 ± 0.06, 7.23 ± 0.01, 7.30 ± 0.02 and 7.19 ± 0.07 days, respectively. The mean time to death of larvae decreased with increasing viral dose, and corrected mortality decreased as the larval mean time to death increased. These findings have significance for understanding the effects of host plants on the infectivity of baculovirus to noctuids.     

Correspondence of environmental tolerances with leaf and branch attributes for six co-occurring species of broadleaf evergreen trees in northern California

 For the angiosperm dominants of northern California’s mixed evergreen forests, this study compares the display of photosynthetic tissue within leaves and along branches, and examines the correspondence between these morphological attributes and the known environmental tolerances of these species. Measurements were made on both sun and shade saplings of six species: Arbutus m e n z i e s i i (Ericaceae), C h r y s o l e p i s c h r y s o p h y l l a (Fagaceae), L i t h o c a r p u s d e n s i f l o r u s (Fagaceae), Quercus c h r y s o l e p i s (Fagaceae), Quercus w i s l i z e n i i (Fagaceae), and Umbellularia c a l i f o r n i c a (Lauraceae). All species had sclerophyllous leaves with thick epidermal walls, but species differed in leaf specific weight, thickness of mesophyll tissues and in the presence of a hypodermis, crystals, secretory idioblasts, epicuticular deposits, and trichomes. The leaves of Arbutus were 2 – 5 times larger than those of C h r y s o l e p i s, L i t h o c a r p u s and Umbellularia and 4 – 10 times larger than those of both Quercus species. Together with differences in branch architecture, these leaf traits divide the species into groups corresponding to environmental tolerances. Shade-tolerant C h r y s o l e p i s, L i t h o c a r p u s, and Umbellularia had longer leaf lifespans and less palisade tissue, leaf area, and crown mass per volume than the intermediate to intolerant Arbutus and Quercus. Having smaller leaves, Quercus branches had more branch mass per leaf area and per palisade volume than other species, whereas Arbutus had less than other species. These differences in display of photosynthetic tissue should contribute to greater growth for Quercus relative to the other species under high light and limited water, for Arbutus under high light and water availability, and for C h r y s o l e p i s, L i t h o c a r p u s, and Umbellularia under limiting light levels. Accepted: 22 March 1996     

Influence de la teneur en oxygène sur la sensibilité de certains stades juvéniles deSitophilus oryzae etS. granarius au dioxyde de carbone

Résumé Certains stades juvéniles de charançons des céréales du genreSitophilus ont été soumis à un séjour prolongé dans des compositions gazeuses modifiées par le dioxyde de carbone (CO₂).Les auteurs se sont placés dans des conditions de teneur en CO₂ constante (50%), associée à des teneurs en oxygène comprises entre 4 et 20%, pour étudier les conditions d'une synergie entre l'effet spécifique du CO₂ et la présence d'une forte teneur résiduelle en oxygène. Les effets ont été observés sur les stades juvéniles les plus évolués (larves et nymphes) des espècesS. oryzae (L.) etS. granarius (L.), (Coleoptera: Curculionidae).L'accroissement de la vitesse de mortalité chezS. oryzae est significative avec l'augmentation de la pression partielle d'oxygène. Cet effet de synergie provoqué par l'oxygène n'est pas significatif avecS. granarius, bien qu'il existe aussi avec cette espèce une tendance à l'amélioration de l'efficacité insecticide à court terme avec les mélanges à forte teneur résiduelle en oxygène.Il en est déduit des hypothèses sur les effets des mélanges gazeux à composition modifiée par le CO₂ au niveau de la physiologie générale de ces insectes, qui est très difficile à appréhender directement à cause du mode de développement des stades juvéniles des charançons (formes cachées dans le grain).     

A new species of Hemibrycon (Characiformes,Characidae) from the upper San Juan River drainage,Pacific versant,Colombia

Hemibrycon sanjuanensis, new species, is described from the upper San Juan River drainage, Pacific versant, Colombia. It is distinguished from Hemibrycon boquiae, Hemibrycon brevispini, Hemibrycon cairoense, Hemibrycon colombianus, Hemibrycon mikrostiktos, Hemibrycon metae, Hemibrycon palomae, Hemibrycon rafaelense and Hemibrycon tridens by the presence of a circular or oblong humeral spot that is located two scales posterior to the opercle (vs. 3–4 scales in Hemibrycon palomae, Hemibrycon rafaelense, Hemibrycon brevispini and Hemibrycon cairoense, and 0–1 scales, in Hemibrycon metae and Hemibrycon boquiae). It further differs from Hemibrycon colombianus in having a round or oblong humeral spot (vs. rectangular). It differs from Hemibrycon beni, Hemibrycon dariensis, Hemibrycon divisorensis, Hemibrycon helleri, Hemibrycon huambonicus, Hemibrycon inambari, Hemibrycon jabonero, Hemibrycon jelskii, Hemibrycon mikrostiktos, Hemibrycon polyodon, Hemibrycon quindos, Hemibrycon raqueliae, Hemibrycon santamartae, Hemibrycon surinamensis, Hemibrycon taeniurus, Hemibrycon tridens, and Hemibrycon yacopiae in having melanophores on the posterior margins of the scales along the sides of body (vs. lacking melanophores on margins of scales along entire length of the sides of body). The new species differs from all congeners mentioned above in having, among other features, six teeth in the outer premaxillary row arranged in a straight line (vs. five or fewer teeth not arranged in straight line except Hemibrycon cairoense with two to six teeth in the outer premaxillary row).     

Synthesis of p-nitrophenyl sulfated disaccharides with beta-D-(6-sulfo)-GlcNAc units using beta-N-acetylhexosaminidase from Aspergillus oryzae in a transglycosylation reaction

When α-d-GlcNAc-OC₆H₄NO₂ -p and β-d-(6-sulfo)-GlcNAc-OC₆H₄NO₂-p (2) were used as substrates, β-N-acetylhexosaminidase from Aspergillus oryzae transferred the β-d-(6-sulfo)-GlcNAc(unit from 2 to α-d-GlcNAc-OC₆H₄NO₂ -p to afford β-d-(6-sulfo)-GlcNAc-(1→4)-α-d-GlcNAc-OC₆H₄NO₂-p (3) in a yield of 94% based on the amount of donor, 2, added. β-d-(6-sulfo)-GlcNAc-(1→4)-α-d-Glc-OC₆H₄NO₂-p (4) was obtained with α-d-Glc-OC₆H₄NO₂ -p as acceptor in a similar manner. With a reaction mixture of 2 and β-d-GlcNAc-OC₆H₄NO₂-p (1) in a molar ratio of 6:1, the enzyme mediated the transfer of β-d-GlcNAc from 1 to 2, affording disaccharide β-d-GlcNAc-(1→4)-β-(6-sulfo)-d-GlcNAc-OC₆H₄NO₂-p (5) in a yield of 13% based on the amount of 1 added.     

An unstable gene controlling developmental variegation in okra (Abelmoschus esculentus (L.) Moench)

Summary Genetic studies on radiation-induced chlorina and variegated mutants of okra (Abelmoschus esculentus (L.) Moench) revealed the existence of an unstable gene. The normal green color of the leaves is controlled by duplicate genes C₁ and C₂, either of which produces the green colour. The chlorina plants are C ₁ C ₁ C ₂ C ₂. The allele c ₁ ^v is dominant to both C ₁ and C ₂ but is unstable. The homozygote c ₁ ^v c ₁ ^v c ₂ c ₂ is a normal green while the heterozygote c _i ^v c ₁ c ₂ c ₂ has a variegated phenotype as a result of the mutation of c ₁ ^v to c ₁ during development. In green plants with a c ₁ ^v c{sh1/v}c ₂ c ₂ genotype, the autonomous mutation of one of the c ₁ ^v alleles to c ₁ may take place at the pre-meiotic stage. In the variegated genotype (c ₁ ^v c ₁ c ₂ c ₂), the mutation of c ₁ to c ₁ ^v may take place in early ontogeny, thus producing green plants. The allele C ₁, when associated with c ₁ ^v in a heterozygous condition, mutates to c ₁ at the pre-meiotic stage even in the presence of the allele C ₂.