不同降水条件下内蒙古荒漠草原主要植物物候对长期增温和氮添加的响应

植物物候是生态系统对气候变化响应的重要指示器,是植物生产力与植被动态模拟的重要参数。但是植物物候对全球变化的响应是否存在年际间变异、年内变异、物种间变异或生境间变异,以及如何改变,目前仍然不明确。该研究基于内蒙古荒漠草原长期增温和氮添加实验平台,选择优势植物短花针茅(Stipa breviflora)、冷蒿(Artemisia frigida)和木地肤(Kochia prostrata)为研究对象,使用物候打分观测方法和Richards生长曲线拟合方法,研究了实验处理第11、12和13年(2016–2018年)期间增温和氮添加对植物物候的影响。研究结果表明:(1)短花针茅开花时间集中在第129–145天,冷蒿开花时间集中在第230–248天,木地肤开花时间集中在第194–222天。增温、氮添加和增温+氮添加均使短花针茅和木地肤开花时间趋于提前,冷蒿开花时间趋于推迟。(2)短花针茅结果时间集中在第134–148天,冷蒿结果时间集中在第241–260天,木地肤结果时间集中在第207–231天。增温、氮添加和增温+氮添加处理均使短花针茅和木地肤结果时间趋于提前,冷蒿结果时间趋于推迟。(3)短...     

温度和光周期协同作用对蒙古栎幼苗春季物候的影响

植物物候对气候变化非常敏感,但关于物候对不同气候因子协同作用的响应机制仍不清楚。为此,以蒙古栎为研究对象,针对蒙古栎物候的主要影响因子温度和光周期,利用大型人工气候室,模拟研究了温度与光周期协同作用（对照、增温1.5℃、增温2.0℃,不同光周期（10 h、14 h、18 h）及其协同作用（对照处理、增温1.5℃×18 h、增温1.5℃×10 h、增温2.0℃×18 h、增温2.0℃×10 h））对蒙古栎春季物候的影响与机制。结果表明：（1）相同水分条件下,不同升温程度对蒙古栎幼苗春季物候的影响不同。温升1.5℃促进蒙古栎幼苗春季物候（芽膨大期、芽开放期、展叶始期和展叶盛期）提前;而温升2.0℃则对不同春季物候的影响不同,表现为促进芽休眠解除和芽开放,但抑制叶片展开。（2）相同水分条件下,不同光周期对蒙古栎幼苗不同春季物候的影响存在差异。长光周期对蒙古栎幼苗展叶盛期影响最大,短光周期对芽膨大期影响最大,但均表现为抑制作用。（3）相同水分条件下,温度升高与光周期增加协同作用有助于促进蒙古栎幼苗春季物候提前,但温度升高与光周期缩短协同作用则对春季物候有抑制作用。（4）蒙古栎幼苗春季物候变化与前期气候胁迫程度存在显著正相关,表明前期气候因子也是物候变化的重要影响因子。研究结果丰富了蒙古栎物候响应多气候因子协同作用的认知,有助于促进物候模型的完善。     

增温和光周期变化对东北地区兴安落叶松主要物候期的影响

兴安落叶松在东北地区森林生态系统的结构与功能中起着重要作用,气候变化背景下东北地区气温增加且光照缩短必将影响兴安落叶松的变化,特别是物候这一气候变化的敏感指标。弄清其物候对气候变化的响应有助于揭示兴安落叶松的变化趋势。但是,当前关于兴安落叶松物候对温度、光周期及其协同作用的响应机制仍不清楚。针对东北地区温度剧增、日照时数减少的特点,2019年4月至11月开展了3年生兴安落叶松幼苗主要物候期响应温度和光周期变化的大型人工气候室模拟控制实验。结果表明：(1)不同程度的增温对兴安落叶松生长周期(展叶始期至完全变色期)无显著影响,但显著缩短生长盛期(展叶盛期至叶变色普期),且增温2.0℃较增温1.5℃对生长盛期影响更大。(2)长光照显著增加兴安落叶松的生长周期(9.25 d),短光照对兴安落叶松生长周期的影响不显著,且长光照和短光照均使兴安落叶松生长盛期缩短,二者对兴安落叶松生长盛期影响表现一致。(3)长光照、短光照分别与增温协同作用均使兴安落叶松生长盛期缩短,其中增温2.0℃与长光照协同作用对生长盛期缩短更显著(34.67 d)。(4)与生长始期(展叶始期)和末期(完全变色期)相比,兴安落叶...     

增温和氮素添加对内蒙古荒漠草原植物生殖物候的影响

植物物候是响应气候变化的敏感生物指示性状,在气候变暖并伴随着大气氮沉降增加的背景下,物候变化是气候变迁导致群落结构和生态系统功能变化的重要机制。本研究在以短花针茅(Stipa breviflora)为建群种的内蒙古荒漠草原设置了增温、氮素添加及其交互作用的实验平台,对短花针茅、木地肤(Kochia prostrata)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)和细叶韭(Allium tenuissimum)4种多年生优势植物的开花、结实等物候期和生殖生长持续时间进行连续3个生长季(2008—2010年)的观察,植物物候观测采用定株标记,并对各植株上所有物候状态进行打分并以其非加权平均值作为植株整体物候分值,全年观测结束后将植株的物候分值随时间的变化利用Richards方程进行拟合,最终根据回归方程计算植物各物候期。结果表明:1)在3个生长季中,增温使4个植物种的平均开花、结实时间分别显著地提前了2.28和1.88 d·a-1;2)氮素添加对这些植物种的开花和结实时间都没有显著性影响;3)同时进行增温和氮素添加处理使植物的平均开花、结实时间分别提前1.75和1.53 d·a-1,但2种处理之间没有交互作用;4)增温使这些植物的平均生殖生长持续时间显著延长0.84 d·a-1,使短花针茅和木地肤生殖生长持续时间分别延长了1.20和3.25d·a-1。氮素添加使细叶葱的平均生殖持续时间显著缩短了1.52 d·a-1。这些结果揭示了气温升高和氮沉降影响下荒漠草原优势植物生殖物候的变化,将为分析不同种植物对各类资源需求规律的变化提供直接的实验证据,对于进一步预测全球变化背景下种间竞争格局和群落结构的演变趋势具有重要参考价值。     

增温与氮添加对不同季节杉木幼苗细根不同形态氮吸收动力学的影响

为了揭示不同季节下杉木人工林不同形态氮吸收速率对全球变暖与氮沉降的地下响应,在福建三明森林生态系统与全球变化研究站陈大观测点开展增温和氮添加双因子试验,包括对照、增温、施氮、增温+施氮4个处理。结果表明:(1)在三个季节中,4个处理的杉木细根对不同浓度下硝态氮的吸收速率基本呈现出春季较高,夏秋季较低的态势,而对不同浓度下铵态氮的吸收速率则相反,为夏秋季较高,春季较低。(2)不同季节四个处理的离体根对不同浓度下铵态氮的吸收均遵循米氏-曼氏动力学方程,而对硝态氮的吸收并不完全遵循米氏方程,表现为双相动力学。(3)春季,与无氮添加相比,氮添加提高了NH⁺₄的最大吸收速率(V_max-NH⁺₄)。夏季,与无增温相比,增温提高了V_max-NH⁺₄。秋季,与无增温相比,增温降低了NH⁺₄的半饱和常数(K_m-NH⁺₄);...     

增温和氮添加对杉木不同序级细根形态和化学性状的影响

全球气候变暖与氮(N)沉降是两个同时存在的全球变化主要因素,但目前关于二者的研究多以单因子为主。细根形态和化学性状等功能性状在促进植物养分获取和森林生物地球化学循环方面起着关键作用,但目前气候变暖、N沉降以及两者交互对细根形态和化学性状的影响尚不清楚。在福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站陈大观测点开展土壤增温与N添加双因子试验,包括对照(无增温,无氮添加)、低氮(+4gN m^-2 a^-1)、高氮(+8gN m^-2 a^-1)、增温(+5℃)、增温+低氮(+5℃,+4gN m^-2 a^-1)、增温+高氮(+5℃,+8gN m^-2 a^-1)六个处理,探讨增温与N添加对杉木(Cunninghamia Lanceolata)细根形态和化学性状的影响。结果表明：(1)增温显著增加了细根直径(D)。增温和N添加的交互作用对细根比根长(SRL)、比表面积(SRA)及组织密度(RTD)均存在显著影响,与对照相比,增温处理及增...     

增温与氮添加对杉木幼苗细根化学计量学的影响

全球气候变暖与氮沉降是两个同时存在的全球变化主要因素,但目前关于二者的研究多以单因子为主。细根碳(C)、氮(N)、磷(P)浓度影响着森林生态系统生产力与碳汇,然而目前关于气候变暖与N沉降对细根化学组成元素的影响尚不清楚。本研究在福建三明森林生态系统与全球变化研究站陈大观测点开展增温(W,+4℃)与N添加(N,+40 kg N·hm-2·a-1)双因子试验,探讨增温与N添加对杉木细根C、N、P化学计量学的影响。结果表明:(1)增温提高了春季细根N浓度,对细根C与P浓度则无显著影响;增温降低了春季细根C∶N,对细根N∶P无显著影响。(2) N添加提高了细根C浓度与春季细根N浓度,对细根P浓度则无显著影响; N添加降低了春季细根C∶N,提高了春季细根N∶P。(3)增温与N添加的交互作用对春季1～2 mm径级细根C浓度有显著影响,但对0～1 mm径级细根C浓度无显著影响,并且增温与N添加的交互作用对细根N与P浓度均无显著影响。本研究表明,增温与N添加会促进亚热带森林生态系统养分循环,N添加并未改变亚热带杉木人工林N限制现状;增温与N添加的交互作用对细根C、N、P元素的影响并不一致,受苗木C投资...     

土壤增温与氮添加对杉木幼苗细根径级根长分布的影响

通过在福建省三明市陈大林业国有林场内开展土壤增温(增温5 ℃、不增温)和氮添加(不添加、4、8 g N·m^-2·a^-1)的交互试验(共6个处理),研究土壤增温、氮添加及二者交互作用对杉木细根径级根长分布的影响,用扩展模型可很好地拟合6个处理的径级根长分布(R²=0.97).结果表明: 增温使杉木细根总根长变小,但对细根直径影响不显著;氮添加使杉木细根总根长和直径均变小;增温和氮添加的交互作用对细根总根长有显著影响,但对细根直径无显著影响.6个处理细根径级根长分布均能用极值函数模型较好地拟合(R²>0.98).相关分析显示,直径<1 mm细根的比根长与极值模型拟合参数c值呈显著负相关,实际总根长与极值模型拟合参数b呈显著正相关.增温和氮添加及其交互作用可以影响杉木细根形态特征;极值模型拟合各处理径级根长分布所得参数在一定程度上可以反映细根形态特征对环境条件变化的响应.     

大气和土壤增温对杉木幼苗地上物候及生长的影响

为了探讨全球变暖对杉木幼苗地上物候和生长的影响,在福建三明森林生态系统与全球变化研究站陈大观测点开展大气温度控制(ambient, open-top chamber)和土壤温度控制(ambient, ambient+4℃)双因子试验,设置对照、单独大气增温、单独土壤增温、大气和土壤同时增温4种处理,大气增温采用开顶箱被动式增温,土壤增温采用电缆增温。建立48个单株水平的根箱,每个根箱内种植1棵1年生2代半短侧枝杉木幼苗,于2016年开始对杉木幼苗地上物候和生长动态进行为期1年的研究。结果表明:(1)大气温度控制对杉木幼苗物候和生长具有显著影响;与无大气增温相比,大气增温使杉木幼苗顶芽膨胀、顶芽展开和顶芽新稍生长时间显著提前,树高生长季长度显著延长,杉木幼苗树高生长得到显著促进。(2)土壤温度控制对杉木幼苗的物候和生长均没有显著影响。(3)大气温度控制和土壤温度控制的交互作用对杉木幼苗生长具有显著影响,大气和土壤同时增温处理的杉木幼苗树高和侧枝生长显著大于单独大气增温处理。表明全球气候变暖可能对杉木生产力具有一定的促进作用。     

实验增温对藏北高寒草甸植物繁殖物候的影响

全球气候变暖对高寒和极地地区的植物物候产生强烈的影响。该研究主要关注增温条件下藏北高寒草甸不同功能型植物繁殖时间(生殖物候)的改变。实验采用开顶箱式增温方法, 对3个主要功能群浅根-早花、浅根-中花和深根-晚花植物的现蕾、开花、结实时间进行观测。研究结果表明: (1)增温导致了土壤水分胁迫, 显著推迟了浅根-早花植物高山嵩草(Kobresia pygmaea)的繁殖时间; (2)增温显著提前了浅根-中花植物钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)和深根晚花植物紫花针茅(Stipa purpurea)和矮羊茅(Festuca coelestis)的繁殖时间; (3)增温没有显著影响浅根-中花植物楔叶委陵菜(Potentilla cuneata)和深根-晚花植物无茎黄鹌菜(Youngia simulatrix)的繁殖时间; (4)增温缩短了3种类型植物的开花持续时间。这些结果显示增温改变了藏北高寒草甸群落中多数物种的繁殖时间, 这预示着在未来更热更干的生长季, 青藏高原高寒草甸系统的植物物候格局可能会被重塑。     

不同氮素水平下增温及[CO2]升高综合作用对蒙古栎幼苗生物量及其分配的影响

 蒙古栎(Quercus mongolica)是东北地区天然次生林重要组成树种, 研究该树种对未来气候变暖的响应, 可为预测未来气候变暖情况下蒙古栎林的发展动态、制定合理的经营措施提供科学参考。该文旨在探讨不同的供氮水平下, CO₂浓度和温度升高综合作用对蒙古栎幼苗生物量及其分配的影响。实验采用人工气候箱控制, 控制条件分别为温度升高4 ℃(ET)、CO₂浓度倍增(700 μmol CO₂ ·mol^–1) × 温度升高4 ℃ (ECET)和对照(正常温度, CO₂浓度为400 μmol CO₂·mol^–1) (CK), 每个控制条件幼苗的基质分别用3种氮素水平处理: N1 (15 mmol·L^–1 N)、N2 (7.5 mmol·L^–1 N)和N3 (不施氮)。研究结果显示, 1)在ET条件下, N1明显促进幼苗茎的高生长、径生长和生物量积累, 幼苗生物量的分配随氮素浓度的增加, 地下生物量所占的比例增大。2) ECET条件下N1明显促进幼苗的高生长, 但对径生长影响不显著, 对幼苗总生物量积累的影响不显著。但N1增加了地下生物量的比例。3) ET与ECET条件下幼苗叶片的碳氮比均随供氮水平降低而升高, 但ECET下碳氮比的升高是由于叶片碳含量较高引起的, 而ET条件下则是由于叶片氮含量的降低而引起的。ECET和ET条件较低的氮素供应水平综合作用对蒙古栎幼苗的生物量积累无促进作用。因此, 在未来气候变化情况下, 土壤中充足的氮供给可能将促进蒙古栎幼苗的生长, 增加其天然更新潜力, 并增加其碳库容。     

升温、光周期和氮添加变化对兴安落叶松幼苗叶黄期的影响

物候是气候变化敏感指标,是陆地生态系统模型的关键参数。目前关于气候变化对物候影响的研究较多,但关于多环境因子交互作用对秋季物候影响的研究尚不充分,制约着物候变化机制的认知与模型发展。以兴安落叶松幼苗叶黄期为研究对象,采用控制实验研究叶黄期对升温、光周期和氮添加变化及其交互作用的响应。结果表明：（1）升温对兴安落叶松幼苗叶黄期的影响较显著,升温使叶黄始期和叶黄普期显著提前,完全变色期不显著推迟;（2）光周期变化对叶黄期的影响极显著,光周期延长使叶黄始期和叶黄普期显著提前,完全变色期显著推迟;（3）叶黄期与氮添加量相关性不显著;（4）升温、光周期和氮添加变化双因子交互作用对叶黄始期和叶黄普期的影响均极显著且均存在极值,但对完全变色期的影响均不显著：升温与光周期延长交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在升温1.5℃、光周期14h时最显著;光周期延长与氮添加交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在施低氮（5g N m^-2 a^-1）、光周期10h时最显著;升温与氮添加交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在施高氮（20g N m^-2 a^-1）、升温1.5℃时最显著;（5）升温、光周期和氮添加变化交互作用对叶黄始期和叶黄普期影响极显著,对完全变色期的影响不显著。这表明,升温、光周期延长和氮添加将延长兴安落叶松幼苗叶黄期,从而增加兴安落叶松幼苗的固碳时间。研究结果可为物候模型发展以及森林生态系统碳估算提供依据。     

夜间增温和施氮对川西亚高山针叶林土壤有效氮和微生物特性的短期影响

开展亚高山针叶林典型林地土壤有效氮和微生物特性对气候变化的响应研究, 对预测未来气候变化背景下亚高山针叶林生态系统C、N的源/汇功能具有重要意义。该文采用红外辐射加热器模拟增温结合外施氮肥的方法, 研究了川西亚高山针叶林下土壤化学特性、有效氮含量以及微生物生物量对夜间增温和施氮的短期响应。结果表明: 在模拟增温试验期间(2009年4月-2010年4月), 空气平均温度和5 cm土壤平均温度分别比对照提高了1.93和4.19 ℃, 增温幅度分别以夏季和冬季最为显著。增温对土壤pH值、有机碳、全氮和微生物生物量无显著影响。增温在试验前期降低了土壤NH₄ ⁺-N含量, 增加了NO₃ ^--N含量, 其影响程度随着增温时间的延长而下降。施氮显著增加了有效氮和微生物生物量氮, 降低了土壤pH值, 使土壤表现出明显的酸化现象。与单独的增温和施氮处理相比, 增温和施氮联合处理对林下土壤的有效氮和微生物特性有显著的交互作用, 显著增加了土壤的有机碳、有效氮及土壤微生物生物量氮含量, 并导致土壤进一步酸化。结果说明, 川西亚高山针叶林的土壤有效氮和微生物特性对土壤氮素状况的变化反应敏感, 而林下土壤有效氮和微生物特性对单独的温度升高表现出一定的适应性, 但更对增温和施氮双因素结合处理反应敏感且表现出不同的响应方式。因此, 该区域在未来全球变化下的氮沉降状况及气候变化的多因素协同效应值得长期深入的探讨。     

Independent effects of warming and nitrogen addition on plant phenology in the Inner Mongolian steppe

Background and Aims

Phenology is one of most sensitive traits of plants in response to regional climate warming. Better understanding of the interactive effects between warming and other environmental change factors, such as increasing atmosphere nitrogen (N) deposition, is critical for projection of future plant phenology.

Methods

A 4-year field experiment manipulating temperature and N has been conducted in a temperate steppe in northern China. Phenology, including flowering and fruiting date as well as reproductive duration, of eight plant species was monitored and calculated from 2006 to 2009.

Key Results

Across all the species and years, warming significantly advanced flowering and fruiting time by 0·64 and 0·72 d per season, respectively, which were mainly driven by the earliest species (Potentilla acaulis). Although N addition showed no impact on phenological times across the eight species, it significantly delayed flowering time of Heteropappus altaicus and fruiting time of Agropyron cristatum. The responses of flowering and fruiting times to warming or N addition are coupled, leading to no response of reproductive duration to warming or N addition for most species. Warming shortened reproductive duration of Potentilla bifurca but extended that of Allium bidentatum, whereas N addition shortened that of A. bidentatum. No interactive effect between warming and N addition was found on any phenological event. Such additive effects could be ascribed to the species-specific responses of plant phenology to warming and N addition.

Conclusions

The results suggest that the warming response of plant phenology is larger in earlier than later flowering species in temperate grassland systems. The effects of warming and N addition on plant phenology are independent of each other. These findings can help to better understand and predict the response of plant phenology to climate warming concurrent with other global change driving factors.     

增温施氮对高寒草甸生产力及生物量分配的影响

在青藏高原高寒草甸区设置模拟增温和氮添加处理,研究长期增温与外源氮输入对高寒草甸群落生产及其分配的影响.结果表明:开顶箱增温装置造成小环境暖干化,即显著提高地表空气温度1.6℃,提高表层土壤温度1.4℃,降低土壤含水量4.7%.2012、2013和2014年不施氮处理下增温分别降低地上生物量61.5%、108.8%和77.1%,在高氮(40和80kg N·hm^-2·a^-1)处理下增温对群落地上生物量无显著影响,这说明增温的影响依赖于氮添加水平,且施氮补偿了增温导致的土壤氮损失.增温导致根冠比增加,2012、2013和2014年不施氮处理下增温分别增加根冠比98.6%、60.7%和97.8%.在不增温处理下,植物群落地上、地下生物量的变化率均表现出低氮(10、20 kg N·hm^-2·a^-1)促进、高氮抑制的趋势,达到饱和阈值时的氮添加剂量分别为56.0和55.5 kg N·hm^-2·a^-1;而在增温处理下,地上、地下生物量随施氮量增加呈线性增加趋势.这说明增温改变了高寒草甸生物量分配对外源氮输入的响应模式,增温导致的土壤无机氮含量变化是生物量分配模式改变的主要原因.由氮添加试验估算的高寒草甸氮饱和阈值表明,高寒草甸对氮输入的敏感性高于其他类型草地.     

增温和氮素添加降低荒漠草原多年生植物氮素回收效率

植物营养器官在枯萎过程中将部分氮素转移到储藏组织之中,是植物适应生境的重要策略。以位于内蒙古荒漠草原的增温和添加氮素的交互试验为平台,对建群种短花针茅(Stipa breviflora)以及优势种无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)、冷蒿(Artemisia frigida)和木地肤(Kochia prostrata)等5种多年生植物绿叶期和枯叶期氮浓度,以及氮素回收效率进行了研究。结果表明:增温处理下,植物绿叶期和枯叶期的平均氮素浓度提高了5.5%和11.3%,氮素回收效率显著降低了7.0%。氮素添加使绿叶期植物氮浓度显著提高了5.2%,使植物氮素回收效率降低2.9%。增温和氮素添加对植物枯叶期、绿叶期氮浓度和氮素回收效率有显著的交互作用。氮浓度和氮素回收效率对增温和氮素添加的响应在5个物种间都有显著差异,即这种响应具有物种特异性。研究表明独立的增温和氮素添加以及两者的交互作用都降低该荒漠草原生态系统中植物氮素回收效率,这些结果将为气候变化条件下荒漠生态系统氮素回收效率变化趋势的预测提供数据支持和实验证据。