全球气候变化对陆地植物碳氮磷生态化学计量学特征的影响

全球气候变化背景下生物地球化学循环的响应规律和陆地植物适应对策已受到广泛关注.本文在分析气候变暖和降水变化对不同生态系统植物C∶N∶P的影响、CO₂浓度升高对不同光合途径物种元素的影响,以及氮沉降对土壤 植物元素影响的短期和长期效应等基础上,从植物生理特性和土壤有效营养元素变化等方面揭示了其可能存在的内在机理,以期为研究C、N、P化学元素在土壤 植物之间传递与调节机制、陆地生态系统结构和功能,以及生物地球化学元素循环对气候变化的响应提供理论依据.最后提出了该领域研究中存在的问题及对今后研究的展望.     

氮磷施肥对拟南芥叶片碳氮磷化学计量特征的影响

研究植物碳(C)氮(N)磷(P)化学计量特征, 有助于了解C、N、P元素的分配规律和确定限制植物生长的元素类型, 理解生长速率调控的内在机制。该研究基于盆栽施肥试验, 测定不同N、P供应水平下拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶片的生物量和C、N、P含量, 分析拟南芥的限制元素类型、验证生长速率假说、探讨N、P的内稳性差异和C、N、P元素间的异速生长关系。主要结果如下: 盆栽试验基质中限制元素是P, 施N过多可能引起毒害作用; 拟南芥的生长符合生长速率假说, 即随着叶片N:P和C:P的增加, 比生长速率显著减小; 叶片P含量存在显著的调整系数(3.5), 但叶片N含量与基质N含量之间无显著相关; 叶片N和P含量具有显著的异速生长关系, 但不符合N-P^3/4关系, 施P肥导致表征N、P异速生长关系的幂指数(0.209)显著低于施N肥处理(0.466)。该研究首次基于温室培养实验分析了拟南芥C、N、P的化学计量特征及其对N、P添加的响应, 研究结果将为野外研究不同物种、群落或生态系统的化学计量特征提供参考。     

放牧对沙质草地生态系统组分的影响

对内蒙古科尔沁沙质草地5年的放牧试验结果表明,过牧对草地生态系统的危害很大,连续5年过牧使草地生物多样性、植被盖度、高度和初级生产力分别较禁牧区低87．9％、82．1％、94．0％和57．0％,草地现存生物量仅为禁牧区的2．1％,土壤粘粒、C、N含量和微生物、小型动物数量也较之降低6．0％、31．9％、25．0％、95．0％和75．9％,地表紧实度提高274．0％,特别是次级生产力从第3年转为负增长,使草地产出功能完全破坏,封育对沙质草地十分有益,封育5年草地各项指标均有大幅度增加,轻牧和中牧下的植被盖度、高度、土壤状况处于禁牧区和重牧区之间,其中轻牧区植被情况要好于中牧区,但次级生产力低于中牧区,根据多年调查和本次试验结果可以认为,内蒙古东部半干旱沙质草地牧草的利用率应为45％～50％,草地载畜量以3～4羊单位·hm^-2比较适宜。     

放牧对草地生态系统影响的研究进展

全球草地占据30%左右的陆地面积, 在全球气候变化、碳氮及养分循环、保持水土、调节畜牧业生产等方面具有重要的作用。目前草地的主要利用方式之一就是放牧, 不同的牲畜种类、放牧强度、年限、历史和制度等, 会影响草地植物群落、生物多样性及土壤微生物, 进而影响草地生态系统结构、功能和过程。该文围绕放牧对草地生态系统结构、功能和过程的影响, 1)回顾了20世纪50年代到现在各个历史阶段放牧对草地生态系统影响的研究; 2)利用文献计量分析的方法, 剖析了放牧对草地影响研究的热点内容、重要区域和关键词等; 3)阐明了放牧对草地植物生长、群落特征、碳氮及养分循环、生产力及土壤质量等的各方面影响的研究进展及国内相关研究的优势及存在的主要问题和不足; 4)基于上述分析, 从草地放牧精准管理、经典假说验证、放牧和全球变化研究相结合等方面, 提出未来研究的前沿方向和优先领域。该文在系统总结放牧对草地生态系统影响的研究进展、研究优势及存在问题的基础上, 提出未来的研究应与全球变化相结合, 为我国的草地放牧生态学研究、适应性管理和可持续利用等提供科学基础。     

放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响

放牧通过畜体采食、践踏和排泄物归还影响草地群落组成、植物形态和土壤养分,植物通过改变养分利用策略适应环境变化。通过分析呼伦贝尔草原放牧和围封样地中的群落植物和土壤的碳氮磷养分及化学计量比,探讨放牧对生态系统化学计量学特征和养分循环速率的影响机制。结果如下:(1)群落尺度上,放牧和围封草地植物叶片C、N和P的含量没有显著差异;但是在种群尺度上,放牧草地植物叶片N含量显著高于围封草地;(2)放牧草地土壤全C、全N、有机C、速效P含量,低于围封草地,硝态N含量高于围封草地;土壤全P和铵态N指标没有显著差异;(3)放牧草地植物C∶N比显著低于围封草地,植物残体分解速率较快,提高了生态系统养分循环速率。     

粤北低山林地改建梯田对土壤碳、氮、磷及其化学计量特征的影响

为了阐明土地利用方式转变对土壤碳、氮、磷及其化学计量特征的影响,以粤北低山区4种土地利用方式:自然林地、坡地果园、旱作梯田和稻作梯田为研究对象,探索20年生林地向梯田转变后土壤有机碳(OC)、全氮(TN)和全磷(TP)的含量、储量及化学计量变化特征.结果表明:土地利用转变明显改变了 土壤碳、氮、磷含量和化学计量特征,随...     

放牧对草地群落与土壤特征的影响

针对放牧干扰对草地生态系统的影响,采用回归分析和典型对应分析(CCA)方法,研究放牧对草地植物群落物种多样性与生产力、土壤碳氮含量与生物量关系的影响。结果表明:(1)与休牧草地相比,放牧草地的地上生物量降低31.63%,凋落物生物量降低134.29%;放牧草地的禾草类生物量提高19.77%,而杂草类生物量和豆科类生物量分别降低31.09%和23.42%。(2)当物种多样性指数小于1.3时,休牧草地的生产力明显高于放牧草地;当物种多样性指数大于1.3时,放牧草地的生产力高于休牧草地。(3)CCA分析显示,家畜主要通过影响群落地上生物量、凋落物质量和土壤容重进而影响土壤的碳氮含量。(4)当群落地上生物量小于100g·m-2时,休牧草地的土壤有机碳和全氮含量高于放牧草地,当群落地上生物量大于100g·m-2时,放牧草地则略高于休牧草地。(5)当群落地下生物量小于1 200g·m-2时,放牧草地土壤有机碳、全氮含量高于休牧草地;当地下生物量大于1 200g·m-2时,放牧草地则略低于休牧草地。     

增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响

草地生态系统作为世界陆地生态系统的主体类型,其土壤呼吸和生态系统呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分,土壤呼吸是未经扰动的土壤由于代谢活动而产生CO2的过程,生态系统呼吸包括地下部分的土壤呼吸和地上部分植被的自养呼吸。研究增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响,可为预测未来气候变化条件下的全球碳收支以及草地的可持续经营与管理提供重要的科学依据。该文扼要综述了关于草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应方面的研究。结果表明:草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应非常复杂,受多种因素的综合影响,无论是增温还是放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响均具有不确定性,因草地类型、增温幅度、增温时间、放牧强度、放牧频度和放牧方式的不同而不同。在此基础上,指出了以后应加强研究的方向,草地的利用离不开放牧,对于未来气候变化条件下的草地,温度升高和放牧这两个因素必然是同时存在的,以前多数实验是单独研究增温或放牧对它们的影响,然而,这两者对草地生态系统的影响并非可加的,因此,需要加强增温与放牧的耦合试验,同时加强关于生态系统呼吸不同组分对两者的响应的研究,以便更好地理解增温和放牧的影响机制。另外,草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应会随着时间的推移而发生变化,因而加强长期连续的试验观测很有必要。     

基于文献计量的放牧对草地土壤动物多样性的影响

放牧是草地管理和利用的主要方式,对草地生物多样性及其生态系统结构与功能产生深刻影响。土壤动物作为草地生态系统的重要组成部分,由于其生物生态学特性而使其分布受到放牧干扰的显著影响。然而,放牧如何影响土壤动物多样性尚缺乏系统总结与梳理。通过文献计量分析发现,关于放牧对土壤动物的影响研究论文中,美国发文最多(18.36%),其次是中国(16.39%),新西兰以12.14%的占比位居第三;国内外相关发文量经历了三个阶段:1999-2006年为起步发展阶段,2007-2013年为稳步发展阶段,2014年至今为快速发展阶段,国内外发文量分别在2021、2020年达到最高(15篇、81篇);相关论文的引用率逐年升高,2021年以3813次的引用率达到最高,说明放牧对土壤动物的影响研究引起了越来越多国内外学者的关注和重视。总结发现,放牧对土壤动物分布的影响主要以地上栖居和地下栖居土壤动物为研究对象,既包括直接作用途径,亦包括间接作用途径,而且作用方向取决于放牧强度和放牧方式。综合分析表明,以往的研究多注重于放牧对土壤动物产生的影响,忽视了放牧对土壤动物产生影响的作用途径的深入研究。根据我国草地资源分布特征及放牧对土壤动物的影响研究现状,提出未来我国在此领域研究的重点,为未来草地土壤动物多样性研究提供新思路。     

放牧对草地的作用

从牧草生长、种群、群落、土壤和生态系统5个方面分析了放牧的作用、机理与途径。放牧改变牧草的物质与能量分配格局,多途径地诱导牧草的补偿性生长,取决于放牧制度等因素。放牧还改变种间竞争格局、调控种群更新,以及群落结构和功能。介绍了草地健康管理的阈限双因子法,讨论了稳定态一过渡态假说和草地灌丛化。家畜对土壤有直接和间接两种作用途径,作用效果与放牧强度、季节、地形有密切关系,重点分析了放牧对土壤C贮量的作用机制。阐述了提高放牧系统生产力的系统耦合机制,以及放牧对生态系统物质循环的影响。根据放牧生态学的发展趋势和我国放牧管理现状,提出7项值得深入研究的问题。     

青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析

叶片氮(N)和磷(P)的化学计量学研究涉及到植物生态学的众多领域与多个尺度, 然而各个尺度上的化学计量学研究并未同步展开。通过对青藏高原47个草地样地连续3年的调查, 分析了当地群落水平上的植物叶片N、P含量及其化学计量学特征, 并结合温度和降水气候数据研究了N、P含量及N:P比值与这两个气候因子的相关关系。研究结果显示: 青藏高原草地群落水平的叶片N含量变化范围为14.8-36.7 mg·g^-1, 平均为23.2 mg·g^-1; P含量变化范围为0.8-2.8 mg·g^-1, 平均为1.7 mg·g^-1; N:P比值变化范围为6.8-25.6, 平均为13.5。群落叶片N含量与P含量呈显著正相关关系, 叶片的N:P比值与P含量呈显著负相关关系, N:P比值的变化主要由P含量变化决定。另外发现: 群落水平叶片N、P含量及N:P比值存在着显著的年际变化, 叶片的N、P含量及N:P比值与年平均气温之间存在着极显著的相关关系。通过该研究结果推测: P含量较高的变异系数及其与环境因子表现出的显著相关性, 在一定程度上体现了植物群落对当地气候条件的一种适应。     

Changes in soil-microbe-exoenzyme C:N:P stoichiometry along an altitudinal gradient in Mt. Datudingzi,Northeast China

海拔变化导致温度、水分、植被等条件的改变会显著影响土壤碳(C_soil)、氮(N_soil)、磷(P_soil)含量及其化学计量特征, 土壤微生物如何通过调整自身生物量和胞外酶化学计量特征进行适应仍不明确。为了研究海拔梯度变化对土壤微生物生物量和胞外酶活性的影响, 探索土壤-微生物-胞外酶C:N:P化学计量特征间的协变性, 该文以黑龙江省雪乡大秃顶子山800、1 100、1 600和1 700 m分布的典型生态系统(针阔混交林、针叶林、岳桦林和草地)为研究对象, 测定其C_soil、N_soil、P_soil含量, 微生物生物量C (C_mic)、N (N_mic)、P (P_mic)含量, 以及微生物获取C (β-1, 4-葡萄糖苷酶, BG), N (几丁质酶, NAG), P (酸性磷酸酶, AP)资源的相关胞外酶活性。结果表明: (1)海拔梯度变化对C_soil和C_mic含量没有显著影响; 不同海拔间土壤和微生物生物量N、P含量存在显著差异。(2) BG和NAG活性随着海拔的升高呈现显著降低趋势, 表明海拔升高导致的温度降低抑制了微生物的活性。(3)海拔对土壤C:N、微生物C:N:P以及胞外酶C:N:P均具有显著影响。胞外酶C:N:P随着微生物与土壤间C:N:P化学计量不平衡性(土壤C:N:P与微生物C:N:P的比值)的增加而逐渐降低。微生物可以通过调整自身生物量以及胞外酶C:N:P适应土壤化学计量特征的变异, 该结果支持了微生物的资源分配理论。     

Leaf P increase outpaces leaf N in an Inner Mongolia grassland over 27 years

The dynamics of leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) have been intensively explored in short-term experiments, but rarely at longer timescales. Here, we investigated leaf N : P stoichiometry over a 27-year interval in an Inner Mongolia grassland by comparing leaf N : P concentration of 2006 with that of 1979. Across 80 species, both leaf N and P increased, but the increase in leaf N lagged behind that of leaf P, leading to a significant decrease in the N : P ratio. These changes in leaf N : P stoichiometry varied among functional groups. For leaf N, grasses increased, woody species tended to increase, whereas forbs showed no change. Unlike leaf N, leaf P of grasses and forbs increased, whereas woody species showed no change. Such changes may reflect N deposition and P release induced by soil acidification over the past decades. The interannual effect of precipitation may somewhat have reduced the soil available N, leading to the more modest increase of leaf N than of leaf P. Thus, leaf N : P stoichiometry significantly responded to long-term environmental changes in this temperate steppe, but different functional groups responded differently. Our results indicate that conclusions of plant stoichiometry under short-term N fertilization should be treated with caution when extrapolating to longer timescales.     

南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中N、P的化学计量特征

选择南亚热带森林演替过程3个阶段(初期、中期和后期)的典型森林生态系统为研究对象, 在测定植物与土壤中全N、全P含量的基础上, 阐明了森林演替过程中植物与土壤的N、P化学计量特征。结果显示: 1)土壤中全N含量随演替进行而增加, 马尾松(Pinus massoniana)林(初期)、混交林(中期)和季风林(后期) 0-10 cm土层中全N含量分别为0.440、0.843和1.023 g·kg^-1; 混交林0-10 cm土层中全P的含量最为丰富, 为0.337 g·kg^-1, 马尾松林和季风林土壤全P含量分别为0.190和0.283 g·kg^-1。2)植物叶片中全N、全P的含量随演替呈减少的趋势, 但根系中全N、全P的含量都以马尾松林为最多, 混交林和季风林含量彼此相当。3)各土层中N:P随演替的进行呈现明显增加趋势, 马尾松林、混交林和季风林0-10 cm土层中N:P分别为2.3、2.5和3.6; 植物各器官中N:P随演替的进行也呈增加趋势, 且叶片和根系中的N:P相近, 马尾松林、混交林和季风林叶片中N:P分别为22.7、25.3和29.6。基于上述结果, 探讨了南亚热带森林生态系统植物与土壤中N:P特征、森林演替过程中植物与土壤中N:P变化规律以及P对南亚热带森林生态系统的限制作用。结果表明, P已经成为南亚热带森林生态系统生物生长和重要生态过程的限制因子。     

贵州高原型喀斯特次生林C、N、P生态化学计量特征与储量

选取贵州高原型喀斯特次生常绿落叶阔叶混交林为对象,对其生态系统各组分碳（C）、氮（N）、磷（P）生态化学计量特征进行了研究,并全面估算了其生态系统C、N、P储量。结果表明,N、P含量在各树种和各器官（干、皮、枝、叶）之间表现出较大的变异,而C含量在各树种和各器官之间变异较小。C/N和C/P表现为叶片最高,树干（乔木）/枝干（灌木）最低,N/P在各器官间差异不显著（P > 0.05）。凋落物和木质残体的N/P显著（P < 0.01）高于植物活体。土壤C、N、P含量均随土壤深度的增加而降低,最表层（0-10 cm）土壤的C、N、P含量及N/P显著（P < 0.05）高于深层土壤;C/N和C/P在各土层间差异不显著（P > 0.05）。高原型喀斯特次生常绿落叶阔叶混交林的生态系统C、N、P储量分别为172.42 Mg/hm²、5.24 Mg/hm²和1.19 Mg/hm²。大部分森林C（54.69%）、N（84.46%）、P（97.26%）存储于土壤中。与非喀斯特森林相比,喀斯特森林植物叶片N、P含量低,土壤C含量高,生态系统C、N、P储量低。     

Effects of three global change drivers on terrestrial C:N:P stoichiometry: a global synthesis

Over the last few decades, there has been an increasing number of controlled‐manipulative experiments to investigate how plants and soils might respond to global change. These experiments typically examined the effects of each of three global change drivers [i.e., nitrogen (N) deposition, warming, and elevated CO₂] on primary productivity and on the biogeochemistry of carbon (C), N, and phosphorus (P) across different terrestrial ecosystems. Here, we capitalize on this large amount of information by performing a comprehensive meta‐analysis (>2000 case studies worldwide) to address how C:N:P stoichiometry of plants, soils, and soil microbial biomass might respond to individual vs. combined effects of the three global change drivers. Our results show that (i) individual effects of N addition and elevated CO₂ on C:N:P stoichiometry are stronger than warming, (ii) combined effects of pairs of global change drivers (e.g., N addition + elevated CO₂, warming + elevated CO₂) on C:N:P stoichiometry were generally weaker than the individual effects of each of these drivers, (iii) additive interactions (i.e., when combined effects are equal to or not significantly different from the sum of individual effects) were more common than synergistic or antagonistic interactions, (iv) C:N:P stoichiometry of soil and soil microbial biomass shows high homeostasis under global change manipulations, and (v) C:N:P responses to global change are strongly affected by ecosystem type, local climate, and experimental conditions. Our study is one of the first to compare individual vs. combined effects of the three global change drivers on terrestrial C:N:P ratios using a large set of data. To further improve our understanding of how ecosystems might respond to future global change, long‐term ecosystem‐scale studies testing multifactor effects on plants and soils are urgently required across different world regions.     

干旱胁迫下接种丛枝菌根真菌对七子花非结构性碳水化合物积累及C、N、P化学计量特征的影响

以濒危植物七子花二年生幼苗为研究材料,采用盆栽试验方法,研究干旱胁迫和接种丛枝菌根真菌(AMF)处理对幼苗不同器官C、N、P化学计量关系和非结构性碳水化合物(NSC)含量的影响。试验共设计4个处理:对照(CK)、干旱胁迫(D)、接种AMF(AMF)、干旱胁迫和接种AMF(D+AMF)。结果表明: 在干旱胁迫下七子花根系AMF的侵染率显著下降,但接种AMF处理植株的株高、叶片数显著高于未接种处理。接种AMF显著提高了干旱胁迫下植株根、叶可溶性糖和NSC含量及茎、叶淀粉含量,且茎和叶可溶性糖与淀粉比显著下降。干旱胁迫导致植株C含量在根和叶中显著增加,P含量在茎中显著减少;与干旱胁迫相比,胁迫下接种AMF植株根、茎、叶P含量及叶C含量显著提高,而根C、N含量及茎C含量显著降低。胁迫下接种AMF植株根、茎C∶N、C∶P、N∶P和叶N∶P均显著低于单一胁迫处理。NSC与C∶N∶P计量比的相关性分析表明,根、叶P含量与可溶性糖和NSC含量呈显著正相关,茎P含量与淀粉和NSC含量呈显著正相关,各器官N∶P与NSC含量呈显著负相关。综上,干旱胁迫显著抑制了七子花幼苗的生长,接种AMF通过提高植株根和叶的可溶性糖含量、根的可溶性糖/淀粉,增加地上部分淀粉含量,促进P元素吸收和降低各器官N∶P来增强植株耐旱性,从而提高七子花幼苗在干旱环境中的存活率。