兴安落叶松叶碳利用效率对环境变化的适应

兴安落叶松(Larix gmelinii)作为北方森林的主要组成树种,具有广阔的分布范围和多样的生长环境,是研究树木对环境变化响应的理想树种。叶碳利用效率(CUE_L)不仅与树木的碳代谢及生长发育密切相关,而且能反映树木对环境变化的响应与适应。将来自不同地区(即环境条件)的6个兴安落叶松种源的种子播种培育在帽儿山森林生态系统研究站内,在其生长30a后采用研究站和种子来源地间干燥度(AI)的差值(ΔAI)来代表环境变化梯度,研究环境变化对CUE_L的影响。结果表明:CUE_L在不同环境变化梯度间存在显著差异(P0.05),且呈现随ΔAI的增大而减小的趋势。CUE_L与叶片氮含量、叶片磷含量、比叶重及叶绿素含量等均呈线性正相关关系,但较大ΔAI梯度下的CUE_L敏感性更高。CUE_L与种子来源地平均年降水量呈显著线性正相关关系(P=0.05),而与种子来源地AI则呈显著线性负相关关系(P0.01);随种子来源地年平均气温、平均年蒸发量的增加而下降,但其相关性不显著。以上结果表明,环境变化使兴安落叶松CUE_L产生了适应性变异,表现出树木对原生长环境的生态适应。     

兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性

叶片易受环境因子影响,其形态解剖结构特征不但与叶片的生理功能密切相关,而且反映树木对环境变化的响应和适应。叶片结构的改变势必会改变树木的生理功能。同一树种长期生长在异质环境条件下,经过自然选择和适应,会在形态和生理特性等方面产生变异,形成特定的地理种群。另外,母体所经受的环境胁迫也会影响到其子代的生长、发育和生理等特征。因此,了解植物叶片形态结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的响应适应机制的基础。兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)是我国北方森林的优势树种,主要分布在我国东北地区,但日益加剧的气候变化可能会改变其现有的分布区。为了区分叶片对气候变化的可塑性和适应性,本研究采用同质园法比较测定了6个不同气候条件下的兴安落叶松种源的32年生树木的针叶解剖结构和光合生理相关因子,利用石蜡切片方法分析了针叶的解剖结构特征、光合能力（Pmax-a）、水分利用效率（WUE）之间的关系及其对气候变化的适应性。结果表明：表皮细胞厚度、叶肉细胞厚度、传输组织厚度、维管束厚度、内皮层厚度以及叶片总厚度均存在显著的种源间差异（P < 0.05）。叶肉细胞厚度与Pmax-a、气孔导度和WUE之间均存在显著的正相关关系（P < 0.05）。叶肉细胞厚度、表皮细胞厚度、叶片总厚度以及叶肉细胞厚度和表皮细胞厚度在叶片总厚度中所占比例均与种源地的干燥度指数（即年蒸发量与年降水量之比）呈正线性关系。这些结果说明：不同种源兴安落叶松针叶解剖结构因对种源原地气候条件的长期适应而产生显著的差异,从而引起其针叶光合作用、水分利用等生理功能发生相应的变化,从而有利于该树种在气候变化的情景下得以生存和繁衍。     

兴安落叶松对环境变化的物候驯化和光合能力适应

兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)作为欧亚北方森林的优势树种,在全球变化和区域碳平衡研究中具有重要作用,但其物候和光合能力在环境变化下的响应是一种表型驯化还是基因调控下的适应还不清楚。于2009—2011年生长季内在帽儿山森林生态系统研究站(45°24'N,127°40'E)测定了6个来自不同气候条件(纬度:48—52°N,年均温:-2.3—2.6℃)下的兴安落叶松种源在同质园内的32年生树木的叶片物候(4—10月)和光合能力季节动态(5—9月)。结果表明:6个种源的树木叶片的展叶和落叶起始日期均无显著差异,均在4月下旬展叶、在9月下旬开始落叶,2009年、2010年和2011年的生长季天数分别波动在150—153 d、145—147 d和148—151 d之间。6个种源树木叶片展叶起始日期和春季展叶前0℃积温均显著负相关,而落叶起始日期和秋季均温均显著正相关(P0.05)。这表现出物候对环境变化的表型驯化效应。最大净光合速率(Pmax)的季节动态具有明显的种源差异。来自于较高纬度的塔河、根河、中央站种源的Pmax仅在生长季初期(5—6月)明显低于其各自的年均值,而在其他生长阶段则在年均值以上;来自较低纬度的鹤北和乌伊岭种源的Pmax仅在生长盛期(8月)明显高于其各自年均值,而在其他阶段则处于年均值以下。6个种源树木Pmax和生长季均温均显著正相关(P0.01),且来自较高纬度的中央站、根河、三站种源树木Pmax随温度升高的增幅程度明显高于其他种源树木。在每个生长阶段Pmax均存在显著的种源差异(P0.05),并且差异趋势随生长季进程而有所不同:中央站种源在每个生长阶段都具有最高的Pmax,而根河、塔河、乌伊岭分别在生长季初期(5—6月)、中期(7月)和盛期(8月)、后期(9月)具有最小Pmax。这些光合能力的差异是基因调控下的树木对种源原地气候条件长期适应的结果。兴安落叶松的物候可塑性和光合能力遗传适应性对其能够在广阔多样的生境中生存和繁衍具有重要意义。     

兴安落叶松叶水力与光合性状的变异性和相关性

树木叶水力和光合性状的变异性及权衡策略对评估和预测气候变化对树木的存活、生长及分布至关重要。在帽儿山森林生态站27年生兴安落叶松(Larix gmelinii)人工林从山谷至山脊设立一条由5个样地组成的全坡位样带,测量兴安落叶松黎明前叶水势(Ψ_(pre))、基于叶面积和叶质量的水力导度(K_(area)和K_(mass))、抗栓塞能力(P50)、比叶质量(LMA)、净光合速率(A)、叶氮含量(N)等叶水力和光合相关参数,探索其叶性状随立地条件的变异性和相关性。结果表明:不同样地的Ψ_(pre)、K_(area)、K_(mass)、P_(50)、A、LMA和N均存在显著差异(p0.05),表明叶性状随立地条件变化而表现出显著的种内变异性。Ψ_(pre)和K_(area)或K_(mass)均与P_(50)显著相关(p0.05),表明兴安落叶松种内存在一定的水力效率与安全权衡关系。A、LMA和N均存在成对相关关系(p0.05)。然而,水力性状与光合性状之间相关不显著。兴安落叶松响应于立地条件变化而表现出的叶水力和光合性状的可塑性和多重相关性,是该树种的一种生存生长策略。     

大兴安岭兴安落叶松和樟子松径向生长对气候变化的响应差异

大兴安岭是我国气候变化最为显著的地区之一,兴安落叶松和樟子松是该地区最为重要的树种,研究它们径向生长对气候变化的响应差异,可以为预测气候变化下我国北方森林动态提供科学依据。在大兴安岭地区选择6个样点共采集兴安落叶松树轮和樟子松树轮样芯451个,建立了12个标准年表。比较了1900年以来树木径向生长趋势,利用Pearson相关分析法分析各样点兴安落叶松和樟子松生长对气候因子的响应,运用线性混合模型探讨温度和降水对兴安落叶松和樟子松年径向生长的影响,通过滑动相关对比两个树种生长-气候关系的时间稳定性。结果表明: 兴安落叶松径向生长与3月平均温度呈负相关,与上一年冬季和当年7月降水呈正相关。樟子松径向生长与当年8月温度呈正相关,与当年生长季(5—9月)降水呈正相关。冬季降雪对兴安落叶松径向生长起到重要的促进作用,夏季过多降水对樟子松径向生长起到显著的限制作用。兴安落叶松和樟子松生长对气候变化的响应存在明显差异,因此,气候变化可能会影响北方森林生态系统的树木生长、物种组成以及空间分布等。     

升温、光周期和氮添加变化对兴安落叶松幼苗叶黄期的影响

物候是气候变化敏感指标,是陆地生态系统模型的关键参数。目前关于气候变化对物候影响的研究较多,但关于多环境因子交互作用对秋季物候影响的研究尚不充分,制约着物候变化机制的认知与模型发展。以兴安落叶松幼苗叶黄期为研究对象,采用控制实验研究叶黄期对升温、光周期和氮添加变化及其交互作用的响应。结果表明：（1）升温对兴安落叶松幼苗叶黄期的影响较显著,升温使叶黄始期和叶黄普期显著提前,完全变色期不显著推迟;（2）光周期变化对叶黄期的影响极显著,光周期延长使叶黄始期和叶黄普期显著提前,完全变色期显著推迟;（3）叶黄期与氮添加量相关性不显著;（4）升温、光周期和氮添加变化双因子交互作用对叶黄始期和叶黄普期的影响均极显著且均存在极值,但对完全变色期的影响均不显著：升温与光周期延长交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在升温1.5℃、光周期14h时最显著;光周期延长与氮添加交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在施低氮（5g N m^-2 a^-1）、光周期10h时最显著;升温与氮添加交互作用使叶黄始期和叶黄普期提前,且在施高氮（20g N m^-2 a^-1）、升温1.5℃时最显著;（5）升温、光周期和氮添加变化交互作用对叶黄始期和叶黄普期影响极显著,对完全变色期的影响不显著。这表明,升温、光周期延长和氮添加将延长兴安落叶松幼苗叶黄期,从而增加兴安落叶松幼苗的固碳时间。研究结果可为物候模型发展以及森林生态系统碳估算提供依据。     

毛竹光合作用对环境因子的季节响应

采用Li-6400测定毛竹光合作用对光照强度、CO2浓度、温度和湿度等环境因子响应的季节变化,结果表明:毛竹最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、光合量子效率的年均值分别为7.30、19.15、1075mmol.m-2.s-1,0.032;最大净光合速率夏季>秋季>冬季>春季;春季的光补偿点最高,夏季次之,而秋季和冬季均较小;光饱和点与光合量子效率的季节变化均为秋季>夏季>冬季>春季。毛竹CO2补偿点、CO2饱和点、羧化效率的年均值分别为73.52、1500μmol.mol-1,0.033。CO2补偿点春季>冬季>秋季>夏季;CO2饱和点春季>秋季>夏季>冬季;羧化效率夏季>秋季>冬季>春季。毛竹光合最适温度均在20～30℃,光合最适温度在春、秋季与实验前3天最高气温的平均值十分接近,而夏、冬季与测定前10天的最高气温平均值较为接近,光合最适温度在春、秋两季相当,夏季稍高,冬季最低。光合最适湿度为40%～65%,季节变化趋势:秋季>夏季>冬季>春季。总体而言,毛竹光合作用对环境因子的季节响应与环境因子的季节变化、叶片的生理活性密切相关。     

紫花苜蓿(Medicago sativa)对干旱胁迫的光合生理响应

紫花苜蓿是重要的豆科牧草,具有较强的抗旱性,然而干旱仍是制约紫花苜蓿生产的主要逆境因子。通过盆栽试验,以抗旱性强弱不同的两种紫花苜蓿为试验材料,对干旱胁迫下紫花苜蓿的光合生理进行较为系统的研究,结果表明：（1）干旱胁迫下两种紫花苜蓿叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、叶绿素含量（Chl）都有不同幅度的下降;叶绿体超微结构遭到破坏。相对于抗旱性弱的苜蓿,抗旱性强的苜蓿随干旱胁迫程度的加深,净光合速率下降较慢,叶绿体的外形及基粒结构受到的影响较小。（2）轻度干旱胁迫下气孔限制是两种紫花苜蓿P。降低的主要因素,中度和重度干旱胁迫下非气孔限制是Pn降低的主要因素。（3）对叶绿素荧光参数的研究表明：干旱胁迫下两种紫花苜蓿PSⅡ反应中心光化学效率（F／F=）、PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）降低。总体上抗旱性强的紫花苜蓿Fv／Fm和Fv／Fo下降幅度小,PSⅡ利用光能的能力及PSⅡ的潜在活性均较强。PsⅡ光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（qN）的变化表现为干旱胁迫下两种紫花苜蓿qP值降低、qN值升高,总体上抗旱性强的紫花苜蓿qP降低的幅度低且qN升高幅度大,表明抗旱性强的紫花苜蓿PSⅡ反应中心电子传递活性受到的影响小,光合机构的损伤程度低。     

大兴安岭兴安落叶松径向生长对气候响应的时空变化

根据兴安落叶松在大兴安岭山脉的分布特征,沿纬度设置了9个采样点,分析了兴安落叶松径向生长对气候因子响应的空间差异和时间动态。结果表明:总体上所有采样点的兴安落叶松径向生长与夏季(6—8月)标准化降水蒸散指数(SPEI)及降水量、2月SPEI及降水量呈正相关,与3月温度呈负相关。在空间上,南部年均温较高区域的兴安落叶松径向生长与2月SPEI呈显著正相关,在北部年均温较低的区域与3月温度呈显著负相关。在时间上,兴安落叶松生长-气候关系不稳定。随着温度升高,在年均温较高区域,夏季SPEI和降水量对树木生长的正效应以及夏季温度的负响应显著增强;在年均温较低区域,树木生长与3月温度负响应增强更明显。这表明气候变化改变了树木生长-气候关系,而且存在明显空间差异。在未来气候暖干化的背景下,大兴安岭兴安落叶松径向生长会受到抑制,在年均温较高且降水量较少的南部地区会因夏季水分亏缺和冬季干旱而衰退,温度较低的北部地区则可能因冬季干旱和冬季变暖而使生长受到抑制。     

温度变化对烟草光合作用光响应特征的影响

通过Li-6400光合测定系统控温,研究了大田条件下,烟草脚叶采烤期腰叶在17、20、25、30和35℃下的光合作用光响应特征。结果表明:随温度升高,净光合速率(Pn)、最大净光合速率(Pnmax)、初始斜率(α)和气孔导度(Gs)先上升后下降,在20℃下达最大值,35℃下净光合速率受强光的抑制作用明显;光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)随温度升高而上升,但35℃下二者较30℃时有所下降;光饱和点(LSP)随温度升高而呈下降-上升-下降的变化,30℃和17℃时LSP较高;蒸腾速率(Tr)随温度上升而增强,水分利用效率(WUE)则随温度升高而下降,但20℃时水分利用效率在强光下明显较其他温度下的高。结果说明,20℃最适合烟草光合作用,此温度下气孔的水、气调节能力最强,温度高于30℃则对烟草光合作用不利。     

气候变化对不同水分条件下柿幼树光合作用的影响

以两年生柿树为试材,研究了高浓度CO₂处理（700 μmol·mol^-1）、高温处理（日平均温度高于正常日平均温度约5 ℃）、高温和高浓度CO₂复合处理及对照（温度为外界环境温度,CO₂浓度380 μmol·mol^-1）对不同水分条件下柿树净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)、水分利用效率(WUE)、叶绿素含量和叶绿素荧光参数F_v/F_m、F_v/F_o的影响.结果表明:高温和高浓度CO₂复合处理使处于各水分条件下的柿树T_r、G_s减小,WUE增大;在高、中水分条件(分别为田间持水量的75%～85%和55%～65%)下高温和高浓度CO₂复合处理使柿树P_n增大,在低水分条件(为田间持水量的35%～45%)下使柿树P_n减小.高浓度CO₂处理使处于各水分条件下的柿树P_n、WUE增大,G_s、T减小.高温及高温和高浓度CO₂复合处理下WUE均受土壤水分状况的影响,并随土壤含水量的升高而升高.与对照相比,高浓度CO₂处理还提高了各水分条件下植株叶片水平的水分利用效率、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）、类胡萝卜素含量及F_v/F_m和F_v/F_o,缓解了水分胁迫,提高了柿树的抗逆能力.     

Neglecting acclimation of photosynthesis under drought can cause significant errors in predicting leaf photosynthesis in wheat

Extreme climatic events, such as heat waves, cold snaps and drought spells, related to global climate change, have become more frequent and intense in recent years. Acclimation of plant physiological processes to changes in environmental conditions is a key component of plant adaptation to climate change. We assessed the temperature response of leaf photosynthetic parameters in wheat grown under contrasting water regimes and growth temperatures (T_growth). Two independent experiments were conducted under controlled conditions. In Experiment 1, two wheat genotypes were subjected to well-watered or drought-stressed treatments; in Experiment 2, the two water regimes combined with high, medium and low T_growth were imposed on one genotype. Parameters of a biochemical C₃-photosynthesis model were estimated at six leaf temperatures for each factor combination. Photosynthesis acclimated more to drought than to T_growth. Drought affected photosynthesis by lowering its optimum temperature (T_opt) and the values at T_opt of light-saturated net photosynthesis, stomatal conductance, mesophyll conductance, the maximum rate of electron transport (J_max) and the maximum rate of carboxylation by Rubisco (V_cmax). T_opt for V_cmax was up to 40°C under well-watered conditions but 24–34°C under drought. The decrease in photosynthesis under drought varied among T_growth but was similar between genotypes. The temperature response of photosynthetic quantum yield under drought was partly attributed to photorespiration but more to alternative electron transport. All these changes in biochemical parameters could not be fully explained by the changed leaf nitrogen content. Further model analysis showed that both diffusional and biochemical parameters of photosynthesis and their thermal sensitivity acclimate little to T_growth, but acclimate considerably to drought and the combination of drought and T_growth. The commonly used modelling approaches, which typically consider the response of diffusional parameters, but ignore acclimation responses of biochemical parameters to drought and T_growth, strongly overestimate leaf photosynthesis under variable temperature and drought.     

半干旱雨养区小麦叶片光合生理生态特征及其对环境的响应

分析了黄土高原半干旱雨养农业区田间春小麦叶片光合生理生态特征及其对环境因子的响应。结果表明,天气晴朗时,净光合速率日变化呈典型的双峰曲线,有“午休”现象,上午明显高于下午,且不同生育期峰值出现的迟早不同。蒸腾速率日变化呈不明显的双峰型,其出现最大值的时间晚于净光合速率出现最大值的时间。在生长季节,叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均受到多个环境因子的共同影响。不同时期,起主导作用的环境因子不同,且同一个因子对几个生理指标的影响程度和强度都有差异,其中,光合有效辐射是对蒸腾速率影响最强烈的环境因子,湿度对光合作用的影响大于温度。受环境因子制约最为显著的生理指标是叶片的蒸腾速率和气孔导度。     

阿尔泰山西伯利亚落叶松径向生长对气候变化的分异响应

在全球气候变暖的背景下, 北半球中高纬度地区出现了树轮径向生长对气候变化的分异响应现象, 但是阿尔泰山优势针叶树种对气候因子响应的稳定性还存在不确定性。该研究选择阿尔泰山中段高海拔西伯利亚落叶松(Larix sibirica)样本建立了树轮宽度年表, 并对年表特征及树木径向生长-气候的动态关系进行了分析。结果表明: 生长季初期和中期的气温是研究区树木生长的主控气候因子; 树木径向生长与当年4月的气温显著负相关, 与当年6-7月的气温显著正相关; 研究区西伯利亚落叶松径向生长与当年4月和6-7月的气温发生了分异现象, 表现为随着气候变化, 树木径向生长对生长季初期由高温引起的干旱的响应敏感性越来越强, 而对生长季中期气温的敏感性表现出先减弱再增强的趋势。阿尔泰山西伯利亚落叶松径向生长对气候变化的响应比较敏感, 适合开展树木生长-气候变化的研究; 检验树木径向生长对气候变化分异响应为该区域基于树木年轮开展历史气候重建和提高未来森林生态系统发展趋势预测的准确性提供了科学依据。     

Organisms and responses to environmental change

There is great concern currently over environmental change and the biotic responses, actual or potential, to that change. There is also great concern over biodiversity and the observed losses to date. However, there has been little focus on the diversity of potential responses that organisms can make, and how this would influence both the focus of investigation and conservation efforts. Here emphasis is given to broad scale approaches, from gene to ecosystem and where a better understanding of diversity of potential response is needed. There is a need for the identification of rare, key or unique genomes and physiologies that should be made priorities for conservation because of their importance to global biodiversity. The new discipline of conservation physiology is one aspect of the many ways in which organismal responses to environmental variability and change can be investigated, but wider approaches are needed. Environmental change, whether natural or human induced occurs over a very wide range of scales, from nanometres to global and seconds to millennia. The processes involved in responses also function over a wide range of scales, from the molecular to the ecosystem. Organismal responses to change should be viewed in these wider frameworks. Within this overall framework the rate of change of an environmental variable dictates which biological process will be most important in the success or failure of the response. Taking this approach allows an equation to be formulated that allows the likely survival of future change to be estimated:Ps=(f(PF)xf(GM)xf(NP)xf(F)xf(D)xf(RA))/(ΔExf(C)xf(PR)xF(HS)),where Ps = Probability of survival; PF = Physiological flexibility; GM = Gene pool modification rate; NP = number in population; F = Fitness; D = Dispersal capability; RA = Resource availability; ΔE = rate of change of the environment; C = Competition; PR = Predation and parasitism; HS = Habitat separation. Functions (f) are used here to denote that factors may interact and respond in a non-linear fashion.     

Effect of specific leaf nitrogen content on photosynthesis of sugarcane

In the laboratory, rate of photosynthesis (P) of the youngest fully emerged leaf lamina on a shoot, whether taken from a 4 or 8 month old sugarcane plant, increased approximately linearly with specific leaf nitrogen content (SLN) from < 1.0 to c. 1.7 g m^-2; the rate of increase was greater the higher the incident photosynthetically active radiation (PAR) flux density, over the range 80 to 1600 μmol m^-2s^-1. In a field crop receiving standard fertiliser, including 150 kg N ha^-1, SLN of the green leaf canopy decreased more or less linearly with depth, from > 1.7 g m^-2at the top to c. 1.0 g m^-2at the bottom at 15 wk of age, and progressively with time to 1.2 to 0.85 g m^-2from top to bottom of the canopy by week 45. Where an extra 300 N ha^-1were applied in top-dressings, the decrease in SLN with time was somewhat smaller, to 1.3 to 0.9 g m^-2from top to bottom of the canopy by week 45. Calculations with a model, using the data from laboratory and field, suggest a decrease of about 25% in canopy gross P and about 30% in canopy net P from wk 15 to wk 45 in the crop receiving standard fertiliser only; the calculated decreases where the crop received additional nitrogen were about 17% and 20% respectively. There would seem to be a need for a change in type of cultivar to make profitable use of augmented nitrogen fertiliser.     

Use of a model of photosynthesis and leaf microenvironment to predict optimal stomatal conductance and leaf nitrogen partitioning

Abstract. A model of photosynthesis (PGEN) is presented. The model assumes that optimal use is made of the leaf nitrogen available for partitioning between the carboxylase and thylakoid components. This results in predictions of Rubisco and chlorophyll concentrations very similar to those measured elsewhere. A function is incorporated which represents the detrimental effects of negative leaf water potentials on the Calvin cycle, producing a quantitative and mechanistic trade-off between CO2 entering, and H₂O leaving, the leaf. Thus, an optimal stomatal conductance and associated internal partial pressure of CO₂ exists for any given set of environmental conditions. The model calculates this optimal state for the leaf, which is its output. The model was subjected to changes in the following parameters: soil water potential, irradiance, ambient CO2 partial pressure, leaf temperature, leaf-to-air vapour pressure deficit, wind speed, atmospheric pressure, leaf nitrogen content, root dry weight and leaf width. These perturbations resulted in changes in predicted optimal conductance which were very similar to what has been observed. In general, as the capacity of the leaf to fix CO₂ increased, so did the predicted optimal conductance, with the internal partial pressure of CO2 being maintained close to 22Pa.