Chemosystematik heute

• 1 Basierend auf dünnschichtchromatographischen Methoden wird über einige neuere chemosystematische bzw. -taxonomische Ergebnisse mehrerer, quer durch das System reichender Angiospermenfamilien anhand von Beispielen berichtet. Bei der relativ “primitiven” Gattung Aconitum (Ranunculaceae) wird auf das Vorkommen des hochgiftigen Diterpen-Alkaloides Aconitin in fast sämtlichen europäischen Sippen hingewiesen; nur in A. lycoctonum L. ssp. ranunculifolium (Rchb.) Sch. und Keller aus den Alpes Maritimes (Südfrankreich) und der Sierra Nevada (Spanien) fehlt dieses.
• 2 Auch bei einer zweiten, phylogenetisch ursprünglichen Familie mit ebenfalls zentripetaler Staubblattentwicklung, den Onagraceae, wird anhand von über 20 Arten südamerikanischer Vertreter der Gattung Oenothera aus den Series Renneria, Allochroa und Clelandia gezeigt, daß nur sehr geringfügige chemische Unterschiede der Sippen vorliegen. Unter anderem treten intraspezifische Abweichungen auf, etwa bei Oe. picensis Phil. ssp. picensis und Oe. picensis ssp. cordobiensis Dietr., bei der Quercetin-3-0-Rhamnosid fehlt.
• 3 Im Gegensatz dazu wird bei den hochentwickelten, eine zentrifugale Andrözeumentwicklung besitzenden Valerianaceae festgehalten, daß in allen bisher untersuchten Sippen der Unterfamilie Valerianeae (neu u. a. in Valeriana thalictroides Graebn. und V. micropterina Wedd.) hochspezialisierte Inhaltsstoffe, sogenannte Valepotriate, vorkommen, während diese in der Subfamilie Nardineae fehlen.
• 4 Aber auch in Familien, die ein niederes Evolutionsniveau aufweisen, liegen signifikante, chemische Unterschiede vor — so bei den naheverwandten Flechtenarten Lecanora varia (Ehrh.) Ach. und L. conizaeoides Nyl. ex Cromb. (Lecanoraceae), die hauptsächlich Psoromsäure bzw. Fumarprotocetrarsäure und Protocetrarsäure besitzen.

Den Herren Dr. W. Dietrich (Düsseldorf; Oenothera), Prof Dr. C. Leuckert (Berlin; Lichenes), Prof. Dr. J. Poelt (Graz; Lichenes) und Dr. W. Schild (Saarbrücken; Valerianaceae) möchte ich für ihre Unterstützung herzlich danken.     

Mikromorphologische und funktionelle Untersuchungen am Velamen radicum der Orchideen

• 1 . Das Velamen radicum tropischer Orchidaceae aus 17 Gattungen wird raster-elektronenmikroskopisch untersucht; durch Markierung mit tritiiertem Wasser wird die Absorptionsfähigkeit der Luftwurzeln von sieben Gattungen geprüft.
• 2 . Die Wände aller Velamenzellen der untersuchten Orchidoideae sind mit regelmäßigen Wandleisten und nativen Poren ausgestattet. Der räumliche Verlauf der Leisten und davon abhängig Verteilung und Größe der Wanddurchbrechungen wird genauer dargestellt und durch REM-Aufnahmen illustriert. Es lassen sich mehrere Variationen der Strukturierungsmuster von Velamenzellen finden, die vermutlich taxonspezifisch sind.
• 3 . Die Isotopenmarkierungen ergeben, daß das vom Velamen der Luftwurzeln bei Acampe, Epidendrum, Microcoelia und Rhynchostylis aufgenommene Wasser dem lebenden Gewebe zugeführt wird. Dagegen haben die dünnen, geotrop kaum beeinflußten Luftwurzeln der heterorhizen Gattungen Ansellia, Catasetum und Graphorkis nichts mit der Funktion der Wasseraufnahme zu tun.

     

Zur Achsenverdickung hochandiner Valerianaceen

Bei den hochandinen Valerianaceengattungen Stangea, Belonanthus, Aretiastrum und Phyllactis sowie einigen hochandinen Valeriana-Arten zeigen die persistierenden Achsenabschnitte ein anomales sekundäres Dickenwachstum, dessen wesentliche Züge hier für Stangea, Belonanthus und einige Vertreter der Gattung Valeriana vergleichend betrachtet werden. Das anomale Dickenwachstum vollzieht sich vor allem mit Hilfe neugebildeter markständiger Kambien. In seinem Verlauf werden die Bündel durch Ausbildung eines markständigen Phloem- und Xylemteiles bipolar und nehmen schließlich eine im Querschnitt annähernd sternförmige Struktur an. Von systematischem Interesse ist, daß das anomale Dickenwachstum nicht nur bei den hochgradig abgeleiteten Gattungen der Valeriananae, sondern auch bei Vertretern der Gattung Valeriana selbst auftritt.     

Diskriminierung von Kohlenstoff- und Wasserstoffisotopen: Zusammenhänge mit dem Photosynthesemechanismus und den Standortbedingungen

• 1 Bei einer C₃- (Pisum sativum), einer C₄- (Zea mays) und einer CAM-Pflanze (Bryophyllum daigremontianum) wurde nach Anzucht unter gleichen Bedingungen der δ¹³C- und der δD-Wert in verschiedenen chemischen Fraktionen untersucht. Dabei ergab sich:

• a) Beim D-Gehalt der organischen Trockensubstanz zeigte sich eine klare Reihung: δD CAM <> δD C₄ > δD C₃.
• b) Die Wurzeln aller drei Pflanzenarten enthalten in der organischen Trockensubstanz relativ mehr ¹³C und D als die Sprosse.
• c) Hinsichtlich des ¹³C-Gehaltes ist bei den untersuchten Arten jeweils die Lipidfraktion verarmt (besonders beim lipidarmen Bryophyllum), die wasserlösliche Fraktion dagegen angereichert (wieder besonders stark bei Bryophyllum). Die Werte für Cellulosenitrat stimmen in jedem Falle weitgehend mit denen für die gesamte organische Fraktion überein.
• d) Der δD-Wert ist bei der Lipidfraktion aller Arten weit negativer als der der gesamten organischen Trockensubstanz; am relativ geringsten ist die Differenz bei der CAM-Art. Auch die Proteinfraktion von Pisum und Zea (bei Bryophyllum nicht analysiert) ist deuteriumärmer als die organische Trockensubstanz, die wasserlösliche Fraktion dagegen reicher. Der δD-Wert des Cellulosenitrats stimmt wieder gut mit dem der organischen Trockensubstanz überein. Bei diesen Werten wurde der Isotopenaustausch während der Präparation berücksichtigt.

• 2 Es wurden Hinweise dafür gegeben, daß die verschiedene Diskriminierung des ¹³CO₂ bei der Photosynthese der Land- und Wasserpflanzen vorwiegend auf die Verwendung von freiem CO₂ einerseits bzw. von HCO₃-andererseits (oder von einem Gemisch beider Verbindungen) zurückgeht. Der δ¹³C-Wert kann daher (in Verbindung mit anderen Methoden) dazu benutzt werden, die Art der CO₂-Quelle submerser Wasserpflanzen zu bestimmen. Außerdem kann mit seiner Hilfe die Verwertung von freiem CO₂ oder HCO₃^– bei der CO₂-Fixierung von photolithotrophen oder chemolithotrophen Bakterien mit bisher unbekanntem Fixierungsmechanismus festgestellt werden.
• 3 Pflanzenarten mit potentieller Fähigkeit zur nächtlichen CO₂-Fixierung wurden durch die Außenbedingungen, speziell die Dürrebelastung, verschieden stark in ihrer aktuellen Dunkelfixierung beeinflußt: Es gibt Arten (z.B. die untersuchten mexikanischen Crassulaceen), die auch bei relativ guter Wasserversorgung starr am CAM festhalten, und andere (z.B die heimischen Sedum-Arten), die erst unter Bedingungen, die im Labor, nicht aber an ihren natürlichen Standorten verwirklicht werden können, zum CAM übergehen.
• 4 Der Deuteriumgehalt des Gewebswassers und als Folge davon der organischen Trockensubstanz läßt sich in Verbindung bringen mit der Transpirationsrate und damit auch der Verweildauer des Wassers in einer Pflanze. Wasserpflanzen, speziell marine Algen, sind deshalb in ihrer organischen Trockensubstanz gegenüber dem Medium besonders an Deuterium verarmt, CAM-Pflanzen dagegen besonders deuteriumreich; bei letzteren kann der δD-Wert daher in Verbindung mit dem δ¹³C-Wert dazu benutzt werden, CAM-Pflanzen an trockenen Standorten von C₄-Pflanzen zu unterscheiden.
• 5 Mit Hilfe des δ¹³C- und δD-Wertes lassen sich nicht nur neue Taxa von C₄- und CAM-Arten ermitteln, sondern auch ihr Anteil an der Flora klimatisch definierter Gebiete. Es zeigte sich u.a., daß alle untersuchten Gräser der Indischen, Ägyptisch-Arabischen und SW-Afrikanischen Wüste C₄-Arten sind, während z. B. unter den mitteleuropäischen Euphorbien nur zwei eingeschleppte Arten nicht dem C₃- (sondern dem C₄-) Typ angehören.

     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Eine deskriptive Verhaltensanalyse des Segelflossers (Pterophyllum scalare Cuv. & Val., Cichlidae,Pisces)1,2

• 1 Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.
• 2 Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.
• 3 Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.
• 4 Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.
• 5 Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B. Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.
• 6 Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.
• 7 Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf- und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.
• 8 Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht dem Hemichromis-bimaculatus-Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wie Vallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.
• 9 Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.
• 10 Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morphologischen Spezialisierung im Zusammenhang stehen.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Anatomische Studien an den Haustorien einiger parasitischer Scrophulariaceen Mitteleuropas1

Im Hinblick auf die für die Funktion eines Haustoriums wichtigsten Bereiche (Endophyt, Haustorial-Kern und Xylem-System) läßt sich mit fortschreitender Differenzierung innerhalb der Scrophulariaceen eine Entwicklungsreihe aufstellen. Am einfachsten sind die Euphrasia-Haustorien strukturiert. Sie werden als vereinfachte Form der Haustorial-Strukturen von Melampyrum, Tozzia und Lathraea angesehen, da Endophyt und Haustorial-Kern nur schwach ausgebildet sind. Das Xylem-System fehlt weitgehend. Bei den Haustorien der Gattungen Melampyrum, Tozzia und Lathraea ist am Zentralzylinder der Mutterwurzel hauptsächlich ventral ein Xylem-System entwickelt. Durch den vom Rindenparenchym klar abgrenzbaren Haustorial-Kern verläuft ?perlschnurartig” eine schmale Xylem-Brücke, die eine Verbindung zwischen dem Zentralzylinder mit dem hier noch relativ einfach gestalteten Endophyten herstellt. Die Haustorial-Strukturen der Gattungen Odontites und Bartsia werden als Übergänge zu denen der Gattung Rhinanthus gedeutet. Bei Rhinanthus finden wir ein weitaus mächtigeres Xylem-System mit einer in der Regel ?breiten” Xylem-Brücke. Haustorial-Kern und Endophyt sind hier stärker differenziert. Die in dieser Reihe fortschreitende Ausbildung des Xylem-Systems findet schließlich bei den Haustorien einiger Pedicularis-Arten ihren Höhepunkt. Eine kaum noch erkennbare Abgrenzung des Haustorial-Kernes zum Endophyten hin (beide Komplexe setzen sich bei den Pedicularis-Haustorien aus äußerst kleinen Zellen zusammen) wird ebenso als Merkmal einer Weiterentwicklung gewertet, wie das Auftreten einer Zellschicht, die im Aussehen vergleichbar mit der ?separation strip” bei Santalaceae-Haustonen ist, und die hier als ?kollabierte Zone” bezeichnet wird. Neben der stets vorkommenden Xylem-Xylem-Verbindung konnte in einem besonderen Fall und bei Parasitismus auf Wurzelknöllchen auch Parenchym-Parenchym-Kontakt beobachtet werden. Haustorial-Strukturen verändern sich bei Selbstparasitismus nicht, bei Sproßparasitismus hingegen scheinen die intrusiven Schmarotzerzeller ziellos das Wirtsgewebe zu durchwuchern, ohne sich jemals zu Xylem-Leitbahnen zu differenzieren. Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen zeigten, daß die Scrophulariaceen-Haustonen recht unterschiedlich und zum Teil äußerst kompliziert gestaltet sein können.     

11. H. F. Neubauer: Bemerkungen über den Bau der Begoniaceen

• 1 . In einer Tabelle werden diejenigen Begonienarten ec. angeführt, welche einzelne Stomata, Stomatagruppen, eine Hypodermis oder andere Qualitäten besitzen. Bei drei Arten können die Epidermen zwischen 100 bis 350 μ dick sein. Nur zwei Arten haben Gruppen von 15 oder auch mehr Stomata. 56,5% der untersuchten Arten haben einzelne Stomata.
• 2 . An den Kotyledonen solcher Arten, welche an den Folgeblättern Gruppen von Stomata aufweisen, finden sich stets nur einzelne Stomata. An den Primärblättern finden sich auch vorwiegend nur einzelne Stomata, deren Zahl bei den folgenden Blättern zunimmt, wodurch die Gruppen zustande kommen.
• 3 . Es wird die Entstehung der Atemhöhle und der sie überdeckenden Brücke beschrieben, die aus niedrigen Epidermiszellen besteht. Ferner wird die Entstehung des ersten (bei Arten mit einzelnen Stomata des einzigen) Spaltöffnungsapparates beschrieben sowie bei Arten mit Stomatagruppen die Bildung weiterer Spaltöffnungsapparate beobachtet, die schließlich zur Bildung der Gruppe führt.
• 4 . Es werden die Arten ec. in Listen aufgezählt, welche im Mark oder in der Rinde sowohl der Stammorgane wie auch der Blattstiele Stein- oder Spikularzellen führen; ferner jene, bei welchen die Leitbündel nach ?monokotyloider” Art verstreut angeordnet sind und jene, welche markständige Bündel führen.
• 5 . Außer an unterirdischen Rhizomen finden sich an den Blattstielen aller untersuchter Arten und an den Stämmen aller Arten mit oberirdischen Stammorganen die erstmals von V. Vouk beschriebenen Pneumathoden.
• 6 . Alle Arten, die oberirdische Stammorgane besitzen, abgesehen von zwei Arten mit monokotyloider Anordnung der Bündel in ihren dickfleischigen, rübenartigen Stämmen, sind zur Anlage eines interfaszikulären Kambiums und zur Entwicklung eines sekundären Holzkörpers grundsätzlich befähigt, wenngleich dies bei manchen Arten nur in sehr beschränktem Ausmaß eintritt.
• 7 . Die Befunde werden von phylogenetischem Gesichtspunkt gedeutet. Als abgeleitet mag gelten: Die Ausbildung sehr dicker Epidermen, die Ausbildung von Hypodermen, die Ausbildung von Stomatagruppen; monokotyloide und markständige Leitbündel in Stamm und Blattstiel. Das hypodermislose Blatt mit Epidermen durchschnittlicher Dicke und einzelnen Stomata kann als Ausgangstyp gelten.
• 8 . Da das Primärblatt symmetrische Hälften bei etwa löffelförmiger Form besitzt, ist das Folgeblatt der Begonien mit ungleichen Hälften ebenfalls als abgeleitet anzusehen.

     

Vergleichende Verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) I. Teil*

• 1 Die ♂♂ von Bombus lucorum legen die höchsten und verborgensten der bei Hummeln bisher bekannten Schwarmbahnen an.
• 2 Nach diesen in der Blütezeit des lucorum-Staates angelegten Höhenbahnen werden Tiefenbahnen an Blüten und Kräutern bis zum Ende der Vegetationsperiode beflogen. Man kann also bei lucorum-♂♂ von einem Saison-Dimorphismus des Schwärmens sprechen.
• 3 Bei terrestris-♂♂ gibt es 3 Bahntypen, nämlich Tiefenbahnen an Kräutern, Gebüschbahnen und Höhenbahnen an Bäumen. Die bisher unbekannten Gebüsch- und Höhenbahnen werden beschrieben.
• 4 Die Schwarmbahnen von terrestris-♂♂ in hochalpinem Gelände unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht von denen im Tal: a) Sie sind aus-gedehnter und die Duftpunkte liegen in alien möglichen Höhen (zwischen 0,50 m und über 30 m). b) Dem täglichen Schwarmflug gehen ungezielte Erkundungsflüge voraus. c) Die Duftlegungen sind zahlreicher und verteilen sich über den ganzen Vormittag. Es werden häufig nur Teilstrecken mit Duft belegt. Die Punkte ergänzen sich aber, so daß schließlich die ganze Bahn frisch beduftet ist.
• 5 Die Duftpunkte der terrestris-♂♂ liegen nicht beliebig urn den ganzen Baum herum, sondern in bestimmten Sektoren. Das ♂ befliegt von unten nach oben Äste, die im Süd-Ost-Sektor liegen.
• 6 Der Bahnflug beginnt, wenn der angeflogene Sektor am Baum in voller Sonne (oder bei bedecktem Himmel in vollem Licht) liegt. Der Schwarmflug endet, wenn der Schatten in den Flugsektor eintritt, z. B. im August auf gut 2200 m Höhe gegen 13.30 Uhr, so auch bei schönstem Wetter.
• 7 Der Schwarmflug der Gartenhummeln ist sehr wetterabhängig. Vom Beginn der Schwarmzeit (Ende Juni) bis zum Ende (September) verschiebt sich schrittweise der Termin für die 1. Duftlegung um etwa 90 Min. gegen Mittag, für das Flugende um etwa 1 Std. Das Anlegen einer gerichteten Duftspirale wird beschrieben.
• 8 Entfühlerte hortorum-♂♂ versuchen ihre Bahnpunkte dauernd mit Duftspuren zu belegen. Aus ihrem alten Schwarmgebiet verpflanzte entfühlerte ♂♂ finden keinen Anschluß mehr an ein im neuen Gebiet vorhandenes Bahnen-Netz und legen eine kleine Futterplatzbahn an, wie sie solitären Apiden eigentümlich ist.
• 9 Das Schwarmverhalten von B. variabilis in alpiner Situation wird beschrieben. Auf die Bedeutung des Flugniveaus wird zum erstenmal aufmerksam gemacht.
• 10 Die zu den Gartenhummeln (Hortobombus Vogt 1911) gehörige alpine B. gerstaeckeri M. legt im Gegensatz zu B. hortorum L. Gebüschbahnen an.

     

Zur Prägung von Instinkthandlungen (Untersuchungen an Stockenten Anas platyrhynchos L. und Kolbenenten Netta rufina Pallas)

Ziel dieser Arbeit ist es, zu untersuchen, a) wie die durch Prägung auf ein Objekt gerichteten artspezifischen Instinktbewegungen sich an dieses an-passen, b) ob andere Einflüsse als die Prägung zu demselben Ergebnis in der Arterkennung führen können. Die Ausdrucksbewegungen und die Paarbildung der Stockente Anas platyrhynchos L. und der Kolbenente Netta rufina Pallas werden untersucht bei Tieren, die 1. mit Artgenossen, 2. mit Fremdgenossen, 3. unter Prägungsbedingungen, 4. erst mit Art-, dann mit Fremdgenossen, 5. als Kaspar-Hauser, aufgezogen wurden.

• 1 Sowohl hinsichtlich der Ontogenese wie der Bedingungen ihres Auftretens bleiben diese Bewegungen gleich, ob die Enten sie nun auf Artgenossen oder auf Fremdgenossen richten.
• 2 Die Prägung bestimmt die Taxis-Komponente der Instinktbewegung.
• 3 Zwischen auf Fremdgenossen geprägten Enten erscheinen Wechselwirkungen zwischen Sätzen von Instinktbewegungen; einige von ihnen drücken Verwechslungen formähnlicher Bewegungen aus. Die Bildung sozialer Bezie-hungen unter geprägten Enten kann zur Häufung nicht-arttypischer Ausdrucksbewegungen führen.
• 3 Die aggressiven Bewegungen werden sowohl auf Fremd- wie auch auf Artgenossen gerichtet. In der Paarbildung ist die Rivalität der ♂♂ untereinander wichtiger als ihre Artzugehörigkeit.
• 4 Die Beobachtungen machen wahrscheinlich, daß die Arterkennung bei den untersuchten Enten vor allem auf selektivem Lernen bestimmter Merk-male beruht.

Sowohl in Bezug auf die Nachfolgereaktion als auch auf die sexuelle Prägung werden die Prägungsmerkmale erörtert und der Begriff neu definiert, da anscheinend allein die ?primacy of experience” die Prägung im Gegensatz zu anderen Lernarten kennzeichnet.     

Die Sektion Tuberarium des Genus Solanum in Paraguay

In Paraguay gibt es zwei knollenbildende Solanum-Arten, nämlich S. malmeanum Bitter und 5. chacoense Bitter. Die letztere hat von allen südamerikanischen Wildkartoffeln die weiteste Verbreitung, denn sie kommt in Argentinien, Bolivien, Brasilien, Paraguay und Uruguay vor. Zuerst wurde diese Spezies aus Paraguay beschrieben, wo sie von Hassler am Ende des vergangenen Jahrhunderts entdeckt wurde. Im Gegensatz dazu hat S. malmeanum nur eine beschränkte Verbreitung und kommt hauptsächlich in den Flußlandschaften des feuchten paraguayischen Chaco und in Süd-Brasilien vor, wo die Art im Jahr 1893 zum erstenmal von dem schwedischen Naturforscher Malme gesammelt wurde. Sie hält während ihres Wachstums in der Winterzeit im blühenden Zustand schwache Frostgrade aus. Beide Wildkartoffeln sind seit dem vorigen Jahrhundert nicht wieder an ihren Originalfundstellen gesammelt worden. Es gelang uns die klassischen Fundplätze wieder aufzufinden und dort erneut Herbariummaterial und lebende Pflanzen einzusammeln. Durch eine Reihe beklagenswerter Fehlinterpretationen und irrtümlicher Diagnosen existieren von diesen beiden Solanum-Arten in der Literatur mehrere Dutzend von Synonymen. Einige dieser Irrtümer gehen auf Differenzen in Hasslers Originalsammlungen aus Paraguay zurück. Morphologisch wichtige Eigenschaften, wie Flügelung des Stengels, die Zahl der Zwischenfieder an den Blättern, die Länge der Stielchen an den Seitenfiedern variieren beträchtlich in den Sammlungen aus Paraguay. Hawkes entwickelte eine “Introgressions”-Hypothese bei Solanum und behauptete u. a., daß kurze Fiederstiele, geflügelte Stengel und eine große Anzahl von Zwischenfiederchen, z. B. typische Eigenschaften westargentinischer Gebirgsformen von S. chacoense seien, und durch Einkreuzung mit einer anderen Wildkartoffel aus der Gebirgsregion verursacht wurden. Anhand unserer Sammlungen aus Paraguay ergab sich, daß diese Eigenschaften auch in den paraguayischen Ebenen existieren, womit die “Introgressions-Hypothese” von Hawkes als unrichtig zurückgewiesen wurde.     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Experimentelle Untersuchungen an Affen und Halbaffen über Generalisation von Insekten- und Blütenabbildungen

• 1 Nach Dressur in Zweifachwahl auf 3 verschiedene, einfarbige Insekten-abbildungen gegen diese farbgleichen und größenähnlichen Abbildungen welker Blätter, Samen, Zweigstücke usw. wählten eine Rhesusäffin (Macaca mulatta) und ein Kapuzineraffe (Cebus apella) in zahlreichen Testversuchen spontan und in signifikanten Prozentsätzen ihnen zuvor unbekannte und z. T. stark von den Dressurvorbildern verschiedene Insektenabbildungen sicher vor neuen Abbildungen anderer Naturobjekte. Ein entsprechendes Ergebnis hatte die Dressur auf 3 verschiedene Blütenabbildungen gegen gleichfarbige Bilder verschiedener Pflanzenteile, als danach neue Blüten- und Gegenmuster geboten wurden. Insgesamt erhielt jeder Affe 10 000 Dressur- und Testdarbietungen mit Insekten- und 13 000 entsprechende Aufgaben mit Blütenabbildungen.
• 2 Durch Darbietung schrittweise vereinfachter Blütenschemata wurde erwiesen, daß die Affen nach wenigen, auch bei sonst sehr verschiedenen Blüten ähnlichen Formkriterien generalisierten. Sie erkannten sehr vereinfachte Blütenschemata sowohl an deren Umriß als auch daran, daß mehrere Formele-mente strahlig aufeinander zuwiesen. Komplexe Muster erkannten die Affen am sichersten, weil dabei mehrere Unterscheidungskriterien summativ die Wahl erleichterten.
• 3 Deutliche Lernkurven bei den Dressuren und die nicht starr gleich-bleibende Wahl gleicher Muster in Testversuchen lehren, daß es sich bei der Bevorzugung von Insekten- und Blütenabbildungen nicht nur um die Wirkung angeborener Auslösemechanismen handelte.
• 4 Rhesus- und Kapuzineraffe zeigten beim Wahlverhalten und bei der Reaktion auf gleiche Muster große Ähnlichkeit. Der Kapuziner lernte aber schneller und war bei den ersten Testversuchen sicherer.
• 5 Ein Katta (Lemur catta) lernte erst nach über 6000 Versuchen eine Insekten- und eine Gegenabbildung zu unterscheiden, auch nachdem beide auf den Kopf gestellt wurden. Vor einem zweiten entsprechenden Musterpaar versagte der Katta trotz erheblichem Dressuraufwand.
• 6 Die Versuchsergebnisse machen wahrscheinlich, daß Rhesus- und Kapuzineraffen auch unter natürlichen Umweltbedingungen für sie bedeutsame Objekte wie Insekten und Blüten relativ schnell durch Generalisation erkennen lernen, mit anderen Worten, daß sie generalisierte Vorstellungen bilden.

     

Über Blütenbau und Verwandtschaft der Eupomatiaceae und Himantandraceae (Magnoliales)1

• 1 . Der erst lückenhaft bekannte Blütenbau von Eupomatia laurina (Eupomatiaceae) und Galbulimima belgraveana (Himantandraceae) wird vergleichend morphologisch-anatomisch untersucht. Die beiden morphologisch umstrittenen Mützen von Galbulimima, welche die jungen Blüten umhüllen, werden als einzelne achsenumfassende Hochblätter gedeutet und mit entsprechenden Mützen von Michelia (Magnoliaceae) verglichen, deren Hochblattnatur unbestritten ist. Wie bei diesen sind ihre Spitzen um 180 Grad verschoben asymmetrisch, mit gegengleichen “Ventralspalten”, die Blattstellung der Vorblätter fortsetzend. Ein Oberblattrudiment sitzt bei Michelia oft zuoberst an der Mütze, nicht unten wie gewöhnlich bei Magnolia. Bei Galbulimima ist sogar äußerlich wie bei Michelia eine Mittelrippe erkennbar. Das Leitbündelmuster stimmt zudem bei beiden gut überein. Auch die asymmetrisch bespitzte Einzelmütze von Eupomatia wird als ein Hochblatt gedeutet.
• 2 . Bei Galbulimima entwickeln sich an den sogenannten Drüsen der Innenstaminodien ebenfalls Haarbüschel wie bei Eupomatia. Die Außenstaminodien von Galbulimima werden mit Tepalen von Magnoliaceae und Annonaceae verglichen.
• 3 . Das Gynoecium von Galbulimima gleicht in vielem dem von Magnoliaceae. Weitere Einzelheiten sollen anderswo publiziert werden. Das Gynoecium von Eupomatia ist stark synkarp und unterständig als seltener Fall unter den holzigen Ranales. Die Karpelle sind nicht typisch peltat. Sie tragen laterale Samenanlagen von offenbar recht variabler Zahl, hier meist zwei oder drei.
• 4 . Weitere neue oder bisher unbeachtete Merkmale von systematischer Bedeutung: Vorblätter bei Eupomatia median (wie Annonaceae); verzweigte Haare auf der Mütze von Eupomatia, deren Jugendstadien denen von Galbulimima gleichen; Karpelle bei Eupomatia von oben nach unten allmählich sich verjüngend (wie bei gewissen Annonaceae); Form des Blütenbodens bei Galbulimima wie bei Duguetia (Annonaceae): Androecialringwall und in der zentralen Grube stehender Gynoecialkegel.
• 5 . Systematisch bilden die Himantandraceae, Eupomatiaceae, Magnoliaceae und Annonaceae im Blütenbau eine relativ einheitliche Gruppe mit vielfältigen Merkmalsvernetzungen. Bei den Eupomatiaceae ist die Affinität zu den Annonaceae etwas größer als zu den Magnoliaceae, bei den Himantandraceae zu beiden Familien etwa gleich groß.

     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Aktionsdichroismus bei der Starklichtbewegung des Chloroplasten von Mougeotia spec

Experimente mit polarisiertem Blau hoher Intensität und polarisiertem Hellrot niedriger Intensität führten zu folgenden Ergebnissen:

• 1 . Der tonische Blaulichteffekt wird optimal durch polarisiertes Blau mit parallel zur Zelle schwingendem E-Vektor erzielt.
• 2 . Das Phänomen des Aktionsdichroismus läßt sich nicht eindeutig mit Hilfe der Phänomene des Dichroismus und der Difluoreszenz bei Chloroplasten erklären.
• 3 . Für die Ausbildung eines starken P₇₃₀-Gradienten ist je nach Intensität des zusätzlich eingestrahlten Blau quer bzw. ± 45° zur Zelle schwingendes polarisiertes Hellrot optimal wirksam.
• 4 . Die Versuche stützen weiterhin die Hypothese von der +45° geneigten Schraube der Photoreceptoren für die P₇₃₀-Gradientenbildung.
• 5 . Bei der Einstrahlung von polarisiertem Blau ohne Hellrot konnte die Doppelfunktion von Blaulicht hoher Intensität eindeutig gezeigt werden. Die stärkste Reaktion wurde mit polarisiertem Blau erzielt, wenn die Schwingungsrichtung des E-Vektors den Winkel von +40° oder ?45° zur Zelle hatte.

     

2. Erwin Bünning,Gundel Hailer und Walter Mayer: Probleme der endogenen Tagesrhythmik einiger Pflanzen unter arktischen Bedingungen

• 1 . Auch Pflanzen arktischer Regionen, selbst in Spitzbergen gesammelte, können eine endogene Tagesrhythmik zeigen.
• 2 . Freiland- und Laboratoriumsversuche zeigen, daß die endogene Tagesrhythmik von Phaseolus multiflorus durch Schwankungen der Lichtintensität, wie sie in arktischen Regionen (selbst solchen in der Nähe des Polarkreises) zur Zeit der Mitternachtssonne vorkommen, nicht synchronisiert wird. Es sind hierzu vielmehr Intensitätsdifferenzen zwischen Tag und Nacht im Verhältnis von 40:1 oder mehr erforderlich.
• 3 . Selbst geringe Temperaturschwankungen können aber im Zusammenwirken mit sehr viel geringeren Differenzen der Lichtintensität synchronisieren.
• 4 . Bei Astragalus-Arten ist der relativ korrekte Lauf der endogenen Tagesrhythmik auch über mehrere Tage eines nicht synchronisierten Licht- und Temperaturwechsels hinweg gewährleistet. Entscheidend ist dafür die Tatsache einer Spontanperiode von annähernd 24 Stunden und deren Einhaltung in einem weiten Temperaturbereich. Bei mehreren daraufhin geprüften Leguminosen aus den Tropen hingegen erreichte die Spontanperiode nur bei Temperaturen von 27°C Werte zwischen 24 und 26 Stunden; bei 17°C hingegen wird sie wesentlich höher, in dem hier zunächst mitgeteilten Beispiel von Phaseolus mungo 32 Stunden.

Für die Unterstützung der Arbeit in Kevo sei Herrn Prof. P. KALLIO, Turku, gedankt.     

Keimung phragmobasidialer Brandpilze*

Die Keimung frisch gesammelter oder tiefgefrorener Teliosporen von Arten der Gattungen Anthracoidea, Microbotryum, Sphacelotheca, Sporisorium und Ustilago wurde untersucht und die Morphologie der Basidien, die Bildung der Basidiosporen und das Kernverhalten miteinander verglichen. Während die Basidiosporen bei Brandpilzen monocotyler Wirte an sterigmenähnlichen Auswüchsen der Basidien gebildet werden, entstehen sie bei Arten, die dicotyle Pflanzen befallen, sitzend. Für die Brandpilzaufsammlungen danke ich allen, die Belege zur Verfügung stellten. Danken möchte ich Frau A. Fuss für die Durchführung der verschiedenen Keimungsversuche. Die Deutsche Forschungsgemeinschaft unterstützte diese Arbeit durch eine Sachbeihilfe.