Der Atemapparat der V?gel und ihre lokomotorische und metabolische Leistungsf?higkeit

Zusammenfassung Zum Verständnis der besonderen Struktur- und Funktionsprinzipien des Atemapparates der Vögel werden die spezielle Bauweise des Vogelrumpfes und die bei den Vögeln hochdifferenzierte Septierung ihrer Leibeshöhle dargestellt. Sodann werden der Bau der Lungen und ihres Bronchialsystems beschrieben sowie die Lage und Verbindungen der Luftsäcke und ihrer Divertikel. Die Schilderung der Atembewegungen des Vogelrumpfes ergibt die Grundlage für die Diskussion der Ventilation der Vogellunge. Auf die Darstellung des Aufbaus der Parabronchien, der funktionellen Baueinheit für den Gasaustausch in der Vogellunge, sowie ihres Gefäßsystems folgen die Daten über den quantitativen Aufbau des Lungen-Luftsacksystems von Kolibris bis zu Schwänen und ihrer morphometrisch bestimmten Austauschkapazitäten. Anschließend werden die physiologischen Daten über den Gasaustausch in der Vogellunge und den Transport der Atemgase durch das Blut diskutiert und die Kenntnisse über die sensorische und neuronale Steuerung von Atmung und Gasaustausch aufgeführt. Sodann werden die vorhandenen Daten über den qualitativen und quantitativen Aufbau der Flugmuskulatur und des Herz-Kreislaufsystems zusammengestellt und ihre körpergrößenabhängigen Beziehungen und deren funktionelle Konsequenzen diskutiert. Abschließend wird die Evolution der Vögel als hochentwickelter Warmblüter diskutiert, die mit ihren zu Dauerleistung befähigten Schlagfliegern wie vielen Zugvögeln extrem gesteigerte metabolische und lokomotorische Leistungen vollbringen, von denen sich die als Bodenvögel spezialisierten größeren Hühnervögel mit ihrer sehr beschränkten physiologischen Leistungsfähigkeit aber deutlich unterscheiden.

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The respiratory apparatus of birds and their locomotory and metabolic efficiency

Summary The structural and functional principles of the avian respiratory apparatus and the differences with respect to the respiratory apparatus of mammals have been well understood from published investigations since 1970 (for review articles see Duncker 1971, 1978a, 1979, 1983, Fedde 1986, Seller 1987, King & McLelland 1989). The various and great structural and functional differences between birds and mammals are often ignored or have only rarely found adequate treatment. In the face of the fundamental structural uniformity of birds, the large differences which exist in the functional efficiency of their respiratory and cardiovascular apparatus are not generally realized. This applies to an even greater extent to their interaction and cooperation with the locomotory apparatus, especially when comparing the well-known domestic fowl with the more rarely examined wild and migratory birds. Migratory birds are vertebrates whose respiratory, cardiovascular und locomotory apparatus are capable of the highest sustainable effort. In contrast, the physiology of larger fowl-like birds is not designed for the purpose of hard and sustained exercise, but in accordance with their anaerobically performed short escape flight, the capacity of their cardiovascular and respiratory systems is greatly reduced. Fowl-like birds are therefore suitable only to a very limited extent to afford a functional understanding of avian construction. With this in mind the present article reviews the structure of the respiratory apparatus of birds with its important qualitative and quantitative structural and functional characteristics and the functionally important and correlated aspects of the cardiovascular and locomotory systems. Against this background these avian systems are compared with the functional characteristics of the corresponding mammalian systems.The lung air sac system of birds is related to the special construction of the avian trunk and the highly differentiated septation of the body cavity of birds (Fig. 1; Duncker 1971, 1979). The construction of the trunk wall and the septation of the body cavity are responsible for the volume constancy of the pleural cavity during all respiratory movements, thus establishing the necessary structural conditions for the development of the rigid parabronchial lung. Only under these conditions can the parabronchial air capillaries remain extended and air-filled. The ventilation of this rigid avian lung is achieved by the volume changes of the air sacs, whereby the air flow through the parabronchi is directed aerodynamically. The relative rigidity of the avian trunk with its highly specialized articulations between the spinal column, which is more or less immobile, and the ribs and the sternum enables large excursions for the breathing movements so that ventilation of the air sacs can occur with a large amplitude and at minimum pressure differences. By virtue of the large volume elasticity (compliance) of the air sacs the respiratory apparatus of birds works as a low-pressure system. In addition, owing to the special construction of the shoulder girdle of birds as well as to the arrangement of the large flight muscles and the air sac diverticula between the cranial shoulder girdle and the frontal thorax, complete dissociation of respiratory and flight movements can result, which allows birds to fly and to breath with different, even changing frequencies, which are related specifically to body size (Fig. 5; Berger & Hart 1974).In contrast to this avian construction, the mammalian trunk, especially in small to mediumsized mammals, possesses a strongly elastic thorax and a highly pliant lumbar vertebral column, which result in a coupling between locomotory and respiratory movements. The thoracic cage and the cervical and thoracic vertebral column represent the crucial origins for the musculature of the shoulder girdle including its highly mobile scapula. The extensive movements of the lumbar vertebral column are substantial for the locomotory movements of the hind limb. Owing to its small volume elasticity (compliance) and powerful retractile forces, the broncho-alveolar mammalian lung requires larger pressure gradients for full inspiration. Thus, the thorax musculature and a muscularized diaphragm are well developed. In addition to the performance of its inspiratory movements, the diaphragm must also counteract the high intraabdominal pressures, which are an inevitable consequence of the extensive movements of the lumbar vertebral column and the active abdominal muscles, especially during rapid locomotion. Thus, the body cavities of mammals including the pleural cavity are high-pressure systems, which have multiple, not yet investigated effects on the structure and function of different organ systems.Just as the structure and function of the lung air sac apparatus of birds differ fundamentally from the lungs of mammals, the ontogenetic development of the respiratory apparatuses of these two classes are also basically different. In viviparous mammals the lung develops similarly to all lungs of amniotes secreting pulmonary fluid, which fills the lumina of the developing bronchial tree including its respiratory portion. With the onset of respiratory movements in the late embryological/fetal development, this pulmonary fluid comes into partial exchange with the amniotic fluid. During parturition, a portion of the pulmonary fluid is squeezed out by the compression of the fetus. The remaining pulmonary fluid, which is sucked into the terminal ends of the respiratory bronchial tree by the first breath, will be resorbed in the first few hours of life by active transport of the alveolar epithelium and the endothelium of the alveolar capillaries. Thus, the mammalian lung, which has developed a thin exchange surface in the sacculi or alveoli of the respiratory bronchial tree, can aerate most of the exchange surface with the first breath at birth so that it can instantly take over the function of gas exchange from the placenta (Duncker 1990).The avian lung and its principal air sacs develop in the embryo, which is emersed in the amniotic fluid of the egg. Similarly, the lumina of the growing bronchial system are filled with pulmonary fluid. Towards the end of the incubation period the air capillaries start to sprout from the tubuli of the fluid-filled anlagen of the parabronchi between the surrounding blood capillaries. One to three days before hatching, after having swallowed the remaining amniotic fluid, and initiated regular breathing movements, the chick perforates the membrane into the air chamber of the egg (Duncker 1978b, Piiper 1978). Thus, not only the primary and secondary bronchi of the lung and the large air sacs are ventilated, but also the lumina of the parabronchi. The parabronchial air capillaries, which continue growing and sprouting, are filled with pulmonary fluid, which is now absorbed by the epithelium of the air capillaries and the endothelium of the blood capillaries. Depending upon the size of the egg and the duration of the incubation, the air capillaries are completely air-filled after one to two days. With this ventilation and the increasing filling of the air capillaries with air, they progressively assume the gas exchange function, which up to this time has been carried out by the chorioallantoic membrane. The latter is closely attached to the inside of the shell membrane. At the end of this process the embryo hatches. As early as in the embryological development the pleural cavities maintain volume constancy during all respiratory and body movements. The rigid lungs, which grow together with the pleural cavity walls during their embryological development, attain their gas exchange ability after ventilation of the bronchial system only through the resorption of the pulmonary fluid by the epithelium of the air capillaries. The avian lung therefore can only attain its functional capacity for gas exchange by a temporal overlapping of gas exchange by the chorioallantoic membrane with the respiration of air by the lung, which is only possible in a hard-shelled egg. Thus, the highly differentiated, non-inflatable lung structure in birds is inevitably bound to development in a hard-shelled egg (Duncker 1978b).All birds possess a respiratory apparatus that in principle is comparably constructed. They differ vastly, however, in the extent to which the diffusion capacity of their lungs is developed and thus in their metabolic and locomotory efficiency. Those capable of sustained, efficient flight, e.g. hummingbirds to large migratory birds, possess lungs with an exchange capacity that is higher than that of comparably large mammals by a factor of 6 to 8 (Fig. 27). The relative weight of the heart of birds and their cardio-vascular transport capacity are correspondingly larger than in comparable mammals and they have a somewhat larger relative blood volume (Duncker & Güntert 1985). By virtue of this construction, sustainably flying birds can supply their flight musculature, which consists to a large extent or completely of aerobic muscle fibers, which are sufficient for a continuous flapping type flight activity. However, a crucial body-size relationship arises within these functional interdependencies, since the hearts of larger animals can only pump a relatively smaller blood volume per time unit owing to the size-dependent maximum pulse rate. Accordingly, large ducks, geese and swans adapt to these scale problems by a reduction in their relative flight muscle mass, which entailes them using a longer time for take-off with violent flapping of their wings (Fig. 28). Large water birds can perform such a long take-off only on water, out of reach of preying terrestrial hunters.Large land birds, like the large fowl-like birds, owe their survival to the fact that they can save themselves from stalking hunters by a direct lifting flight, in order to escape into a tree or by sweeping off to a safe distance. For a direct lifting flight, however, a flight muscle mass of at least 20% of their total body weight is necessary. Larger sustainably flying birds had to reduce their aerobic, red flight musculature to 13–12% of their total body mass in accordance with the described body-size dependent cardio-vascular blood transport capacity. Based on these scaling interdependencies, the medium- to large-sized fowl-like birds could not differentiate aerobic fibers in their flight musculature. Because of the requirement that flight musculature must amount to 20% of body weight for lifting stroke flight, they were able to differentiate their flight muscles only as anaerobic, white fibers and thus they can fly strongly but fatigue very quickly (Fig. 28). Accordingly, the heart and circulatory system has also differentiated to the physiological needs of the flight musculature. Thus, the size of the heart and the cardio-vascular transport capacity of larger fowl-like birds are reduced to half of or less than the heart size and transport capacity of comparably large sustainably flying birds, and they possess an even more greatly reduced diffusion capacity of their lungs. Medium-sized and large fowl-like birds passed up the development of the ability for sustainable higher metabolic permormance during their very special evolution towards a more terrestrially based, running bird with short escape flight. The fowl-like birds, adapted very well to their specific habitat, therefore are not an appropiate example of a typical bird with the ability for long-term, flapping flight and high metabolic achievement.

     

Brutdichte und ?kologische Nische sardischer Stadtv?gel

Zusammenfassung Ergebnisse der vielleicht ersten quantitativen Bestandsaufnahme aus dem mediterranen Raum werden mit solchen aus anderen Gebieten verglichen und für die Untersuchung der Ökologie einiger sardischer Stadtvogelpopulationen herangezogen.Die Zahl der Brutpaare eines 10,5 ha großen, charakteristischen Teils der Kleinstadt Oristano (Sardinien) wurde im Frühjahr 1966 mit Hilfe der Zahl der besetzten Nester von acht sowie der Revier- von drei weiteren Arten ermittelt und kartiert. Die Siedlungsdichte (Abundanz) war im Vergleich mit den Werten in anderen Stadt- und Freilandbiotopen auffallend hoch mit 362,8 Brutpaaren/10 ha. Dies wird auf das große Nistplatzangebot, urbane Konzentrationseffekte, soziales Verhalten der Dominanten und weitere im mediterranen Raum wirksame ökologische Faktoren zurückgeführt und als keineswegs uncharakteristisch für Küstenstädte im Mittelmeergebiet angesehen.Brutbiotope von drei Dominanten überlagerten sich, da der Einfarbstar(Sturnus unicolor), der Weidensperling(Passer hispaniolensis) und der Feldsperling(P. montanus) vor allem Niststätten am Rande von Gärten und Innenhöfen besiedelten. Der Einfarbstar war jedoch relativ häufiger im Kunstfelsenbiotop der Stadt als die beiden Sperlinge. Die Konkurrenz am Nistplatz zwischen Einfarbstar und Weidensperling schien hier wegen eines überaus großen Nistplatzangebots im Gegensatz zu anderen sardischen Ortschaften nur leicht zu sein.Das seit etwa 75 Jahren beobachtete Vordringen des Feldsperlings auf Sardinien ist von einer Verschiebung der ökologischen Nische dieser Art gegenüber ihren übrigen europäischen Brutarealen begleitet. Feldsperlinge leben auf Sardinien charakteristischerweise in modernen Industrie- und Citybiotopen und scheinen sich hier vornehmlich in diesen und anderen vom Menschen geschaffenen Biotopen auszubreiten, die offenbar von dem Freiland und Ortschaften gleichermaßen besiedelnden Weidensperling nicht oder nur teilweise beansprucht werden. Weitere Umweltveränderungen dürften die Ausdehnung des Feldsperlings auf Sardinien beschleunigen.

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Density and ecological niche of Sardinian city birds

Summary Results of what seems to have been the first quantitative study of a Mediterranean bird community are compared with those from other areas; they are also used for an ecological analysis of some urban bird populations in Sardinia.In 1966 a breeding-bird census was carried out in a 10.5 ha large, typical part of the town of Oristano (Sardinia) by counting the occupied nests of eight and the territorial of three other species. The density was found to be extremely high (362.8 pairs/10 ha=1,468.2 pairs/100 acres) in comparison with values from other urban and open area habitats. The authors believe that these high densities might not be uncharacteristic for many coastal towns in the Mediterranean region as a result of urban concentration effects, large number of nest sites, social behaviour of dominant species and other ecological factors of a specific Mediterranean nature.The breeding habitats of three dominant species overlapped each other since the Spotless Starling(Sturnus unicolor), Spanish Sparrow(Passer hispaniolensis), and Tree Sparrow(P. montanus) largely made their nests at the edge of gardens and backyards. The Spotless Starling, however, was relatively more common in the artificial rock habitat of the town than the two sparrows. Competition at the nest site between the Spotless Starling and the Spanish Sparrow appears to have been slight due to the overabundance of available nesting locations but has been reported as strong in some Sardinian villages.The penetration of Sardinia by the Tree Sparrow which has been observed for the last 75 years has been accompanied by a shift of its ecological niche compared to its other European breeding areas. In Sardinia this bird typically lives in modern industrial and city habitats and seems to expand its range mainly in these and other man-made environments. Although the Spanish Sparrow occupies here open countryside as well as man's settlements it has not fully utilized these new habitats. Further environmental changes will most likely contribute to the rapid expansion of Sardinia's Tree Sparrow population.

     

Aminos?ureaustausche und Terti?rstruktur eines Proteins

Ohne ZusammenfassungMit 10 TextabbildungenDissertation der Math.-naturw. Fakultät der Universität Tübingen.     

Risikofaktoren für Krebs und MS in Kuhmilch und Rindfleisch?

Dairy cattle meat and milk factors contributing to the risk of cancers and multiple sclerosis A global epidemiological analysis of the incidence of colon and breast cancers suggests that consumption of meat and milk products of Eurasian dairy cattle contributes to the risk for these malignancies. Our group isolated a number of novel single‐stranded DNAs from serum and milk of dairy cattle. These are circular molecules (～1000–3000 nucleotides) of putative viral origin. Apparently this DNA does not integrate into chromosomal DNA of the animal hosts, but persists in a non‐integrated (episomal) state. Following transmission into human cells, this DNA is genetically active. Related isolates have been obtained from two lesions of patients with multiple sclerosis. Concepts have been developed to explain the potential etiological role of such agents for specific human diseases. Their involvement in human cancers and neurological diseases is presently subject of intensive investigations.     

Stabilit?t und ?nderungen von Dialekten und Dialektgrenzen beim Gartenbauml?ufer (Certhia brachydactyla)

Zusammenfassung Vier Dialektformen des Gartenbaumläufers am Oberrhein in Südwestdeutschland wurden sowohl in den 60er Jahren als auch 1983/84 untersucht (Abb. 3, 4, 5). Die Dialekte sind gut unterscheidbare qualitative und/oder quantitative Varianten von einem insgesamt sehr einheitlichen Gesang. Von den Elementen e und E traten in fast allen Populationen mehrere Dialekte auf. Entsprechendes gilt für die Tonhöhenfolge und für die Zahl der Elemente pro Strophe. Dagegen sangen von den 181 aus allen Populationen nur zwei das Element F abweichend, indem sie es fortließen. Innerhalb der Populationen stimmen bei den meisten Strophentypen mehr als 50 % im jeweiligen Dialekt überein (Tab. 2, 3, 4, 5). Dialektgrenzen entsprechen Grenzen von Wäldern, zwischen denen keine Gartenbaumläufer leben. Waldgrenzen sind aber keineswegs zwangsläufig Dialektgrenzen. Zwischen den 60er Jahren und 1983/84 blieb die übereinstimmende Grenze von zwei Dialektformen (e und E sowie Zahl der Elemente) erhalten, obwohl sich der jeweilige Dialekt nördlich und südlich davon änderte (Abb. 7). Im nördlichen Teil entstand bei der Zahl der Elemente eine zusätzliche Dialektgrenze, so daß dieser nun in zwei Dialektgebiete aufgeteilt war. Bei einer anderen Dialektform (Tonhöhenfolge) gab es 1960 im ganzen Untersuchungsgebiet nur einen vorherrschenden Dialekt. 1983/84 überwog dieser nur noch in der nördlichsten und in der südlichsten Population. Dazwischen überwog nun ein anderer Dialekt in zwei Populationen (Abb. 7). Entstehung, Stabilität sowie Änderungen von Dialekten des Gartenbaumläufers werden wie folgt erklärt: Varianten des Gesanges entstehen durch Kopierfehler. Werden Kopierfehler von Jungvögeln erlernt und dadurch häufiger in den Populationen, sprechen wir von Dialekten. Die Stabilität von Dialekten hat ihre Ursache vermutlich darin, daß junge mehrere adulte anhören und daraus einen Mittelwert bilden. Dialektwechsel könnten zustandekommen, indem eine Minderheit von abweichend singenden zufällig gehäuft Vorbild für lernbereite Männchen wird.

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Stability or changes in dialects and dialect borders of the Short-toed Tree-creeper (Certhia brachydactyla)

Summary Four dialect types of Short-toed Treecreepers were examined in the Upper Rhine valley, Southwest Germany, in the sixties as well as in 1983/84 (Fig. 3, 4, 5). Dialects are qualitatively and/or quantitatively well differentiated variants of an otherwise very uniform song. Almost all populations showed several dialects in the elements e and E. The same applies to the sequence of frequency minima of the first three elements, and the number of elements of the song. On the other hand, only two of 181 males recorded from all populations differed from the others in omitting the F element. Within each population, more than 50% of the individuals use corresponding song types in each dialect (Tab. 2, 3, 4, 5). Dialect borders may correspond to borders between woods with no Short-toed Treecreepers in-between. On the other hand, woodland borders are not necessarily dialect borders. From the sixties to 1983/84, two dialect forms (elements e and E, number of elements) kept their borders unchanged, although the respective dialects north and south had changed (Fig. 7). In the northern part, an additional dialect border (number of elements) was registered, thus splitting this part into two dialect areas. In another dialect form (sequence of frequency minima of the first three elements) only one dominant dialect form could be recorded in the study area in 1960. In 1983/84, this dialect only dominated in the northern- and southernmost populations. Now, a different dialect predominated in the two populations of the central area (Fig. 7). Development, stability and changes of dialects of the Short-toed Treecreeper are explained as follows: variants of songs develop through copying errors. If copying errors are learned by other juveniles and thus spread in the population, we can speak of dialects. Stability of dialects might be caused by young males listening to several adult males and singing a song aligned to all of them (the mean of the songs heard). Dialect changes might develop, if a minority of males with deviating songs is accidentally copied by a large number of young males eager to learn.

     

Beeren und Farbenwahl durch V?gel

Summary Three chance observations on colour preference in birds feeding on berries are presented.Blackbirds (Turdus merula) in Bavaria fed in a cherry-tree irrespective of the colour of the cherries. They began feeding when the first cherries ripened and turned from greenish-yellow to light red. As the cherries were offered in different colours at the same time, and pell-mell in the same tree, the birds presumably quickly learned by trial and error to eat cherries of different colours.A little later Blackbirds, which must have been partly if not exclusively the same individuals, started to feed on red currants. Red and white currants were offered to them at the same time, and side by side but on different bushes. In this case there was a very clear spontaneous selection of red in preference to white. White berries were only eaten after the red bushes had been cleared up by the birds.Sardinian Warblers (Sylvia melanocephala) in Sardinia, feeding on berries ofRhamnus alaterna, which are coral red and hard when unripe and turn to blackish and soft getting ripe, prefered the black ones. It is presumed that they conditioned themselves to black and soft by trial and error learning. Generalisations as to birds preferring certain colours in berries they feed on can not be drawn from any special case.     

Ergebnisse und Konzepte ?komorphologischer Untersuchungen an V?geln

Zusammenfassung Die Ökomorphologie der Vögel wird mit Schwerpunkt auf eigene Arbeiten übersichtsartig dargestellt. Der Analyse von morphologischen Meßwerten aus systematisch eng definierten Gruppen (Gattungen, Familien) wird dabei der Vorzug gegeben. In allen Beispielen wurden die Daten, soweit es sich um Meßstrecken und keine Zählwerte handelte, auf die fettfreie Körpermasse bezogen, d. h. durch ihre Kubikwurzel dividiert, und mit Ausnahme von Variablen, die Null oder negative Werte annehmen können, logarithmiert. Für Hauptkomponentenanalysen bevorzugten wir Korrelationsmatrizen gegenüber KovarianzmatrizenDie meisten Beispiele beziehen sich auf eigene Messungen an Zweigsängern, kleinen Drosseln und Meisen. Die Meßstrecken für den Standardsatz von 32 Merkmalen werden beschrieben.Die Probleme der morphometrischen Analyse und funktionellen Deutung werden auf verschiedenen Organisationsstufen dargestellt. Wie Unterschiede zwischen nahe verwandten Arten mit Hilfe der Diskriminanzanalyse bearbeitet werden können, wird an den Artenpaaren Weiden- und Sumpfmeise (Parus montanus, P. palustris), Provence- und Sardengrasmücke (Sylvia undata, S. sarda) und vier Laubsängerarten (Phylloscopus collybita, P. trochilus, P. bonelli, P. sibilatrix) demonstriert. In allen Fällen trennen sich die Arten gut nach Merkmalen, die mit der Habitatnutzung zusammenhängen. Variation innerhalb von Gattungen wird am BeispielSylvia undParus analysiert. Bei den Grasmücken kann die erste Hauptkomponente der morphologischen Variation mit den unterschiedlichen Zugstrecken der einzelnen Arten und der Vegetation der Bruthabitate erklärt werden, die zweite mit unterschiedlichen Fortbewegungsweisen (Hüpfen gegenüber Schlüpfen, Flugtechniken). Bei den Meisen ist die Struktur der Habitate für die Interpretation der ersten Komponente wichtig, die zweite Komponente wird hauptsächlich vom unterschiedlichen Schnabelgebrauch bestimmt. Unterschiede zwischen verschiedenen Gattungen derselben Familie werden am Beispiel der Zweigsänger herausgearbeitet. Die Gattungen sind morphologisch gut voneinander abgegrenzt, wobei in der ersten Komponente vor allem Unterschiede im Bau des hinteren Bewegungsapparates ausschlaggebend sind. Die zweite Komponente vertritt in erster Linie die morphologischen Anpassungen an verschiedene Zugweglängen. Eine Clusteranalyse desselben Datensatzes gibt die morphologischen Ähnlichkeiten innerhalb und zwischen den Gattungen gut wieder, aber keine Gelegenheit zur ökologischen Interpretation. Die hauptsächliche morphologische Variation einer Gemeinschaft von Kleinvogelarten in einem SW-deutschen Rastgebiet betrifft in erster Linie den Fortbewegungsapparat (Gegensatz zwischen Flugjägern und schlüpfenden und halmkletternden Arten). Die systematische Heterogenität von Vogelgemeinschaften erschwert die ökomorphologische Analyse.Die morphologische Variation innerhalb von Gattungen betrifft nicht alle Merkmale gleichermaßen. Standvögel bzw. wenig ziehende Arten variieren untereinander mehr in den Schnabelmaßen, Baumbewohner (Meisen, Laubsänger) entwickeln mannigfaltige Formen der Hinterextremität, die Erfordernisse des Zuges bestimmen den Flügelbau der Gattungen, die ziehende Arten enthalten. Zwischen den einzelnen Funktionskomplexen gibt es zahlreiche Wechselwirkungen. Werden mächtige Flugmuskeln ausgebildet, besteht die Tendenz zu leichterer Beinmuskulatur und vice versa. Untersuchungen an Fruchtfressern belegen, daß die Interaktionen zwischen Fressen und Gebrauch der Beine Korrelationen der Merkmale von Schnabel und Hinterextremität zur Folge haben. Daß innerhalb von Funktionskomplexen die Unvereinbarkeit mancher Ansprüche die realisierbaren Anpassungen einschränkt, zeigt sich z. B. bei den Grasmücken, bei denen Langstreckenzug und Habitatnutzung in Wechselwirkung stehen. Merkmale können innerhalb einzelner Gattungen ganz unterschiedlich kombiniert werden, was große Probleme bei der Generalisierung funktioneller Zusammenhänge aufwirft.Die Korrelation ökologischer und morphologischer Merkmale, wird an einigen inner- und zwischenartlichen Beziehungen abgehandelt. Besonders wird auf die Rolle des Verhaltens für das Zustandekommen derartiger Korrelationen hingewiesen. Die Art und Weise mit der der Schnabel gebraucht wird, kann seine Form beeinflussen, jahreszeitliche Änderungen von Verhalten und Morphologie können Hand in Hand gehen; Geschlechtsunterschiede und sozialer Status sind weitere Einflußgrößen. Wertvolle Einsichten können gewonnen werden, wenn morphologische und ethologische Daten von mehreren Arten vorliegen. Regressionsanalyse und Kanonische Korrelation sind die analytischen Werkzeuge, die am Beispiel von kleinen Drosseln und Tyrannen eingesetzt wurden, um die quantitativen Zusammenhänge zwischen Nahrungserwerbstechniken und Morphologie aufzudecken.Wichtig ist es, Beziehungen zwischen Ökologie und Verhalten mit Hilfe morphologischer Gegebenheiten zu erklären. Neben breit angelegten Feldstudien sind dafür experimentelle Arbeiten notwendig. Beispiele dazu werden vorgestellt.Viele ökomorphologische Arbeiten, besonders solche über ganze Vogelgemeinschaften, kranken daran, daß die Zahl der Merkmale zu gering und ihre funktionelle Bedeutung unklar ist. Die vertretene Arbeitsrichtung kann wertvolle Anregungen sowohl für Morphologen als auch Ökologen geben. Für künftige Untersuchungen wichtige Themen sind das Problem des gleichzeitigen Wirkens verschiedener Selektionskräfte, die Bedeutung morphologischer Gegebenheiten als einschränkende Randbedingungen für das Verhalten, modifikatorische Einflüsse auf Merkmalsausprägungen, das Generalisten-Spezialisten-Problem und die Konvergenz.

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Results and concepts in the ecomorphology of birds

Summary This paper gives an overview of the ecomorphology of birds; particular points are illustrated with analyses primarily of our own data. The preferred method is to analyse morphological data from systematically close knit groups (genera, families).In all the examples presented, data, insofar as they were measurements rather than counts, were corrected for size by dividing them by the cube root of the lean body weight. With the exception of variables which could take on values of zero or less, they were then transformed to their logarithms. In Principal Component Analyses (PCA), correlation matrices were favoured over covariance matrices to weigh characters equally.Most examples refer to our own measurements of external and skeletal characters in Old World warblers, Sylviidae, chat-like thrushes, and tits. Fig. 1 shows the standard set of 32 measures used.The various problems of morphometrical analysis and functional interpretation are treated at different levels of organization, i.e. within species, between species, among genera, and in bird communities. Stepwise Discriminant Analysis was used to elucidate the differences between the willow tit and the marsh tit,Parus montanus andP. palustris, and to search for the most relevant characters (Tab. 1). Although the measurements were not adjusted for size, shape characteristics dominate the canonical axes. Willow tits have longer, more graduated tails and smaller feet than marsh tits. A plot (Fig. 2) of the canonical scores of separate analyses of hindlimb and forelimb characters shows the relationship between inter-species and intra-species variation. The Dartford warbler and Marmora's warbler,Sylvia undata andS. sarda, are differentiated by their flight apparatus and their hindlimbs, which reflects the preference of the Dartford warbler for low vegetation and for skulking in a cluttered habitat. The same analysis applied to four species ofPhylloscopus warblers reveals size and shape differences in the first canonical axis, which are mainly associated with long-distance movements, and morphological differences in the second, which correlate with increased use of arboreal habitats (Fig. 3). To analyse variation within genera,Sylvia with 11 species andParus with 6 species served as examples; PCAs of within species means of 32 characters were carried out. The first component of morphological variation of the warblers can be explained by differences in migratory behaviour and the vegetation of their breeding habitats, and the second by the diversity of locomotory habits which include the contrast between hopping and skulking and the ability to take off quickly or to break efficiently on the wing (Tab. 2, Fig. 4). In the first component of a PCA ofParus the contrast between square tails combined with large feet and long graduated tails with small feet dominates (Fig. 5). This component reflects differences in habitat structure while the second is mainly associated with the morphology of the bill and its diverse use. A PCA of sylviids demonstrates the importance of hindlimb characters for separating the various genera along the first component (Fig. 6). The second for the most part represents mainly differences in long distance migration. Cluster Analysis of the same data describes intergeneric and intrageneric similarities quite well, but is not amenable to straightforward ecological interpretation (Fig. 7). An analysis of the community of migrants in a southwest-German stopover-site illustrates several important points. Most of the morphological variation represented by the first and the second PC, which together explain 60% of the total variance, concerns characters related to locomotion. The first component expresses the contrast between aerial hunters on the low end and species which climb vertical stalks on the high end (Fig. 8). The systematic heterogeneity of the species set hampers more definitive interpretations.Morphological variation within genera does not affect all characters equally. The demands of migration determine variation in wing morphology of those genera containing migratory species. Genera comprised of residents and short distance migrants vary more only in bill measurements, whereas canopy dwellers (Parus, Phylloscopus) develop a variety of hindlimb features (Tab. 3). There are many interactions between single functional complexes of morphological characters. Important constraints arise for birds due to the problem of flight and weight. For example, there is a general tendency to appoint less mass to the hindlimb when flight musculature is well developed (Fig. 9). As other studies of fruit-eating birds demonstrate, interactions between grasping for fruits with the bill and the use of perches lead to correlations between bill and hindlimb characteristics. The incompatibility of some character combinations restrains the set of possible adaptations even within functional complexes. In warblers of the genusSylvia, for example, features suited for long distance migration are not congruent with certain modes of habitat use (Fig. 10). Yet characters within functional complexes may show diverse correlation structures in different systematic groups, so that the functional interpretation of the variation of single characters depends on the context of covariation with other characters (Fig. 11). This aggravates generalizations and poses a principal difficulty for the application of ecomorphological methods to problems of community ecology.Correlations between morphology and ecology can only be understood if the relevant behaviour is known. Bill shape can be modified according to specific feeding techniques. Seasonal variation in behaviour can match changes in morphology. Sexual differences and social status are other variables which may influence ecomorphological relationships. Valuable insights can be gained when morphological, ecological and ethological data about several species are available. Regression Analysis and Canonical Correlations can be used to describe the relationships and to select the appropriate characters for interpretation and further studies (Fig. 12). Examples for relations between feeding techniques and morphology are presented in Figs. 13, 14 and 15. Besides such studies of correlations, experimental corroboration of the causal interplay of behaviour, morphology, and ecology is needed. Some examples for such studies are reviewed.In conclusion, it must be stressed that many ecomorphological studies, particularly those concerned with community ecology, fail to recognize the importance of selecting a representative set of characters which also have some functional meaning. The results of studies of the type advocated here may stimulate ecologists as well as morphologists. More ecomorphological work needs to be devoted to the role of morphology in constraining behaviour, to the problem of morphological changes caused by differential use, to the generalist-specialist continuum, and to convergent evolution.

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Herrn Dr. Hans Löhrl zum 80. Geburtstag gewidmet     

Partielle Keimessch?digungen durch Radium und R?ntgenstrahlen

Ohne Zusammenfassung     

Sind Misteldrossel-Ausbreitung und Feldmausmassenwechsel gleichartige Erscheinungen?

Ohne Zusammenfassung     

ZurArchaeopteryx-Nomenklatur: Missverst?ndnisse und L?sung

Zusammenfassung Der allgemein übernommene NameArchaeopteryx lithographica von Meyer, 1861, für die alten gefiederten V?gel aus dem Solnhofener Kalkstein sind Gegenstand mehrerer nomenklatorischer Untersuchungen gewesen und haben zu zwei Entscheidungen der Internationalen Kommission für Zoologische Nomenklatur geführt, den Namen zu kon-servieren. Vers?umt wurde bei diesen Entscheidungen, das Typusexemplar für diesen zweiteiligen Namen (Binomen) festzulegen. Es gibt erhebliche Meinungsverschiedenheiten darüber, ob der isolierte Federabdruck oder das Londoner Stück, ein Skelett mit Federn, der Holotypus ist. Aus unserer überprüfung der Frage schlie?en wir, dass von Meyer (1861b) klar beabsichtigt hat, seinen neuen Namen nur für den Federabdruck zu verwenden, den er untersucht und beschrieben hat (von Meyer 1861a, 1862). Wenn er auch das gerade entdeckte Skelett mit Federn (das Exemplar in London) erw?hnt und eine gewisse Beschreibung des Stückes in seiner Arbeit von 1862 gegeben hat, so hat von Meyer dieses Fundstück vor der Publikation seiner Arbeiten nicht gesehen und nie vorgeschlagen, dass sein neuer Name auch für dieses Fossil gelten sollte. Er hat nie ge?u?ert, dass der isolierte Federabdruck und das (ungesehene) Skelett mit Federn von der gleichen Art stammten. Und schlie?lich: als von Meyer (1861b) den NamenArchaeopteryx lithographica vorschlug, bezog er sich auf seine erste Beschreibung des Federabdrucks, die erschienen war, ehe er von dem Skelett mit Federn geh?rt hatte. Wir schlie?en daraus: Holotypus vonArchaeopteryx lithographica von Meyer, 1861, ist der isolierte Federabdruck (Hauptplatte in Berlin, Gegenplatte in München). Nach den Regeln für die zoologische Nomenklatur w?re der gültige Name für die Solnhofener Skelette mit Federn Archaeornis crassipes (von Meyer), 1857, der ursprünglich in der Kombination Pterodactylus crassipes ver?ffentlicht worden ist. Der Gebrauch dieses Namens würde aber zu Verwirrung und Unsicherheit führen und verstie?e damit gegen eines der Ziele der Nomenklaturregeln, n?mlich Eindeutigkeit und Stabilit?t der Namen zu gew?hrleisten. Eine L?sung für dieses nomenklatorische Durcheinander kann durch den Antrag an die ICZN erreicht werden, den isolierten Federabdruck als Holotypus zu unterdrücken und das Londoner Stück zum Neotypus zu erkl?ren. Das haben wir in einem eigenen Antrag an die ICNZ getan. Dieses Vorgehen wird das BinomenArchaeopteryx lithographica an ein Typusexemplar binden, das unzweideutig einem wohl definierten Gattungs- und Art-Taxon angeh?rt, und würde den Gebrauch des gut eingeführten Namens für den wichtigsten fossilen Vogel sichern.

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Nomenclature of Archaeopteryx: Misunderstandings and solution

Summary The generally accepted nameArchaeopteryx lithographica von Meyer, 1861, for the ancient feathered birds from the Solnhofen limestones has been the subject of a number of nomenclatural analyses, terminating in two decisions by the International Commission on Zoological Nomenclature to conserve this name. Overlooked in these decisions was the determination of the type specimen for this binomen. A strong difference of opinion exists on whether the first found isolated feather impression or the London specimen of a feathered skeleton is the holotype. We conclude that the isolated feather impression (main slab in Berlin and counterslab in Munich) is the holotype ofArchaeopteryx lithographica von Meyer, 1861. This isolated feather cannot be identified with certainty to any generic taxa and/or any specific taxa containing any of the Solnhofen feathered skeletons; hence the nameArchaeopteryx lithographica would be a nomen dubium and cannot serve as the valid name for any generic or specific taxa containing the feathered skeletons. Resolution of this nomenclatural problem can be achieved by requesting the ICZN to set aside the isolated feather impression as the holotype and to declare the London specimen as the neotype, which we have done in a separate application to the ICZN.

     

V?gel Amazoniens: ?kologie, Brutbiologie und Artenreichtum

Zusammenfassung Die beiden ökologischen Hauptgruppen der Waldvögel Amazoniens bestehen aus Arten, welche die terra firme Wälder besiedeln, und Bewohnern der Vegetationszonen entlang von Flußläufen. In beiden Gruppen gibt es sowohl weit verbreitete Arten als auch solche mit lokaler Verbreitung. Die Areale der letzteren sind nicht regellos verteilt, sondern treten in bestimmten Regionen gehäuft auf (Endemismus-Gebiete). Die ökologische Bedeutung breiter Flüsse als Ausbreitungsschranken ist erheblich für Vogelarten, die das Innere der Wälder besiedeln, aber nur gering für viele flugaktive Waldvögel des Baumkronenbereichs sowie für Arten der Ufervegetation der Flußläufe.Als Erklärung für den geographischen Ausschluß zahlreicher parapatrischer Vogelarten entlang von Kontaktzonen kommt nur ökologischer Konkurrenzausschluß infrage, jedoch liegen diesbezüglich Geländestudien noch nicht vor. Einige weiträumig parapatrische Arten sind in gewissen Gebieten sympatrisch und besetzen hier unterschiedliche Habitate (terra firme Wald bzw. várzea-Wald).Im Innern der Wälder halten syntope Vogelarten unterschiedlich schmale vertikale Nahrungszonen ein, insbesondere nahe dem Waldboden und im Baumkronenbereich. Insektenfresser müssen ihre mehr oder weniger gleichmäßig und dünn verteilte Beute mit großem Zeitaufwand suchen und sind möglicherweise aus diesem Grunde zumeist monogam und territorial. Die meisten fruchtfressenden Vögel können ihren täglichen Nahrungsbedarf mit geringem Zeitaufwand decken. Das war wahrscheinlich eine wichtige Voraussetzung für die Entstehung von Arena-Balzsystemen. Durch Samenausbreitung haben Vögel eine große Bedeutung für die Erhaltung der räumlichen Heterogenität und taxonomischen Diversität der feuchten Tropenwälder.Die Hauptbrutzeit der Vögel entlang dem Rio Amazonas und im südlichen Amazonien liegt im südlichen Frühjahr (September–November). Ein weniger markanter Anstieg der Brutaktivität wurde bei Manaus in Zentralamazonien außerdem im Januar—Februar und bei Bélem an der Amazonas-Mündung im Mai—Juni festgestellt. Im nördlichen Amazonien übernimmt diese untergeordnete Brutsaison zunehmend die Rolle der Hauptbrutzeit wie im nördlichen Südamerika (Venezuela, Trinidad, Guyana).Die gegenwärtige Kenntnis der Phänologie und der ökologischen Hintergründe von periodischen Wanderungen gewisser amazonischer Waldvögel ist noch sehr lückenhaft. Derartige Wanderungen deuten an, daß die Ernährungsbasis in den jeweiligen Brutgebieten temporär unsicher werden kann. Auch Vogelarten, die entlang von Flußläufen Uferbereiche und Inseln besiedeln, oder im Flachwasser fischen, weichen während der Zeiten, wenn die Flüsse Hochwasser führen, durch periodische Wanderungen in andere Flußabschnitte aus. Nur wenige Zugvögel der nördlichen Breiten überwintern in Amazonien, und zwar ausschließlich in Sekundärvegetation und entlang von Waldrändern.Die Vogelfauna der offenen Vegetationsformationen (campina, caatinga) ist relativ artenarm. Auch Entenvögel sind in Amazonien nur mit wenigen Arten vertreten. Dagegen sind lokale Waldvogel-Gemeinschaften 5-6mal artenreicher als solche der Gemäßigten Zonen. Jedoch sind die meisten Arten unterschiedlich selten. Auf einer Probefläche in Oberamazonien waren Arten mittlerer Häufigkeit nur mit 3 Paaren/km² vertreten. Über 100 Arten dieser Artengemeinschaft hatten geringere Populationsdichten. Die Mindestgröße von Waldreservaten, um ca. 100 Paare von Vogelarten der genannten mittleren Häufigkeit zu schützen, müßte 30 km² betragen. Für die selteneren Arten sind wesentlich größere Flächen zu fordern. Greifvögel und seminomadische Fruchtfresser mit besonders niedrigen Populationsdichten benötigen Waldreservate von mehreren tausend km² Größe.Zu den ökologischen Mechanismen für die Erhaltung des hohen tropischen Artenreichtums gehören die Bildung engerer ökologischer Nischen der Arten im Vergleich zu höheren Breiten sowie eine größere Zahl von Predatoren, welche die Populationsdichte der verschiedenen Beute-Arten niedrig halten. Die historische Ursache der Entstehung des tropischen Artenreichtums ist eine reiche Artdifferenzierung wahrscheinlich verbunden mit einer im Vergleich zu den Faunen höherer Breiten geringeren Aussterberate tropischer Tierarten. Dadurch könnte es im Laufe der geologischen Geschichte der letzten 60 Millionen Jahre (Tertiär-Quartär) zu einer Akkumulation von Arten in vielen tropischen Bereichen gekommen sein.

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Birds of Amazonia: Ecology, breeding biology, and species richness

Summary The two main ecological groups of Amazonian forest birds consist, respectively, of species inhabiting the terra firme forest and of species inhabiting vegetation zones along the river courses (sandbar scrub, riveredge forest, flood forest). Species in both groups are either rather widespread or fairly localized in distribution. Localized species of both ecological groups cluster in several areas of endemism located in peripheral portions of Amazonia (Napo, Inambari, Imerí, Rondônia, Guiana, Belém).Broad river courses are formidable barriers to dispersal for bird species of the forest interior but are insignificant barriers for birds of the forest canopy and for species inhabiting the vegetation zones along river courses.Geographical exclusion of numerous parapatric members of species pairs along well defined contact zones probably is due to ecological competition, although no field studies have been carried out so far to substantiate this assumption. Some of the regionally parapatric species are sympatric in certain areas and here occupy different habitats (terra firme forest and várzea forest, respectively).Birds of the forest interior are restricted to varyingly narrow vertical feeding zones, especially near the forest floor and in the canopy. Insect eaters use much time in the search of their more or less evenly and rather thinly spread prey. This may be the reason why they are mostly monogamous and territorial. In contrast, most fruiteating birds are able to satisfy their daily food requirements in a short time. This was probably an important precondition for the development of arena courtship systems in some families of fruiteating birds. In view of their role as effective seed dispersal agents birds are important for the maintenance of the spatial heterogeneity and taxonomic diversity of humid tropical forests.The main breeding season of birds along the Amazon River and in southern Amazonia falls in the months of the southern spring (September–November). A less conspicuous increase of breeding activity has been recorded near Manaus in central Amazonia during January and February and near Belém at the mouth of the Amazon River during the months May–June. Going north from central Amazonia, the subordinate peak of breeding activity during the first half of the year probably becomes increasingly more conspicuous until it represents the main breeding season as is the case in northern South America (Venezuela, Trinidad, Guyana).The current knowledge of the phenology and ecological background of periodical migrations of certain Amazonian forest birds is still very meagre. These migrations indicate that the food supply of the species involved becomes temporarily uncertain in their breeding areas. Birds which inhabit river margins and islands or which fish in shallow water retreat to other portions of the Amazon river system during periods of high water level in their home range. Only few migrant birds from the north Temperature Zone spend the winter in Amazonia where they are restricted to secondary vegetation and forest borders.The bird fauna of the open vegetation formations (campina, caatinga) is relatively poor in species number compared to the forest avifauna. Among waterbirds ducks (Anatidae) are represented in Amazonia by less species than in extratropical areas. On the other hand, local forest bird communities in Amazonia are 5–6 times richer in species than those of north Temperate Zone forests. However, individual Amazonian species are comparatively rare. On a test plot in upper Amazonia, species of median abundance had a density of only three pairs per 100 ha. More than 100 species in this community were represented by fewer pairs per 100 ha. A forest reserve of 30 km² would be required to protect a minimum population of 100 pairs of the species of median abundance. Larger areas are needed for the numerous rarer species. The size of forest reserves to protect raptors and seminomadic fruiteaters with particularly low population densities is estimated at several thousand km².Some of the ecological mechanisms responsible for the maintenance of the high tropical species richness are the formation of narrower ecological niches compared to species of the higher latitudes as well as the occurrence of a higher number of predators in the tropics which keep the population densities of the various prey species low. The historical cause of the development of the high tropical species richness was a prolific species differentiation probably combined with a relatively lower extinction rate of the species compared to the faunas of the higher latitudes. In this way species in tropical faunas may have accumulated during the course of the Tertiary and Quaternary periods, i. e. over the last 60 Million years.

     

Zwischen Zug und Brut am M?ander

Ohne ZusammenfassungSchlufs von Jahrg. 1913 S. 597.     

Beobachtungen und Aufzeichnungen w?hrend des Jahres 1909

Ohne Zusammenfassung     

Molekularzytogenetische Methoden und Array-Diagnostik in der Pr?natalmedizin

In addition to the widely used cytogenetic standard approaches, molecular methods are being increasingly used in prenatal diagnostics. While molecular cytogenetics, e.g., fluorescence in situ hybridization (FISH), has been used for many years in invasive prenatal diagnostics, array-based diagnostics are only now being implemented in this field. FISH is prenatally applied for determination of size of a mosaic cell clone, for exclusion of a microdeletion, or for further clarification of structural chromosomal aberrations. Array CGH (comparative genomic hybridization) is used more conservatively in prenatal diagnostics, mostly for further clarification in sonographically abnormal fetuses and to diagnose breakpoints in cases with proven chromosomal changes. In the future, array CGH will gain further importance, but already provides a valuable supplement to the diagnostic approaches of the cytogenetic and the molecular-based methods.     

Beobachtungen und Aufzeichnungen w?hrend des Jahres 1910

Ohne Zusammenfassung     

Beobachtungen zur Brutbiologie von Winter- und Sommergoldh?hnchen

Zusammenfassung In der Nähe der Vogelschutzstation Serrahn (Mecklenburg) wurden 1959 an einem Nest des Wintergoldhähnchens(Regulus regulus) und vier Nestern (A bis D) des Sommergoldhähnchens(Regulus ignicapillus) Beobachtungen über Brutbiologie und Verhalten aus kurzem Abstand angestellt.Bei beiden Arten wurde das Nest ausschließlich vom gebaut, oft in Begleitung des .Die Brutdauer des Sommergoldhähnchens betrug bei Nest B 14–15 Tage, bei Nest C 15 Tage, beide Male gerechnet vom Tage der Ablage des 9. (und letzten) Eies an. Es brütete nur das , das damit wahrscheinlich schon vor der Ablage des letzten Eies begann. Die Geschwister schlüpften am gleichen Tag (4 in Nest C) oder im Abstand von 1–2 Tagen (8 in Nest B).Die Jungen wurden von beiden Eltern gefüttert, von Anfang an vorwiegend mit kleinen Raupen. Sie verließen Nest C im Alter von 19 bzw. 20 Tagen.     

Die Aktivit?tsperiodik bei V?geln mit und ohne dunklem Schlafkasten

Zusammenfassung In 2 Versuchsserien wurden Kohlmeisen(Parus major) und japanische Möwchen(Lonchura striata var.domestica) einzeln und schallisoliert gehalten. In der ersten Versuchsserie, in der alle Vögel einen dunklen Schlafkasten hatten, wurde der Einfluß der Beleuchtungsstärke auf die Periode () der Hüpfaktivität und auf das Verhältnis von Aktivitätszeit zu Ruhezeit ( : -Verhältnis) untersucht. Sowhol Kohlmeisen als auch japanische Möwchen folgen der Regel, daß mit wachsender Beleuchtungsstärke die Periode kürzer und das : -Verhältnis größer wird.In der 2. Serie wurde der Einfluß Ruhe im dunklen Schlafkasten auf die Periodenlänge und auf das : -Verhältnis untersucht. Es wurden die Messungen aus Bedingung 1 (der Vogel hat einen dunklen Schlafkasten zur Verfügung) mit den Messungen aus Bedingung 2 (der Vogel hat keinen oder einen hellen Schlafkasten zur Verfügung) verglichen. Das Ergebnis bei Kohlmeisen entspricht den Befunden bei konstantem Licht verschiedener Intensität. Unter Bedingung 1 ist länger und das : -Verhältnis kleiner als in Bedingung 2. Das Ausmaß der Änderung von nach Fortnahme des dunklen Kastens ist unabhängig von der Periodenlänge in Bedingung 1. Das Ausmaß der änderung von : ist unabhängig von a : in Bedingung 1, jedoch schwach negativ korreliert mit der Periodenlänge in Bedingung 1.Bei japanischen Möwchen entsprechen die Ergebnisse dieser Versuchsserie nicht der Regel für tagaktive Vögel. Mit Benützen des dunklen Schlafkastens ist kürzer als ohne den Schlafkasten. Ohne den Schlafkasten ist etwa 24 Std. Das : -Verhältnis ist in Bedingung 1 unter bestimmten Voraussetzungen kleiner als in Bedingung 2. Das Ausmaß der Änderung von nach Fortnahme des Kastens ist mit der dazugehörigen Periode in Bedingung 1 hochsignifikant korreliert (Regressionskoeffizient b=-1.01, Korrelationskoeffizient r=0.89). Ebenfalls ist das Ausmaß der Änderung von : nach Fortnahme des Kastens mit : aus Bedingung 1 korreliert; es scheint, als würde ein bevorzugtes : -Verhältnis von etwa 2.0 eingeregelt.Die Ergebnisse werden im Hinblick auf 4 Punkte diskutiert: 1) Das circadiane System arbeitet innerhalb eines engen Bereiches von - und : -Werten optimal. 2) Der Optimalbereich wird bevorzugt unter ungünstigen Bedingungen angestrebt. 3) Der Entzug des dunklen Schlafkastens belastet japanische Möwchen mehr als Kohlmeisen. 4) Bei japanischen Möwchen wird in Bedingung 1 durch fortplfanzungsphysiologischen Einfluß verkürzt.

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Circadian activity rhythms of birds with and without a dark nest box

Summary Perch-hopping activity of Great tits(Parus major) and Bengales finches(Lonchura striata domestica), housed individually in soundproof boxes, was studied in two series of experiments. In the first series all birds had access to a dark nest box, in which they retired during their subjective night. In this experiment the effect of light intensity on the freerunning circadian activity rhythm was investigated. Both Great tits and Bengalese finches obey the circadian rule by responding to an increase in light intensity with shortening the circadian period () and with an increase of the ratio of activity time and rest time ( : ).In the second series of experiments the influence of sleeping in the dark nest box on both circadian period and : -ratio was studied. The results of two experimental conditions — without and with access to a dark nest box — were compared. In the Great tits, the results are in agreement with the effect of light intensity: when a dark nestbox is available, is longer and the : -ratio is smaller than in the absence of a nest box. The magnitude of the change in free-running period after removal of the nest box is independent of the original value of ; the amount of change : -ratio is likewise independent of the original : -ratio, but is weakly correlated to the original .InLonchura striata var. domestica, removal of the dark nest box leads to a lenghtening of the free-running period to about 24 hours; the : -ratio is smaller in the presence of a dark nestbox, if certain other conditions are fulfilled. The magnitude of the change in after removal of the nest box is highly correlated to the original free-running period (r=-0.89) in such a way that, without nest box, the period approaches a value of 24 hours. Also, the amount of change in : -ratio due to nest box removal is negatively correlated to the original : -ratio. A probably preferred : -ratio of 2.0 is adopted.These results are discussed in the view of 4 points: 1) The circadian system operates at its optimum within a narrow range of - and : -values. 2) This optimal range is especially adopted when conditions become adverse. 3) Removal of the dark nest box results in a more stressful situation for Bengalese finches than for Great tits. 4) In the Bengalese finches, is shortened in the presence of a nest box due to effects on reproductive physiology.

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Herrn Prof. Dr. JürgenAschoff zum 60. Geburtstag gewidemt.     

Populations- und syn?kologische Modelle in der Ornithologie

Ohne Zusammenfassung

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Population models and synecological models in ornithology

     

Entwicklungsphysiologische und biometrische Untersuchungen an DDT-sensiblen und resistenten St?mmen von Drosophila melanogaster

Zusammenfassung 1. Zwischen 2 DDT-sensiblen und 3 resistenten Stämmen von Drosophila melanogaster, die durch unabhängige Selektionszucht auseinander abgeleitet waren, ergaben sich entwicklungsphysiologische und morphologische Differenzen in gleicher Richtung, aber unterschiedlicher Expressivität.2. Die larvale Entwicklungsdauer war bei allen resistenten Stämmen verlängert. In Übereinstimmung damit schlüpften die resistenten Imagines später, ihr Lebendgewicht war erhöht.3. Die Schlüpfraten der Imagines, bezogen auf eine bestimmte Eizahl, sowie die Fertilität der Stämme zeigten keine Unterschiede.4. Mehrere Körperteile der resistenten Stämme ließen im Vergleich zu den sensiblen Rassen eine allometrische Wachstumszunahme erkennen. Der prozentuale Zuwachs der einzelnen Merkmale zeigte starke Unterschiede. Nur bei einem resistenten Stamm fand sich in einem Merkmal — den Tibien — eine Verkürzung gegenüber der sensiblen Vergleichsgruppe.5. Es wird diskutiert, welche möglichen Zusammenhänge zwischen der DDT-Resistenz und den abgeänderten Eigenschaften bestehen und welche Ursachen ihnen zugrunde liegen.Mit 1 Textabbildung     

Endogene Grundlagen der Jahresperiodik von Standv?geln und wenig ausgepr?gten Zugv?geln

Zusammenfassung In Langzeit-Versuchen wurden Standvögel und wenig ausgeprägte Zugvögel auf endogene Grundlagen ihrer Jahresperiodik untersucht; im einzelnen: HaubenmeiseParus cristatus (10 Vögel im LD 10 : 14, 2 Jahre), FeldsperlingPasser montanus (15 Vögel im LD 10 : 14, 4 Jahre; 20 Vögel im LD 12 : 12, 2 Jahre, und 20 Vögel im LD 14 : 10, 2 Jahre), FichtenkreuzschnabelLoxia curvirostra (10 Vögel im LD 12 : 12, 4 Jahre) und BrillengrasmückeSylvia conspicillata (4 Vögel im LD 10 : 14, 2 Jahre). Die Mehrzahl der Versuchsvögel wurde handaufgezogen.Alle vier Arten entwickelten circannuale Periodik, wobei die Periodenlänge, wie bei früheren Untersuchungen, regelmäßig kleiner als 12 Monate war.Das Ausmaß der festgestellten circannualen Periodik war bei den verschiedenen Arten und den unterschiedlichen untersuchten jahresperiodischen Vorgängen recht verschieden: BeiParus cristatus, Loxia curvirostra undSylvia conspicillata zeigten alle Versuchsvögel circannuale Periodik der Mauser. BeiPasser montanus konnte circannuale Periodik der Mauser im LD 12 : 12 nicht, im LD 10 : 14 nur wenig mehr und auch im LD 14 : 10 nur bei etwa 30% der Versuchsvögel beobachtet werden. Neben der Mauser ließ sich circannuale Periodik nur noch im Hodenzyklus beiPasser montanus (2 von 5 Vögeln im LD 10 : 14) und im Körpergewichtsgang beiLoxia curvirostra (bei mindestens 3 von 10 Vögeln) feststellen.Die Beteiligung endogener jahresperiodischer Vorgänge ist über die genannten Nachweise hinaus wahrscheinlich für die Steuerung des Hodenzyklus vonLoxia curvirostra und den Ovarialzyklus vonPasser montanus.Wie in früheren Untersuchungen, erwies sich die Mauser als der am auffallendsten von circannualer Periodik gesteuerte jahresperiodische Vorgang. Dabei ist offen, ob die Mauser von einer besonders ausgeprägten endogenen Periodik gesteuert wird oder ob die Periodik lediglich in den gewählten Versuchsbedingungen am ehesten in Erscheinung tritt.Die hier untersuchten Arten zeigten deutliche Unterschiede im Umfang der beobachteten circannualen Periodik. Zudem ließen die hier untersuchten Arten insgesamt weniger circannuale Periodik erkennen als früher untersuchte ausgeprägte Zugvogelarten. Diese Unterschiede könnten verschiedene Ursachen haben: Circannuale Periodik könnte bei Standvögeln und wenig ausgeprägten Zugvögeln nur in engen spezifischen Versuchsbedingungen in Erscheinung treten (Näheres s. Diskussion) oder sie könnte bei ihnen allgemein weniger stark ausgebildet sein. Gegenwärtig läßt sich zwischen beiden Möglichkeiten nicht begründet entscheiden; eine allgemein geringere Ausprägung circannualer Rhythmen bei Standvögeln und weniger ausgeprägten Zugvögeln erscheint jedoch wahrscheinlicher.

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Endogenous factors of annual periodicity in resident birds and in less typical migrants

Summary In long-term experiments resident species and less typical migrants were investigated for endogenous factors involved in their annual periodicity; in detail:Parus cristatus (10 birds in LD 10 : 14, 2 years),Passer montanus (15 birds in LD 10 : 14, 4 years; 20 birds in LD 12 : 12, 2 years, and 20 birds in LD 14 : 10, 2 years),Loxia curvirostra (10 birds in LD 12 : 12, 4 years), andSylvia conspicillata (4 birds in LD 10 : 14, 2 years). Most of the experimental birds were hand-raised.All four species showed endogenous annual (circannual) rhythms with period lengths of regularly less than 12 months as in earlier studies.The extent of the observed circannual rhythms varied considerably among the different species and the various annual processes investigated: InParus cristatus, Loxia curvirostra andSylvia conspicillata all experimental birds showed circannual moult rhythms. InPasser montanus, in LD 12 : 12 no endogenous moult rhythm could be observed, in LD 10 : 14 only to a small extent and also in LD 14 : 10 only in about 30 % of the experimental birds. In addition to moult circannual periodicity could only be found in the testis cycle ofPasser montanus (2 out of 5 birds in LD 10 : 14) and in the course of body weight inLoxia curvirostra (at least 3 out of 10 birds).In addition to the reported proofs of circannual rhythms it is probable that endogenous annual rhythmic events are also involved in the control of the testis cycle ofLoxia curvirostra and in the ovarial cycle ofPasser montanus.As in earlier experiments moult has proved to be the annual event that is most obvious controlled by circannual rhythms. It is open as to whether moult is controlled by especially marked endogenous rhythms or whether the moult rhythms merely are best expressed in the chosen experimental conditions.The species investigated showed marked differences in the amount of observed circannual rhythms. Furthermore, they showed less circannual rhythms than typical migrants studied in earlier investigations. These differences might have different causes: in resident birds and less typical migrants circannual rhythms could only appear in very specific experimental conditions (for details, s. discussion), or these rhythms could in these birds in general be less developed than in typical migrants. Presently it is impossible to decide between these two possibilities, but a generally less developed circannual rhythmicity in resident birds and less typical migrants seems to be more likely.

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Mit Unterstützung der DFG (SPP Biologie der Zeitmessung).