高原鼢鼠和高原鼠兔心脏对低氧环境的适应

为了探讨高原鼢鼠和高原鼠兔心脏对低氧环境的适应机制,以Sprague-Dawley (SD)大鼠为对照,测量三者的心脏/体重比(HW/BW)、右心室/(左心室 室间隔)重量比[RV/(LV S)];应用免疫组织化学方法测定心肌微血管密度(microvessel density, MVD);通过显微体视学技术比较线粒体的面数密度(NA,单位面积中线粒体数目)、体密度(Vv,单位体积心肌纤维中线粒体的体积密度)、面密度(Sv,单位体积心肌纤维中线粒体外膜的面积密度)、比表面(δ,线粒体外膜面积与其自身体积的比);用分光光度法测定心肌中的肌红蛋白(myoglobin, Mb)含量、乳酸(lactic acid, LD)含量和乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase, LDH)活力;聚丙烯酰胺凝胶电泳观察LDH同工酶谱.结果显示:高原鼢鼠和高原鼠兔HB/WB显著大于SD大鼠(P<0.05), RV/(LV S)显著小于SD大鼠(P<0.05).高原鼢鼠、高原鼠兔和SD大鼠心肌MVD和线粒体NA依次递减(P<0.05);高原鼢鼠线粒体Vv显著低于高原鼠兔和SD大鼠(P<0.05),高原鼠兔与SD大鼠之间没有明显差异;高原鼢鼠线粒体Sv显著高于SD大鼠(P<0.05),与高原鼠兔相比无明显差异;高原鼠兔和SD大鼠的线粒体δ无显著差异,但均明显低于高原鼢鼠(P<0.05).高原鼢鼠和高原鼠兔心肌Mb含量显著高于SD大鼠(P<0.05);高原鼢鼠心肌LD含量显著高于高原鼠兔和SD大鼠(P<0.05);两种高原动物心肌LDH活力显著低于SD大鼠(P<0.05).同工酶谱显示,高原鼢鼠、高原鼠兔和SD大鼠的LDH中H亚基所占比例依次递减.以上结果提示,高原鼢鼠和高原鼠兔通过增加心肌线粒体Sv、MVD以及Mb含量提高其在低氧环境获取氧的能力;同时,由于生境和习性上的不同,两者线粒体指标又表现出差异性.     

高原鼢鼠和高原鼠兔肺细叶的结构特征

高原鼢鼠和高原鼠兔是青藏高原土著动物,对低氧具有很好的适应性.为了探讨在低氧环境中两者肺细叶结构的适应特征,应用体视学方法测量了肺细叶相关指标.结果发现 :高原鼢鼠和高原鼠兔肺单位面积肺泡数显著高于SD大鼠,单个肺泡面积和弹性纤维/肺实质比显著低于SD大鼠;高原鼢鼠肺泡隔厚度最厚,高原鼠兔最薄,且三种动物具显著差异; 高原鼢鼠和高原鼠兔气-血屏障的算术平均厚度(Ta)和调和平均厚度(Th) 均显著低于SD 大鼠;在三个级别的微血管中,高原鼠兔中膜肌层厚度显著低于高原鼢鼠,两种高原动物均显著低于SD大鼠;高原鼢鼠和高原鼠兔的微血管密度(MVD)显著高于SD大鼠.以上结果表明,高原鼢鼠和高原鼠兔肺细叶结构特征表现出一定趋同,这些特征有利于在低氧条件下提高肺气体扩散容量;但是,肺泡隔厚度和微血管中膜肌层厚度/血管外径比又表现出明显的差异,可能是不同生境造成的[动物学报 54(3):531-539,2008].     

Blood-gas properties of plateau zokor (Myospalax baileyi)

Plateau zokor (Myospalax baileyi) is one of the blind subterranean mole rats that spend their life solely underground in sealed burrows. It is one of the special species of the Qinghai-Tibet plateau. In their burrows, oxygen is low and carbon dioxide is high and their contents fluctuate with the change of seasons, soil types, rain and depth of burrows. However, plateau zokors show successful adaptation to that extreme environment. In this study, their adapting mechanisms to the hypoxic hypercapnic environment were analyzed through the comparison of their blood-gas properties with that of pikas (Ochotona curzniae) and Sprague-Dawley rats. The results indicated that plateau zokors had higher red blood corpuscle counts (8.11+/-0.59 (10(12)/L)) and hemoglobin concentrations (147+/-9.85 g/L), but hematocrit (45.9+/-3.29%) and mean corpuscular volume (56.67+/-2.57 fL) were lower than the other rodents. Their arterial blood and venous blood pH were 7.46+/-0.07 and 7.27+/-0.07. Oxygen pressure in arterial blood of plateau zokors was about 1.5 times higher than that of pikas and rats, and it was 0.36 and 0.26 times in their venous blood. Partial pressure for carbon dioxide in arterial and venous blood of plateau zokors was 1.5-fold and 2.0-fold higher, respectively, than in rats and pikas. Oxygen saturation of plateau zokors was 5.7 and 9.3 times lower in venous blood than that of pikas and rats, respectively. As result, the difference of oxygen saturation in arterial blood to venous blood was 2- and 4.5-fold higher in plateau zokors as that of pikas and rats, respectively. In conclusion, plateau zokors had a high tolerance to pH changes in tissues, together with strong capabilities to obtain oxygen from their hypoxic-hypercapnic environment.     

甘肃鼢鼠和高原鼢鼠小肠组织学结构的比较

甘肃鼢鼠小肠仅为相同体重高原鼢鼠小肠长度的70％,为满足相同的能量需求,甘肃鼢鼠消化系统中某些部位必然会发生相应调整,以代偿其较短的小肠在能量消化吸收方面的不足.本研究应用苏木精-伊红染色技术,对成年甘肃鼢鼠和高原鼢鼠的小肠组织学结构进行了对比研究.结果显示,甘肃鼢鼠十二指肠、空肠和回肠绒毛间距均显著小于高原鼢鼠,而其空肠管径显著大于高原鼢鼠,两种鼢鼠小肠总绒毛面积无明显差异.研究表明,甘肃鼢鼠通过缩小小肠绒毛间距并增大空肠管径来增加小肠吸收表面积,减缓食物通过速率,提高小肠对食物的营养吸收和消化功能,进而代偿其较短的小肠在能量消化和吸收方面的不足.     

高原鼢鼠线粒体谱系地理学和遗传多样性

高原鼢鼠是一类地下独居啮齿动物,为青藏高原特有种之一。为研究该物种的谱系地理学和遗传多样性,本文测定了采自青藏高原东部3个地理种群8个小种群共37个个体的线粒体D-loop区序列变异。在长度为627bp的序列中,共发现50个变异位点,定义了26种单倍型。该物种的单倍型多样性（Haplotype diversity,H）较高和核苷酸多样性（Nucleotide diversity,πn）较低。谱系分析得到3个稳定的分支,分别与采集的地理种群相吻合：同一地理种群内单倍型之间遗传差异小,而不同地理来源的单倍型之间存在较大区别。距离隔离分析表明高原鼢鼠的遗传分化与地理距离呈正相关。AMOVA分析同样表明地理种群之间存在显著差异：地理种群间变异占遗传变异的80.45%。高原鼢鼠的这种遗传结构特点可能主要是由于第四纪气候变迁、该物种稳定的地下生活环境和有限的迁移能力造成的。     

高原鼢鼠(Myospalax baileyi)不同地理种群的形态变异

本文采用主成分分析和聚类分析两种方法,分析了高原鼢鼠(Myospalax baileyi)12 个地理种群17 项形态特征的变异。主成分分析结果显示,分析构建的雄性前3 个主成分累积贡献率为78.483% ,而雌性前4 个主成分累积贡献率为79.587% 。对种群间形态差异分析贡献最大的指标为颅全长、基长、后头宽等反映头骨大小性状,以及顶嵴、额嵴最小间距体现的颧弓扩张程度指标。主成分分析结果与聚类分析结果一致,12 个地理种群分化构成两个大的地域性群体:一个由甘肃种群构成的甘肃群体;另一个由四川种群和青海种群构成的混合群体。两个地域性群体实际上反映出两个不同的分化方向:一个方向表现为头骨较小,顶嵴、额嵴相对分开即颧弓扩张程度小,如甘肃群体;另一个则表现为头骨较大,顶嵴、额嵴相对靠拢即颧弓扩张程度大,如混合群体。这种地域群体的形态变异可以解释为,地下洞道系统中环境因子选择作用对高原鼢鼠形态变化产生了重要影响。     

高原鼠兔ob基因的组织表达特征

ob基因编码的leptin蛋白在调节生物体能量平衡中起到重要作用。本研究应用Taqman探针real time PCR技术对高原鼠兔ob基因的组织分布进行检测。通过提取不同组织总RNA,经DNase I消化后,用随机引物进行反转录合成cDNA,采用特异性Taqman探针和引物分别对ob基因及β-actin基因进行实时定量PCR扩增,对不同组织中ob基因和β-actin基因的初始拷贝数之比进行比较。结果表明ob基因在脑、心脏、肺、肝脏、脾脏、肾脏、骨骼肌、脂肪组织中均有表达,其中以白色脂肪组织中ob基因表达量最高,其次为心脏和肺,表达量最低的是肝脏和肾脏。     

高原鼠兔四个地理种群的遗传多样性与遗传分化

采用7 个多态微卫星DNA 标记分析了4 个高原鼠兔地理种群(海晏种群、西大滩东种群、西大滩西种群和昆仑山种群)的遗传多样性和遗传分化。采用多态信息含量(PIC)、期望杂合度(H_e )、观测杂合度(H_o)、基因流(N_m )和基因分化系数(F_st )对种群及物种的遗传多样性水平进行分析;计算各种群间的遗传距离(GD)、遗传相似度(GI)以及遗传距离与地理距离的相关系数,并进行UPGMA 聚类分析。研究结果显示,高原鼠兔的遗传多样性在小哺乳动物中处于较高水平, 其H_e 和H_o 的平均值分别为0. 5332 和0. 6003, 其F_st 为0. 0975,即有9. 75% 的变异存在于种群之间,即变异主要存在于种群内部。4 个种群间的杂合度与多态信息含量均无显著差异,说明它们的遗传多样性水平基本相当。海晏种群与其余3 个种群的遗传分化均达到了中度分化水平(F_st = 0.1043),而另3 个种群间几乎没有分化(F_st = 0. 0253)。Mantel test 结果表明地理距离与遗传距离间没有显著的相关性。     

Isolation and characterization of 13 microsatellite loci in the plateau pika (Ochotona curzoniae)

High quality jumping microsatellite libraries of the plateau pika (Ochotona curzoniae) were constructed; 231 out of the 288 clones contained microsatellite repeat motif and 120 pairs of primers were designed accordingly. Polymorphism was assessed for 48 individuals. Only 13 microsatellite loci were polymorphic with high polymorphism information content (PIC) ranging from 0.598 to 0.871, a condition probably resulting from individuals used for assessment being very closely related. This degree of polymorphism, however, is sufficient to conduct parentage analysis. Expected and observed heterozygosities ranged from 0.219 to 0.935 and 0.659 to 0.890, respectively. One locus was in linkage disequilibrium. This information provides efficient tools to allow future parentage studies. Ke-xin Li and Jia-ning Geng contributed equally to this paper.     

高原鼠兔个性特征的地理变异及其对环境的适应

个性特征是指动物稳定且可遗传的综合行为特征,反映出其对特定环境的适应。限制性假说认为个性特征主要受遗传因素制约,个体间行为的表达差异不以环境条件而发生随意性改变;然而,适应性假说则认为个性特征主要由环境因素决定,生活于相同环境中的物种,其个性特征将产生趋同现象。本研究通过比较2个高原鼠兔地理种群的个性特征,检验适应性假说和限制性假说的相关预测。结果表明,刚察县高原鼠兔野外种群个体的行为特征聚为3类,玛沁县则为2类。实验室内驯化2-3个月后,两个地理种群个体行为特征聚为1类。两地理种群个体的观察、攀爬行为及边缘区域活动、移动累计时间均无显著差异,但静止累计时间存在明显地理差异。个体的中心区域活动累计时间在野外和驯化后均存在明显差异,且与地理空间的交互作用不显著。两地理种群之间个体的温顺性无明显差异;心率亦无显著差异。高原鼠兔个性特征中主要行为参数无显著的地理差异,主要由遗传因素决定,验证了限制性假说的相关预测。     

不同季节高原鼢鼠乳酸脱氢酶活力和同工酶谱

目的:探讨高原鼢鼠对洞道低氧高二氧化碳环境的代谢适应机制。方法:用酶活力分析法,分析春季、夏季和秋季高原鼢鼠血清乳酸脱氢酶(LDH)活力、乳酸含量和组织LDH活力,用聚丙烯酰胺凝胶电泳法分析血清和组织LDH同工酶谱。结果:高原鼢鼠血清LDH活力在春夏秋三季具有明显的差异,春季高于夏季,夏季高于秋季,血清乳酸含量表现出同样的变化趋势;春季血清中五种同工酶条带都清晰可见,夏季血清中LDH5和LDH4清晰可见,秋季血清中只能看见LDH5带。骨骼肌、心肌和脑组织LDH活力较高,而且从春季到秋季显著降低;肝、肾和肺组织LDH活力较低,肝组织LDH活力春季显著高于夏季和秋季,夏秋两季之间没有明显差异;肾和肺组织LDH活力在春季与夏季之间没有明显差异,但秋季明显降低。心、肝、肺、肾、脑和肌肉组织LDH同工酶谱,在春夏秋三季都显示出五条带,并表现出明显的组织差异;各组织同工酶含量也有不同程度的季节差异。结论:高原鼢鼠体内糖酵解过程具有明显的季节性变化,从春季到秋季依次降低,这与它们的季节性活动特点和洞道中氧气和二氧化碳的季节性波动有关。     

Social and ecological influences on dispersal and philopatry in the plateau pika (Ochotona curzoniae)

Benefits and costs of dispersal and philopatry of the socialplateau pika (Ochotona curzoniae) were studied on the Tibetanplateau for 3 years. Although short-lived, plateau pikas livein cohesive family groups that occupy burrow systems in sedgemeadow habitat Most (57.8%) plateau pikas were philopatric,and dispersal movements were extremely restricted. No juvenilefemales or adult pikas moved more than two family ranges betweenyears; the greatest observed dispersal distances were by twojuvenile males that moved five family ranges from the familyof their birth. Traversing unfamiliar habitat was not a costof pika dispersal because most dispersers settled in familiesthat they could easily visit before dispersal. Dispersal movementsappeared to result in equalization of density among pika families,an expected result if competition for environmental resourcesinfluenced dispersal. Males did not disperse to gain advantagesin competition for mates, as evidenced by their moving to familieswith significantly fewer females. Females, however, moved tofamilies with significantly more males. Males provide abundantpaternal care, and significantly more offspring per female survivedto become adults from families with more adult males per adultfemale. Evidence concerning the influence of inbreeding avoidanceon natal dispersal was indirect. Some males exhibited natalphilopatry; thus some families had opportunity for dose inbreeding.Males and females that dispersed had no opposite-sex relativesin their new families. Philopatric pikas may have benefitedby remaining in families that exhibited low local densities,and philopatric females might have benefited from social cooperationwith relatives.     

高原鼠兔对高寒草甸植物群落生物量的影响

2010 年和2011 年8 月在青海省果洛州矮嵩草草甸,采用样方法测定了不同密度高原鼠兔栖息地内杂草斑和秃斑植物群落特征及地上生物量的变化。结果表明:2010 年与2011 年相比,相同高原鼠兔密度的栖息地内杂草斑和秃斑植物总盖度、平均高度和总地上生物量差异不显著,但同一年份不同密度栖息地间差异显著。高原鼠兔低、中、高密度栖息地植物总盖度、平均高度和总地上生物量显著低于无鼠兔对照组(P < 0.05),不同密度间无明显变化规律。低、中、高密度栖息地的莎草、禾草和豆科植物盖度、平均高度和地上生物量显著低于无鼠兔对照组(P <0.05),秃斑上豆科植物消失;杂类草平均高度在低密度栖息地和无鼠兔对照组显著高于中、高密度栖息地(P < 0. 05),盖度和地上生物量对照组最小,随高原鼠兔密度增加呈增加趋势。2010 年和2011 年,高原鼠兔低、中、高密度栖息地内杂草斑面积分别占样地面积的4. 0% 、4.3% 、13. 3% 和3.8% 、4. 3% 、11. 0% ,秃斑面积分别占样地面积的0 2% 、2 6% 、4 0% 和0 2% 、2 2% 、3 4% ;植物损失地上生物量分别为110.84 kg/ hm² 、203. 18 kg/ hm² 、431.58 kg / hm² 和107.67 kg / hm² 、189. 46 kg / hm² 、365. 72 kg/ hm² 。高原鼠兔
的密度(x)与植物损失地上生物量(y)之间存在对数曲线关系,说明高原鼠兔的活动显著降低了植物总盖度、平均高度和总地上生物量,同时也改变了植物功能群组成。随高原鼠兔密度增加,栖息地内杂草斑、秃斑的面积和植物损失地上生物量呈增加趋势。     

繁殖期高原鼠兔的行为时间分配与后代存活率的关系

2002年4-8月份,在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站附近,采用标志流放、直接观察法和解剖法对青藏高原特有的植食性小哺乳动物———高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的行为时间分配、繁殖特征和后代存活率等方面进行了研究。结果表明,雌、雄成体平均地面活动时间占总时间的比例分别为88.67%和89.88%,在不同的繁殖时段,成体的各种行为时间分配存在显著的变化,并影响后代的存活率。幼体从出生到15d的存活率和雌、雄性成体的每次移动距离以及雌性成体的地面活动强度都显著的正相关;从15d到45d的存活率和雄性成体的地面活动强度、观望强度显著的正相关。在相同的观察时期,高原鼠兔雌、雄成体的一些行为时间分配存在显著差异,如雄性成体地面移动距离、频次在繁殖前期显著的高于雌性成体;雄性成体的观望强度在6、7月份显著高于雌性成体。说明雄性成体在领域防卫中较雌性成体承担更多的责任,雌、雄成体在育幼活动中的繁殖投入存在互补性。     

不同种群密度下高原鼠兔的行为模式

在2003年高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的繁殖初期、繁殖盛期、繁殖中期和繁殖末期,采用目标动物取样法对其不同种群密度条件下的行为模式进行研究,探讨高原鼠兔的行为变化和种群密度的相互关系。结果表明:在繁殖盛期和繁殖中期,低密度种群内雌性高原鼠兔的观望时间均显著高于高密度种群内,而在其它两个时期内无明显不同;雄性高原鼠兔的观望时间在不同密度间比较均无显著差异;同一密度条件下,雄性高原鼠兔的观望行为持续时间和发生频次均表现显著的季节性变化,而雌性高原鼠兔无明显差异。高原鼠兔的地面活动时间在不同种群密度间比较无显著差异。低密度种群内,雄性高原鼠兔的地面移动距离和频次均呈显著的季节性差异,而雌性高原鼠兔的差异不显著;高密度种群内,雌、雄个体的地面移动距离和频次都具有显著的季节性差异。在高原鼠兔的社会行为中,亲昵行为和攻击行为强度在不同种群密度间比较均无显著差异;在同一密度条件下,亲昵行为和攻击行为强度也没有表现出明显的季节性变化。以上结果说明高原鼠兔的行为变化与其繁殖期和性别有明显的关系,而在密度间无明显的差异,其主要原因是在不同的繁殖期,动物的繁殖投入不同,导致行为模式产生差异     

高原鼠兔干扰下高寒草甸植物功能群分布与土壤因子的关系

为阐明高原鼠兔干扰下高寒草甸植物功能群分布及其与土壤因子的关系,以高原鼠兔有效洞口密度代表其干扰强度,在青藏高原东缘高寒草甸选择3个不同干扰强度的高原鼠兔栖息区,调查植物群落结构和土壤理化性质,并分析高原鼠兔干扰下二者之间的关系.结果表明:(1)随高原鼠兔干扰强度增加,植物群落平均高度增加、盖度下降;(2)植物功能群多样性指数下降,其中莎草科和杂类草功能群多样性指数下降显著;(3)土壤有机质和全磷含量显著增加,土壤pH和土壤紧实度显著下降(P<0.05);(4)通过冗余分析和偏冗余分析,土壤化学因子(土壤全磷和全钾)的总效应和净效应达到极显著水平,表明高原鼠兔干扰下高寒草甸植物功能群分布与土壤全磷和全钾含量显著相关(P<0.05).     

Life history of the plateau pika (Ochotona curzoniae) in alpine meadows of the Tibetan Plateau

The life history of a species is a result of natural selection and reflects how the species is adapted to its environment. Knowledge of life history is crucial for further ecological studies and conservation management. This paper presents aspects of the life history of the plateau pika (Ochotona curzoniae), a small mammal native to alpine meadows of the Tibetan Plateau. The mean lifespan of juveniles from first litters was longer than the mean lifespan of juveniles from second litters. The population consisted of more juveniles than adults (over-wintered animals) in August and these juveniles came primarily from the first litter of the year. The sex ratio of juveniles was female-biased even though the sex ratio of adults did not differ from 1:1. The mortality rate of juveniles and adults during the warm season (May–August) was greater than the mortality rate of these groups during the cold season (September–April). Mean juvenile growth rate during the warm season was 1.4 g/d and the growth rate of the first litters was remarkably slower than that of the second litters.     

种群密度对高原鼠兔类固醇激素水平的影响

本研究于2003 年在野外条件下,通过比较不同密度种群间高原鼠兔的种群增长、4 种类固醇激素水平和肾上腺重量的变化,探讨种群密度与其内分泌水平间的相互关系。结果表明,在最高密度的种群内高原鼠兔种群密度增长最大,在最低密度种群内种群密度增长最小。繁殖盛期时高密度种群内雄性高原鼠兔血浆皮质酮水平显著高于低密度种群内个体,肾上腺重量在不同密度种群间也有显著差异,而血浆雌二醇、睾酮、皮质醇水平均未表现出种群密度间的显著变化。整个繁殖期内,高密度和低密度种群间高原鼠兔的皮质酮水平和肾上腺重量呈现不一致的季节变化模式,高密度种群内繁殖盛期和中期显著高于其它繁殖时期,低密度种群内则无明显变化。不同密度种群内高原鼠兔的雌二醇、睾酮、皮质醇水平的季节性变化具有相似的模式。本研究结果表明,在当前种群密度相对较低的自然情况下,高种群密度不能使高原鼠兔产生强烈的社群应激,从而限制其种群增长。     

一种醇类雄性不育剂对高原鼠兔精子的影响

高原鼠兔(Ochotona curzoniae),隶属于兔形目(Lagomorpha),鼠兔科(Ochotonidae),又名黑唇鼠兔,主要分布于青藏高原及其边缘地带,栖息于海拔4 000 m左右的宽谷草原草甸区(王酉之和胡锦矗,1999),在食物链中扮演着重要的角色,是青藏高原草原生态系统中的关键物种.近年来随着全球变暖、若尔盖湿地水位下降等因素,高原鼠兔在若尔盖湿地繁殖加快,高原鼠兔成了危害草原生态系统的主要害兽(刘少英,2005).1997年,若尔盖湿地高原鼠兔平均种群密度为6 400只/km2(刘少英和冉江洪,1999),据我们2007年的调查显示,平均种群数量上升到25 000只/km2,控制鼠兔数量迫在眉睫.