外来入侵种——紫茎泽兰花芽分化和胚胎学研究①

应用石蜡切片法对紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)从花芽分化到胚胎形成的全过程进行系统观察, 结果表明: 紫茎泽兰从刚孕花序至头状花序的直径(d)大小为1.6～1.8 mm时为花芽分化期; d在1.8～2.0和3.8～4.0 mm范围内为大小孢子及雌雄配子体发育期, 其中d在2.3～3.5 mm之间时为减数分裂的主要过程; 药壁分化过程为双子叶型, 胞质分裂为同时型, 绒毡层发育属腺质绒毡层, 成熟花粉粒为3-细胞型; 胚囊发育属蓼形, 胚珠倒生, 单珠被, 薄珠心; 胚胎发育过程中有双胚现象。     

外来入侵种紫茎泽兰研究进展与展望

紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)是20世纪40年代经中缅边境传入我国的一种外来入侵种,原产于中美洲的墨西哥和哥斯达黎加,现已在我国南方和西南地区广泛分布,并且其蔓延速度极快,引起了社会各界的广泛关注。近年来,随着研究的不断深入和拓展,新的研究成果不断涌现,使紫茎泽兰成功入侵的机理性问题不断被揭示出来。该文简要介绍了目前我国关于紫茎泽兰研究的几个热点问题,这些问题主要围绕着紫茎泽兰的分布和预测、入侵扩散机制以及防除方法3个方面展开。其中以紫茎泽兰作为典型外来入侵种来研究其入侵扩散机制的工作最多。该文就目前的研究进展做一综述,并提出今后的研究建议。     

危害严重外来入侵植物—紫茎泽兰

我国地处亚洲东南部 ,地域辽阔 ,具有丰富的物种多样性 (biological diversity) ,但因其所跨越的地理带自然条件较好 ,在适宜本地植物 (native species)生长的同时 ,也为外来物种 (alien species)的传播和扩散提供了条件。如紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum)、飞机草(Eupatorium odoratum)、薇甘菊 (Mikania micrantha)、凤眼莲 (Eichhornia crassipes)、大米草 (Spartinaanglica)和三裂叶豚草 (Ambrosia trifida)等 ,近年来因自然或人为因素引进后 ,现已在我国一些地方形成单优势种群 ,对我国的农业、林业、牧业、生物多样性和自然生…     

地形因素对外来入侵种紫茎泽兰的影响

 在紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的分布区内设置171块临时样地,研究它的盖度和多度与经纬度、海拔、坡向、坡度、风向坡等地形因素的关系。结果表明,紫茎泽兰入侵最严重地区位于102° E左右,随着纬度增加入侵能力逐渐下降,但不显著(p>0.05);紫茎泽兰在中国的分布以云贵高原,尤其是云南高原为主体,通过云贵高原与原产地墨西哥、哥斯达黎加的气候条件对比,推断紫茎泽兰将来在中国的分布区主体还将局限在云贵高原,但不排除在某些局域气候条件下,形成斑块的可能;该次调查的海拔范围为75 m～2 330 m,以200 m为一个海拔梯度,多项式回归分析显示：紫茎泽兰的盖度与多度随着海拔升高而增加（p<0.05）,但在2 000 m左右已趋平缓,表明紫茎泽兰适宜生长在海拔2 000 m左右; ANOVA的结果显示：坡向对紫茎泽兰的入侵影响显著（p<0.05）,通过多重比较发现,北坡和南坡的盖度比东坡大（p<0.05）;北坡的多度比东坡大（p<0.05）,说明东坡不易被紫茎泽兰入侵,而北坡和南坡紫茎泽兰的盖度和多度差异并不显著（p>0.05）,说明温度与湿度可能不是造成不同坡向紫茎泽兰入侵差异的主导因素;坡度对紫茎泽兰入侵的影响并不显著（p>0.05）;风向坡对紫茎泽兰的盖度影响不显著（p>0.05）,而对多度的影响显著（p<0.05）,背风坡的多度显著大于侧风坡。     

外来入侵植物紫茎泽兰不同组织RNA提取方法

从植物组织中提取高质量的RNA是进行cDNA文库构建等分子生物学研究的前提。在苯酚法的基础上,改进并得到了一种适合紫茎泽兰根、茎、叶总RNA快速提取的方法,消除了蛋白质、DNA、多糖等的污染。该方法提取的紫茎泽兰不同组织总RNA纯度高、完整性好,可用于RT-PCR、cDNA文库构建、Northern杂交等分子生物学实验,而且简单、经济、重复性好,适合于多种植物组织总RNA的提取。Northern杂交表明F3’H基因在紫茎泽兰的根、茎、叶等组织中广泛存在,但在叶中的表达量最高,在根中的表达量最低。     

紫茎泽兰入侵前后抗虫物质含量差异及其对泽兰实蝇寄生的响应

【目的】紫茎泽兰是我国重要的入侵杂草,对我国生态环境和农、林、牧业造成重大危害。本研究通过比较紫茎泽兰原产地与入侵地种群地上部抗虫物质含量的差异及其对泽兰实蝇寄生的响应,为探明紫茎泽兰入侵种群持续扩张的化学生态机制提供依据。【方法】选取5个紫茎泽兰种群(3个中国云南种群:C1,C2,C3;2个墨西哥种群:M1,M2),比较原产地和入侵地种群地上部分碳氮比、单宁类(单宁酸、儿茶素、鞣花酸)和类黄酮物质(槲皮素、异槲皮素、山奈酚)含量差异,以及泽兰实蝇寄生前后这些抗虫物质的含量变化。【结果】入侵地种群地上部分碳氮比不同程度地低于原产地种群,茎秆部位差异最明显。紫茎泽兰入侵地种群的单宁类和类黄酮物质含量亦低于原产地种群,其中,芽尖部位单宁酸和儿茶素含量差异尤为明显,分别比原产地种群低26.4%和32.3%。泽兰实蝇寄生后,原产地和入侵地种群单宁类和类黄酮物质含量基本呈上升趋势,其中,M1种群寄生植株在虫瘿破膜前,儿茶素含量比未寄生植株升高了163.2%。【结论】紫茎泽兰入侵种群在抗虫特性方面产生了资源再分配的适应性变化,有利于其在新生境天敌缺乏条件下的持续扩张。虽然泽兰实蝇寄生会诱导紫茎泽兰原产地种群和入侵地种群抗虫物质的增加,但原产地种群增加的幅度更大,表明紫茎泽兰入侵后对专食性天敌胁迫的适应性明显下降。     

紫茎泽兰的化学成分研究

为了解紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng.)的化学成分,从其乙醇提取物中分离得到7 个化合物。通过波谱分析,分别鉴定为万寿菊苷(1)、7-O-(6-methoxykaempferol)-β-D-glucopranoside (2)、4'-甲基醚万寿菊苷(3)、3-O-(6-methoxykaempferol)-β-D-glucopranoside (4)、邻苯二甲酸二丁酯 (5)、邻苯二甲酸二(2-乙基)己酯 (6)、1,4-bis(2-benzoxazolyl)naphthalene (7)。其中化合物1~4 为首次从紫茎泽兰中分离得到。     

入侵物种飞机草和紫茎泽兰的核型研究

报道了菊科（Asteraceae）原泽兰属（Eupatorium）2种植物的核型,飞机草(Chromolaena odorata (L.) R. M. King &; H. Robinson）2n=60,核型公式为2n=60=32 m+28 sm,核型属于“2A”型,紫茎泽兰(Ageratina adenophora (Sprengel) R. King &; H. Robinson）2n=51,核型公式为2n=51=30 m+21 sm,核型属于“2B”型。飞机草的染色体数目变化较大,紫茎泽兰染色体数目较稳定。紫茎泽兰不能产生正常的花粉。飞机草有性生殖产生的种子发芽率低,紫茎泽兰无融合生殖产生的种子发芽率高,但2种植物入侵能力都很强,种子数量与2种植物的入侵性关系不大。     

灯盏花大小孢子形成与胚胎发育

用石蜡切片法对灯盏花从花原基分化到胚胎形成的全过程进行系统观察,结果表明:灯盏花从初孕花序至头状花序的直径(d)在2.8～3.1 mm时为花器官分化期,包括花原基分化期、花萼与花冠分化期、雌雄蕊分化期以及分化完成期4个阶段;灯盏花花药4室,药壁发育属双子叶型,绒毡层细胞属于变形绒毡层;小孢子母细胞减数分裂为同时型,成熟花粉为3-细胞型;子房下位,1室,单珠被,薄珠心,胚珠倒生,胚囊发育为蓼型;珠孔受精,属于有丝分裂前类型,胚乳发育为细胞型,胚胎发育应属紫菀型.     

不同生境条件下紫茎泽兰幼苗生长动态

紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)种子属投机式萌发, 一年内只要有适合的温湿条件都可以萌发。种子萌发的高峰期主要集中在雨季, 而干旱的冬、春季节萌发率很低。未开花结实的紫茎泽兰个体可终年持续生长, 生长速率受光照、湿度和温度影响显著。秋季萌发的紫茎泽兰幼苗在冬季及干旱季节中, 各项生长指标(包括主茎长度、总叶面积、基径等)增长缓慢。在不同生境中, 紫茎泽兰平均月增长量由高到低依次为: 偏阳生境＞全荫湿润生境＞灌丛遮荫生境, 生长旺季为6–10月份的雨季。实生苗越年后通常在第一个旱季即可开花结实; 但萌发较晚以及生长发育不良的个体一般并不开花而是保持营养生长。未开花结实的越年生实生苗的生长节律与当年生实生苗相似, 但需要再经过一个生长季节甚至更长的生长发育期才能进行开花结实, 完成其生活史周期。本研究结果进一步揭示了紫茎泽兰是通过有性生殖与无性生殖相互补充的繁殖策略进行种群更新与种群扩张的。     

不同生境条件下紫茎泽兰实生幼苗的生存特性比较

外来植物紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)入侵我国西南地区并造成了严重的生态灾难, 了解其幼苗的生存特性, 有助于预防和治理其危害。本研究于2005年8月到2006年8月通过盆栽实验和样方调查, 研究了不同光照和水分条件下紫茎泽兰幼苗的生长、生存状况和开花比例。结果表明: (1) 紫茎泽兰从种子萌发到1年后形成幼苗并开花结果的概率为1.16×10^–13–2.43×10^–11; (2) 湿润偏阴生境利于紫茎泽兰的种子萌发和幼苗存活, 其萌发出现率和存活率都达到最高, 分别为13.93%和79.50%; (3) 在水分充足的情况下, 增加光照有利于紫茎泽兰生长; (4) 出土1年后的紫茎泽兰有3.92–5.05%的植株开花结果, 产生的种子密度为23,000–52,000 inds./m²。虽然紫茎泽兰种子个体成功生存的概率很小, 但种子产量大增加了该物种成功定居的机会, 特别是湿润偏阴环境能够促进幼苗的定居。     

入侵植物紫茎泽兰化感作用及其途径研究

紫茎泽兰广泛入侵中国西南地区,研究结果表明化感作用是其入侵的重要武器,但其化感作用的途径并不十分清楚。本研究中,我们发现紫茎泽兰可以通过多种途径对两种栽培植物大麦和玉米的生长产生化感作用,这些途径包括了叶挥发物、叶淋溶物以及根分泌物。并且在紫茎泽兰幼苗早期就可以检测到这些化感作用。然而,没有实验证据表明紫茎泽兰落叶的微生物降解物对两种测试植物具有化感作用。     

紫茎泽兰醇提物的毒理学研究

为确保以紫茎泽兰提取物为主要原药的植物源农药的安全性,对紫茎泽兰醇提物进行了小鼠经口急性毒性试验、大白兔急性皮肤和眼刺激试验、小鼠骨髓嗜多染红细胞微核计数及小鼠精子畸形试验等急性毒性和遗传毒性试验。结果表明,受试物对两种性别的小鼠经口急性毒性试验,LD50大于5000mg／kg,对大白兔皮肤无刺激性;小鼠骨髓嗜多染红细胞微核试验及小鼠精子畸形试验结果均为阴牲,受试物未见遗传毒性。     

入侵植物紫茎泽兰化感作用及其途径研究

紫茎泽兰广泛入侵中国西南地区,研究结果表明化感作用是其入侵的重要武器,但其化感作用的途径并不十分清楚。本研究中,我们发现紫茎泽兰可以通过多种途径对两种栽培植物大麦和玉米的生长产生化感作用,这些途径包括了叶挥发物、叶淋溶物以及根分泌物。并且在紫茎泽兰幼苗早期就可以检测到这些化感作用。然而,没有实验证据表明紫茎泽兰落叶的微生物降解物对两种测试植物具有化感作用。     

不同地理种群紫茎泽兰生长繁殖特征的比较研究

对云南省9个不同地理种群紫茎泽兰的野外生长繁殖特性进行了调查,并采集各种群种子在温室内培植,观测比较它们在同质环境下的种子萌发、幼苗生长发育及植株开花结实情况.研究结果显示,(1)野外不同地理种群紫茎泽兰之间其植株生长和繁殖特征均存在显著差异,从南到北各种群植株的生长发育特征均呈现出先升后降的趋势,符合从高温边缘区到适生区再到低温边缘区的分布格局规律.(2)在温室同质环境下不同地理种群紫茎泽兰之间除植株根冠比和种子发芽指数差异显著外(P＜0.05),植株生长繁殖的其他指标的差异均不显著,说明野外不同地理种群紫茎泽兰的生长繁殖特性差异基本还不具有遗传性,局域适应对紫茎泽兰入侵能力的影响还较小,而较强的表型可塑性对紫茎泽兰入侵能力可能起到主要作用,这可能与其入侵时间较短有关.表明在分布区边缘,紫茎泽兰仍具有较强的繁殖能力,将随着其生理抗性的适应性分化而具有更宽的入侵范围.     

用AFLP技术分析紫茎泽兰的遗传多样性

利用AFLP技术,选择EcoRI/MesI这一酶切组合,应用6对E 3/M 3引物组合进行选择性扩增,检测了24个地区的紫茎泽兰种群的基因组DNA多态性。共扩增出509个遗传位点,其中392个多态位点,多态率为77.01%。有效等位基因数(Ne)为1.50,Nei’s基因多样性指数(H)为0.29,Shannon信息指数(I)为0.42。并通过Jaccard的方法将电泳带矩阵转化为遗传相似性系数矩阵,进行了UPGMA聚类分析。结果表明:被检测的24个紫茎泽兰种群遗传多样性丰富;丰富程度与入侵定植时间有关,最早受紫茎泽兰入侵的云南省遗传多样性最丰富,变异最大,大致分为9个类群,紫茎泽兰的遗传基因可能对该省多样的气候条件或生境产生了明显的适应性变化;新入侵地区的则遗传多样性相对较低,并与云南省临近地区具有明显的种源地的地源性亲缘关系。子实的风媒传播是紫茎泽兰入侵的主要途径,样点间均具有明显的地源性亲缘关系;水媒也可能是该草传播的途径之一。紫茎泽兰可能首先从缅甸、越南、老挝经风媒入侵我国云南南部,逐渐扩散入侵中北部,又从云南北部和东部传入四川、贵州、广西、湖北等省。     

紫茎泽兰迹地上不同替代植物群落植物多样性的变化

对20世纪80年代初期在云南双柏县紫茎泽兰迹地上人工营建的3类替代植物群落的结构、物种组成与多样性进行了调查,并与当地未受紫茎泽兰危害的云南松天然老龄林和未经治理的紫茎泽兰群落进行了比较.结果表明,3个替代群落木本植物物种丰富度指数为25～28,Shannon-Wiener指数为1.06～2.34,Simpson指数为0.36～0.86,Pielous均匀度指数为0.32～0.73;草本植物的多样性指数分别为6～8、1.51～1.97、0.74～0.84、0.84～0.90,明显高于未经治理的紫茎泽兰地的多样性指数.经过20年的恢复和保护,各个替代植物群落林木生长良好,林分郁闭度和植物多样性明显提高.替代群落中又以云南松+木荷+兰桉群落多样性最大.但是,现阶段这些替代植物群落多样性仍低于云南松天然老龄林.因此,对这些人工恢复的替代植物群落,特别是云南松人工林,在加强保护的同时,应注意引进、培育乡土阔叶植物和一些乡土的喜阴草本植物种类,提高群落物种多样性,促进紫茎泽兰迹地上人工重建植被的进一步恢复和持续发展.