Untersuchungen über Intersexualität beiGammarus duebeni (Crustacea,Amphipoda)

Zusammenfassung 1. In der vorliegenden Arbeit wird eine Analyse der intersexuellen Geschlechtsausprägung beiGammarus duebeni gegeben, die sich auf die Untersuchung der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale, des Wachstums, der Häutungsfrequenz und des sexualbiologischen Verhaltens stützt. Das Auftreten von Intersexualität wird zu hormonalen und genetischen Faktoren, welche die Geschlechtsrealisation steuern, in Beziehung gesetzt.2. Zum besseren Verständnis der Besonderheiten intersexueller Entwicklung werden zunächst Morphologie und Differenzierung des Genitalapparates normalgeschlechtlicher Tiere beschrieben. In beiden Geschlechtern werden postembryonal männliche wie weibliche abführende Geschlechtsorgane angelegt, und in den Gonaden entstehen wahrscheinlich primär Oocyten. Mit Beginn der äußeren sexuellen Differenzierung werden im männlichen Geschlecht die Anlagen der Ovidukte, im weiblichen Geschlecht die Analgen der Vasa deferentia zurückgebildet, während die Anlagen der Vesicula seminalis erhalten bleiben. Eine männliche Determinierung ist von der Entwicklung und hormonalen Aktivität der androgenen Drüse abhängig.3. Nach dem Grad der Ausprägung weiblicher beziehungsweise männlicher Sexualcharaktere werden fünf verschiedene Intersexualitätstypen unterschieden: stark weibliche Intersexe, die habituell und funktionell völlig normalen gleichen, jedoch Calceoli und (oder) ein oder zwei Penispapillen aufweisen; schwach weibliche Intersexe, die etwas stärker maskulinisiert sind, im hinteren Bereich des Ovars testikuläres Gewebe ausbilden und durch mehr oder weniger differenzierte Anlagen der Vesicula seminalis, Vasa deferentia sowie meist rudimentäre androgene Drüsen gekennzeichnet sind; mittlere Intersexe, deren Gonaden aus ovarialen und testikulären Bezirken in nicht festgelegter Verteilung bestehen und die weibliche wie männliche ableitende Geschlechtswege, rudimentäre oder partiell entwickelte androgene Drüsen und Oostegiten mit normalem, unvollständigem oder fehlendem Borstenbesatz ausbilden; schwach männliche Intersexe, die durch eine Ovarregion im vorderen Abschnitt des Hodens, durch das Vorhandensein paariger Oviduktanlagen und durch Oostegiten ohne Randborsten charakterisiert sind; stark männliche Intersexe, die einen typisch männlichen Geschlechtsapparat und Oostegiten ohne Randborsten in normaler oder reduzierter Zahl besitzen.4. Hinsichtlich der Wachstumsintensität gleichen stark weibliche Intersexe normalen und stark männliche sowie schwach männliche Intersexe normalen . Einen mehr oder weniger intermediären Wachstumsverlauf weisen die mittleren und schwach weiblichen Intersexe auf. Auch die Größen- und Wachstumsrelationen des Propodus der 1. und 2. Gnathopoden liegen bei schwach weiblichen, mittleren und schwach männlichen Intersexen in gradueller Abstufung zwischen den Werten, die für das weibliche und männliche Geschlecht gelten.5. Stark weibliche, stark männliche und meist auch schwach männliche Intersexe sind fertil und zeigen normales weibliches beziehungsweise männliches Sexualverhalten. Schwach weibliche und mittlere Intersexe sind steril. Sie können nicht oviponieren, da ihre Ovidukte blind geschlossen bleiben. Mittlere Intersexe sind jedoch in Ausnahmefällen als geschlechtstüchtig. Wie anhand der Präkopulationsbereitschaft feststellbar ist, können sich mittlere Intersexe in Anwesenheit normalgeschlechtlicher Partner als gegenüber und als gegenüber verhalten. Diese geschlechtliche Ambivalenz wird als eine Erscheinung von relativer Sexualität gedeutet.6. Bezüglich der Häutungsfrequenz nehmen schwach weibliche und mittlere Intersexe eine weniger ausgeprägte, schwach männliche Intersexe eine stärker ausgeprägte Mittelstellung zwischen und ein. Die Häutungsfrequenz der schwach weiblichen und mittleren Intersexe ist nicht streng festgelegt. Sie kann bei mittleren Intersexen nachweislich durch die Gegenwart eines präkopulierenden reguliert werden, wobei eine Annäherung an die Häutungsfrequenz der erfolgt.7. Intersexe treten in natürlichen Populationen mit einer Häufigkeit von höchstens 0,5% auf. In Laborzuchten kann bei Selektion bestimmter Stämme der Anteil der Intersexe beträchtlich (10% und mehr) vergrößert sein.8. Durch Transplantation der androgenen Drüse in weibliche Tiere wurde experimentell eine Geschlechtsumwandlung in männliche Richtung ausgelöst, wobei verschiedene intersexuelle Zwischenstufen durchlaufen werden. Mitunter wird nur eine partielle Maskulinisierung erzielt, die etwa bis zum Stadium der mittleren Intersexualität führt. Auf Grund dieser und anderer Befunde wird das Zustandekommen intersexueller Geschlechtsausprägung auf eine rudimentäre oder unvollkommene Entwicklung der androgenen Drüse zurückgeführt. Die Entstehung der Intersexualität wird durch eine unzureichende Produktion des androgenen Hormons und durch Selbstdifferenzierung des Ovars erklärt.9. Anhand von Karyotypanalysen wurde die Chromosomenzahl mit 52 (= 2n) bestimmt. Hinweise für das Vorhandensein von Heterochromosomen liegen nicht vor; diese und andere Ergebnisse deuten auf eine polyfaktorielle Geschlechtsbestimmung hin.10. Die anGammarus duebeni gewonnenen Befunde werden unter vergleichenden Aspekten zu den Intersexualitätserscheinungen anderer Amphipoden in Beziehung gesetzt. Die Probleme der hormonalen Regulation der Geschlechtsfunktion werden eingehend diskutiert.

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Investigations on intersexuality inGammarus duebeni (crustacea, amphipoda)

A detailed analysis of intersexuality inGammarus duebeni, concerning morphology of primary and secondary sexual characters, growth, molting frequency and sexual behavior is presented. Based upon five different types a classification of intersexuality is given reflecting the degree of femaleness and maleness with respect to genital structures and secondary sex characters. Additional information is presented concerning the intermediary character of growth rates, molting frequency and sexual behavior in certain intersexual types. In intersexes the androgenic gland mediating the hormonal control of primary and secondary male characters is mostly in a rudimentary condition or only partially developed. According to sex reversal experiments and to the conceptions ofCharniaux-Cotton, intersexuality is interpreted inGammarus duebeni to be caused by reduced production of the androgenic hormone and by self-differentiation of the ovaries. On the basis of chromosomal studies and other genetic results, a polygenic sex determination is suggested.

     

Zur Dynamik der Selbststeuerung bei Anpassungsvorgängen

Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit ist die 2. einer Reihe, deren Ziel die vergleichend-physiologische Untersuchung der Dynamik zentralnervöser Selbststeuerungssysteme sein soll. Die bei Anpassungsvorgängen auftretenden Änderungen des motorischen Verhaltens der Lebewesen werden als Schwingungsvorgänge im mathematischen Sinne aufgefaßt. Die Güte der Anpassung wird definiert als die zu der Einschwingungskurve gehörige Fläche.Ebenso wie die in der I. Mitteilung untersuchten Axolotl (Amblystoma) zeigen auch die hier benutzten Tische (Carassius carassius) periodisch gedämpften Einschwingungstyp. Dieser scheint bei niederen Wirbeltieren häufig zu sein (verbunden mit relativ großer Fläche, d. h. geringer Güte), während bei höheren Wirbeltieren, besonders beim Menschen, aperiodische Einschwingung (mit nahezu minimaler Fläche, also optimaler Güte) vorherrscht.Die Versuche bezogen sich hier nicht (wie bei der I. Mitteilung) auf die Anpassungsleistung von Einzeltieren, sondern auf die Verhaltensänderung eines Kollektivs. Da es sich bei diesen Fischen um ausgesprochene Schwarm-Tiere handelt, erschien dieser Weg als der biologisch richtigere.     

Röntgenmutationen beim Flachs (Linum usitatissimum L.)

E. Zusammenfassung Mit dem Ziel, den Wert der experimentellen Mutationsauslösung für die Flachszüchtung zu untersuchen, sind durch Röntgenbestrahlung von Flachssamen zahlreiche Mutationen aus den beiden Faserleinsorten Eckendorfer früh und Mährisch-Schönberger Stamm 6, aus dem Ölfaserlein Mährisch-Schönberger Stamm 36 und dem Öllein Sorauer Stamm 65 ausgelesen worden. Zur Zeit umfaßt das Sortiment insgesamt 523 Mutanten, die sich hauptsächlich durch Blütenfarbe und -form, Antherenfarbe, Samenfarbe und -gewicht, Stengellänge, Reifezeit, Bastgehalt u. a. von ihren Ausgangsformen unterscheiden.Züchterisches Interesse beanspruchen in erster Linie solche Formen, deren Merkmale in positiver Richtung abgeändert worden sind. Aus den seit 1948 wieder aufgenommenen Untersuchungen ist ersichtlich, daß einige Mutanten bereits als solche züchterischen Wert besitzen, andere für weitere Kombinationen geeignet erscheinen.Mit 4 TextabbildungenHerrn Prof.H. Kappert zum 65. Geburtstag gewidmet     

Bemerkungen zur leichten Löslichkeit der Calcosphäriten-Zentren in der Vogel-Eischale

Zusammenfassung Die vonA. R. Terepka (1963) für die Eischale des Huhnes nachgewieseneleichtere Löslichkeit der Sphäritenzentren wurde durch Beobachtungen an der Eischale des Schwanes (Cygnus olor) bestätigt. Gegen die Erwägungterepkas, die genannte Erscheinung beruhe auf der Anwesenheit einer anderen Modifikation des kohlensauren Kalkes oder gar eines anderen Minerals im Sphäritenzentrum aber sprechen folgende Beobachtungen: DieMeigensche Reaktion mit Mohrschem Salz fällt in dergesamten Dicke eines Schalenquerschliffes ingleicher Stärke und zwar fürCalcit aus. In Einklang damit steht das Vorkommen vonZwillingslamellierung —wie sie für Calcit bezeichnend ist —in allen Schichten der Schale,auch im Bereich der Sphäritenzentren. Schließlich reichen die kristallinen Elemente der Exosphäritenununterbrochen von ihrem Radiationspunkt bis zur Schalenoberfläche, soweit sie nicht durch laterale Wachstumsbeschränkung der Nachbarn früher ihr Ende finden. Die leichtere Löslichkeit der Sphäriten kerne dürfte aufDiskontinuitäten in ihrem Calcit zurückzuführen sein, die das Eindringen der Säure erleichtern: Schon im Primärsphäriten treten leicht feine radiale Spalten auf, die, mit Luft gefüllt, den Kern dunkel erscheinen lassen. In den Kegeln aber folgt die Entkalkung derradialen und derkonzentrischen Differenzierung. Auch die Anwesenheit des organischen Kernes im Lösungsgebiet dufte von Bedeutung sein. Beim Eisosphäriten schließlich fördert die Anwesenheit derunverkalkten in den Calcit eingeschlossenen Fasern der Membran das Eindringen des Lösungsmittels.     

Zur spektralen Empfindlichkeit des Komplexauges von Calliphora

Zusammenfassung Mit einer neuen Methode wird die spektrale Empfindlichkeit des Komplexauges von Calliphora erythrocephala im Spektralbereich zwischen 429 und 631 m bei extrem niedrigen Reizlichtstärken untersucht. Sie hat ein Maximum bei 480 m und fällt nach beiden Seiten gleichmäßig ab. Bei 631 m ist die relative Empfindlichkeit nur noch sehr gering (Abb. 5).Bei den minimalen Lichtstärken dieser Versuche wird die spektrale Empfindlichkeit des Calliphora-Auges von einem seiner beiden Rezeptorentypen allein bestimmt, nämlich vom Rezeptor des Dämmerungssehens, der im untersuchten Spektralbereich die niedrigsten Schwellen hat.Mit einer neuen Methode wird beim Calliphora-Auge die Abhängigkeit der Sehschärfe von der Wellenlänge der Reizlichter untersucht. Dazu werden diejenigen Strahlungsstärken monochromatischer Lichter gemessen, bei denen das Eintreten einer Verhaltensreaktion anzeigt, daß die Sehschärfe eine bestimmte Höhe jeweils gerade erreicht hat. Die Kehrwerte dieser Strahlungsstärken bilden die Kurve der spektralen Sehschärfe.Die spektrale Sehschärfe ist bei 631 m sechsmal höher als die spektrale Empfindlichkeit des Rezeptors für das Dämmerungssehen; sonst besteht zwischen den beiden Kurven kein gesicherter Unterschied (Abb. 8). Daraus wird geschlossen, daß der zweite, weniger empfindliche Rezeptor des Calliphora-Auges bei den höheren Lichtstärken, die zur Bestimmung der spektralen Sehschärfe nötig waren, im roten Spektralgebiet bereits tätig ist.Bei denselben Reizlichtstärken, bei denen zuvor im Verhaltensversuch jeweils die gleiche Sehschärfe festgestellt worden ist, werden die Potentialhöhen des Elektroretinogramms ausgemessen. Im Spektralbereich zwischen 449 und 590 m haben die Potentiale für alle untersuchten Wellenlängen etwa dieselbe Höhe. Bei 631 m ist das Potential erheblich höher als bei den übrigen Wellenlängen (Tabelle 1).Dieser Befund läßt sich mit der Hypothese (Autrum 1955) erklären, die Schutzpigmente des Calliphora-Auges seien für rotes Spektrallicht teilweise durchlässig: Dadurch muß bei rotem Licht die Sehschärfe geringer und das Elektroretinogramm höher werden, als es in einem Auge mit vollständig gegeneinander abgeschirmten Ommatidien der Fall wäre.Durch diesen Befund wird also gleichzeitig die von Autrum auf Grund früherer, elektrophysiologischer Ergebnisse aufgestellte Hypothese einer Rot-Durchlässigkeit der Schutzpigmente gestützt.Für die Ausführung der elektrophysiologischen Versuche und für fruchtbare Diskussion danke ich Frau I. Autrum. Die Experimente sind zum Teil mit Apparaten durchgeführt worden, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Die bursa- und schwanzstrukturen und ihre aberrationen bei den strongylina (Nematoda) morphologische studien zum problem der pluri-und paripotenzerscheinungen

Zusammenfassung In der Einleitung ist das Ziel der Arbeit in den wesentlichsten Punkten herausgestellt.Die Bursastrukturen (Bursavelum und Rippen bzw. Papillen) der parasitischen Strongylina lassen sich von den entsprechenden Bildungen der freilebenden Rhabditina, vor allem der Gattung Rhabditis, ableiten und in ihren Einzelgliedern homologisieren.Die im Laufe der Phylogenie bei den Strongylina auftretenden strukturellen Transformationen lassen sich auf einige wenige, relativ einfache morphogenetische Grundvorgänge zurückführen, die da sind: Wachstumsallometrien, Materialkompensationen, Organverschmelzungen und Spaltungen (Fissationen), Rudimentationen und ähnliche Vorgänge.Innerhalb der Strongylina Bursa ist ein Gefälle der Wachstumsgradienten feststellbar, das sich vom Zentrum der Bursa sowohl nach distal als auch proximalwärts abschwdcht. Zunehmende Förderung der zentral gelegenen Organe (Rippen) führt zu entsprechender Reduktion der peripheren Bursastrukturen, was vor allem im terminalen Schwanzabschnitt auffällt und zur Ausbildung des oft nur noch als Rudiment vorhandenen Dorsalrippenkomplexes führt. Letzterer entspricht in seiner Gesamtheit der Schwanzspitze der peloderen Rhabditiden mit den Papillen 9 und 10.Die bei Rhabditis moist getrennten Papillen 7 und 8 sind bei allen Strongylina zu einer Rippe (Externodorsal-Rippe) verschmolzen, die jedoch in manchen Aberrationen durch Abspaltung eines akzessorischen Astes ihre wahre Natur (als Verschmelzungsprodukt) zu erkennen gibt (Atavismus).Da dieselben Transformationsvorgänge innerhalb der Strongylina mehrfach unabhängig voneinander wirksam geworden sind, treten bestimmte Strukturformen als Parallelbildungen in verschiedenen phylogenetischen Union auf (polytope Entstehung).Zahlreich untersuchte Bildungsabweichungen (Aberrationen), deren Bedeutung für die Morphologie kurz umrissen wird, erschöpfen sich in den gleichen strukturellen Transformationstypen, die auch bei der Evolution der verschiedenen Union der Strongylina nachweisbar sind. Die Aberrationen führen daher häufig zu Atavismen oder zu Parallelvariationen (homologe Variationen").Die Zahl der Umwandlungsmbglichkeiten (Potenzen) der Bursastrukturen innerhalb der Strongylina ist beschränkt (Paripotenz im Sinne Haeckers). Bestimmte Arten (und Entwicklungshnien) haben jeweils nur bestimmte Potenzen realisiert. Andere können jedoch latent (virtuell) im Kryptotypus vorhanden sein, ohne normalerweise in Erscheinung. zu treten. In bestimmten Aberrationen können sie jedoch plötzlich realisiert werden, so ihr latentes Vorhandensein demonstrierend (Pluripotenz).Wie lange bestimmte Potenzen in einer Gruppe erhalten bleiben konnen, verdeutlichen auch die Schwanzhocker weiblicher Nematoden, als zum Bauplan der Nematoden gehbrende Bildungen. Die Potenz zur Ausbildung dieser Strukturen kommt offensichtlich sehr vielen Nematoden-Arten zu, wird jedoch nur in relativ wenigen Fällen, aber innerhalb der verschiedenen Gruppen bald hier, bald dort (disjunkte Verbreitung), realisiert. Es handelt sich bei den Schwanzhöckern um rudimentäre Organe, die bei keiner Nematoden-Art mehr voll ausgebildet erhalten sind. Ihre Rudimentation beruht zum Teil auf Materialentzug, als Folge von Unkonstruktionen der Schwanzregion, wobei die Adultstadien zuerst betroffen werden (Aphanisie nach Sewertzoff).Bei den in Chiropteren parasitierenden Strongylacanthinae haben sich Schwanzhöcker noch bei allen Arten erhalten, was ein offensichtlich archaisches Merkmal darstellt. Bei anderen Nematoden, denen sie nur im Larvalstadium zukommen, treten sie wohl durch Fötalisation in seltenen Fällen auch bei den adulten Stadien wieder auf.Alle speziellen Bursaformen der Strongylina lassen sich durch relativ wenige und einfache Transformationsvorgänge aus einem durch Abstraktion gewonnenen diagrammatischen Typus ableiten (Prinzip der variablen Proportionen" nach Troll).Die typisierten Umwandlungsvorgänge decken sich weitgehend mit den von Remane allgemein gefaßten strukturellen Typen der Realmutationen. Da sie bei den beobachteten Aberrationen, deren Entstehung auf dem Wege über Realmutationen sehr wahrscheinlich ist, in homologer Weise auftreten, kann das innerhalb der Strongylina zu beobachtende Evolutionsphänomen auf Realmutationen zurückgeführt warden.Obwohl sich die untersuchten strukturellen Transformationen in dem systematisch relativ wait gefaßten Rahmen einer Unterordnung abspielen (transspezifische Evolution nach Rensch), handelt es sich bei der von uns bevorzugten Terminologie (nach Woltereck und Remane), unter Berücksichtigung des Charakters der Umwandlungen, doch nur um Vorgänge, die in den Bereich der Mikroevolution fallen.     

Der Zinknachweis in den A-Zellen und B-Zellen des Inselorganes bei der Ente

Zusammenfassung In den Langerhansschen Inseln der Ente fällt die histochemische Reaktion auf Zink nach vitaler intravenöser Injektion von Dithizon stark positiv aus. Die überwiegend aus B-Zellen bestehenden hellen Inseln und die fast nur aus A-Zellen bestehenden dunklen Inseln erlauben den Ausfall der Reaktion und die Lokalisation des Zinkdithizonates innerhalb der Inselzellen in beiden Inselzelltypen getrennt zu beurteilen. Zinkdithizonat in granulärer Form findet sich sowohl in den A-Zellen als auch in den B-Zellen. Es ist in ersteren violettrot, in letzteren karminrot. In den A-Zellen deckt sich bei intravitaler Reaktion das Zinkvorkommen nicht mit den -Granula. Am nativen Gefrierschnitt ist das Metalldithizonat beim Zinknachweis nicht granulär, sondern diffus im ganzen Cytoplasma nachzuweisen. Das gleiche gilt für die B-Zellen. Die beiden Methoden haben lokalisatorisch einen verschiedenen Effekt. In beiden Zelltypen der Inseln wird außer dem roten Zinkdithizonat eine schüttere schwarze Körnelung gefunden, die möglicherweise das Vorhandensein eines weiteren Schwermetalles anzeigt. Das Vogelpankreas eignet sich in besonderem Maße für Untersuchungen, welche den Zinkgehalt der A-Zellen im Zusammenhang mit dem Kohlenhydratstoffwechsel betreffen.Mit Unterstützung der Research Corporation, New York.     

Zur Feinstruktur der Arachnoidalzotten bei Mammalia

Zusammenfassung Arachnoidalzotten und Granula meningica von jungen und erwachsenen Katzen und Hunden wurden in situ über das Blutgefäßsystem mit Glutaraldehyd fixiert. Lichtmikroskopische Untersuchungen an Semidünnschnittserien und elektronenmikroskopische Auswertungen derselben Objekte ergaben: Die Arachnoidalzotten und Granula meningica von Hund und Katze zeigen den gleichen Feinbau. Die Unterschiede in der Größe und in der Struktur führen zu einer Klassifizierung der Arachnoidalzotten. Als Neurothelprotrusionen werden Einrichtungen des subduralen Neurothels beschrieben, die intradural Kontakt zu Duragefäßen aufnehmen oder transdural die Arachnoidea mit der Lamina intima der Wand des Sinus sagittalis superior verbinden. Die äußere Arachnoidalzellschicht ist an den Protrusionen unterschiedlich stark beteiligt. Die eigentlichen Arachnoidalzotten und Granula meningica haben immer einen Bindegewebsraum, der mit der Leptomeninx zusammenhängt. Flüssigkeit und Substanzen, die über die Arachnoidalzotten aus dem Subarachnoidalraum ausgeschieden werden, müssen folgende Zonen passieren. 1. das Mesothel des Subarachnoidalraumes, 2. den Bindegewebsraum der Arachnoidea, 3. die äußere Arachnoidalzellschicht, 4. das subdurale Neurothel, 5. den perivaskulären Bindegewebsraum, 6. das Endothel der Duragefäße oder die Wand des Sinus durae matris. Membranvesikulation, Endothelfensterung, Mikropinozytose, Systeme von Interzellularspalten der zellulären Scheiden und blind in der Zottenoberfläche endende Endothelkanälchen aus dem Sinus werden als morphologische Kriterien eines Stofftransportes angesehen, der für die Liquorresorption wichtig ist. Hierbei wird durch die aktive Steuerung der Zellen eine Diffusionsbarriere aufrechterhalten, die das milieu interne der Leptomeninx garantiert. Dieser Resorptionsweg über die Duragefäße (durale Liquorresorption) scheint die Resorption durch die Meninx vasculosa (piale Liquorresorption) und die mögliche Resorption über die intracerebralen Kapillaren (cerebrale Liquorresorption) zu ergänzen. Es wird vermutet, daß die Gefäße zusammen mit den Arachnoidalzotten eine Sonderfunktion bei der Liquorresorption erfüllen, die unter anderem den Aufgaben des Lymphgefäß-systems in der Peripherie ähnlich ist. Markhaltige und freie marklose Nervenfasern, die in der Zottenumgebung anzutreffen sind, könnten Pressoreceptoren für die Regulation des Liquordruckes sein. Es wird angenommen, daß die genannten Funktionen der Zotten in der Fetalzeit und Neugeborenen-Periode von der gesamten Arachnoidea und Dura erfüllt werden können.

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Summary Arachnoid villi and arachnoid granulations of young and adult cats and dogs were fixed in situ by glutaraldehyde perfusion through the Wood vessel system. Light microscopy of semi-thin serial sections and electron microscopic studies have given the following results: Arachnoidal villi and granulation of dogs and cats have identical ultrastructures. Differences in size and form characterise different types of arachnoid villi. Intradural and transdural protrusions of the subdural neurothelium are simple in structure. Most of these protrusions have contact with the perivascular sheaths of the dural blood vessels. The outer arachnoid cell layer has no or very little share in the cell plugs of the neurothelial protrusions. The larger type of the arachnoid villi and the arachnoid granulations contain a connective tissue space deriving from the leptomeninx. Fluid and substances which are to be secreted by the arachnoid villi from the subarachnoid space have to pass through six tissue laminae: 1. the mesothelium of the subarachnoid space, 2. the arachnoid connective tissue space, 3. the outer arachnoid cell layer, 4. the subdural neurothelium, 5. the perivascular connective tissue sheath, 6. the basement membrane and the endothelium of the dural vessel or sinus. Cytopempsis, endothelium fenestrations, micropinocytosis, complex-systems of intercellular gaps of the arachnoid cell border, and endothelium lined tubuli in the sinus wall are considered to show a specialized transport mechanism important for the CSF resorption. In this secretion process active cell mechanisms of the outer arachnoid cell layer and the subdural neurothelium probably guarantee the milieu interne of the leptomeninges. The cerebrospinal fluid (CSF) resorption through the dural blood vessels (dural resorption of CSF) seems to complete the main resorption within the meninx vasculosa (pial resorption of CSF) and the probable small resorption by intracerebral capillaries (cerebral resorption of CSF). It appears that the dural resorption of CSF through arachnoid villi may serve a special function similar to protein and antibody uptake in the peripheral connective tissue by lymphatic capillaries.Myelinated and unmyelinated free nerve fibers in the region of the villi may represent receptors of the liquor pressure control system. Within the fetal and perinatal period the whole arachnoidea and dura mater may fulfill the function of the later villi and granulations.

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Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Untersuchungen über die terminale Strombahn im Bereiche der Pars subcapsularis der menschlichen Milz

Zusammenfassung Obwohl die alte Streitfrage der offenen oder geschlossenen Milzblutbahn sehr an Schärfe verloren hat, stehen auch heute noch die arteriellen Endigungen in der Milz im Brennpunkt des Interesses. Mit Injektionsversuchen allein ist dem Problem ebensowenig beizukommen wie mit der üblichen Schnittuntersuchung gespülter Milzen, da in beiden Fällen Artefakte zu befürchten sind. Einen Ausweg aus dieser Situation hat neuerdings die Perjodsäure-Schiff-Reaktion eröffnet: Sie liefert auch ohne Spülung, d. h. bei unverändertem Zellbestand der roten Pulpa, ein angioarchitektonisches Bild der Milz, das an Klarheit dem mit einer Durchspülung erzielten nicht nachsteht (Tischendorf 1956). Auf der Basis dieser methodischen Vorarbeiten untersuchte Verfasser an einem umfangreichen, operativ gewonnenen (Milzruptur, Magen-Karzinom usw.) und lebendfrisch fixierten (Bouin) Material die terminale Strombahn im Bereiche der Pars subcapsularis der menschlichen Milz. Zur Untersuchung (Paraffinschnittserien von 5 , PJS-Reaktion) gelangten nur Organpartien, die keinerlei pathologische Veränderungen aufwiesen. Um Täuschungen über den Gefäßverlauf auszuschließen, wurden die Einzelbefunde jeweils mit Hilfe photographischer Reihenaufnahmen nach dem Vorbild der graphischen Rekonstruktion zu einem Gesamtbefund vereinigt.Nach einleitenden Bemerkungen über die mikroskopische Anatomie der menschlichen Milz im Bilde der PJS-Reaktion beschreibt Verfasser an Hand von Mikrophotogrammen das Verhalten der arteriellen Kapillaren zu den Milzsinus in der Pars subcapsularis, die er (nach der Sinusdichte und Anordnung der Hülsen) in eine Innen-, Zwischen- und Außenzone unterteilt. Die arteriellen Kapillaren verzweigen sich zum Teil schon innerhalb der Hülse und machen auch danach noch bis zu vier Teilungen durch. Das Schema von Weidenreich (1901) verzeichnet nur die erste davon, und es läßt sich nachrechnen, daß Weidenreich die arteriellen Kapillaren nicht in ganzer Länge zu Gesicht bekommen hat. Da die letzten Kapillargabeln in Höhe der Endigungen von Herrlingers Rekonstruktion (1949) liegen, ist die Gesamtzahl der Äste eines Penicillus erheblich größer als bisher angenommen. Bei den in der Literatur als Ampullen, Endkämmerchen oder -kölbchen bezeichneten blinden Kapillarendigungen handelt es sich um Durchspülungsartefakte. Sie treten in der ungespülten Milz nicht auf, sind aber durch eine Spülung willkürlich hervorzurufen. Auch die trichterförmigen freien Kapillarendigungen sind auf die Milzspülung bzw. auf spontane postmortale Veränderungen zurückzuführen. Das Problem der offenen oder geschlossenen Milzblutbahn ist, wie auch die Vitalbeobachtung sinusreicher Nagermilzen (Knisely 1934, 1936 u. a.) zeigt, nicht zuletzt eine Fixierungsfrage.Im PJS-Präparat der ungespülten, lebendfrisch fixierten menschlichen Milz münden die letzten arteriellen Kapillaren unmittelbar ins Sinusnetz. Die Vereinigung mit den Sinus erfolgt meist End zu End, seltener schräg-seitlich. Die Kapillarwand geht im Bereiche des perisinuösen Maschenmantels kontinuierlich und allmählich in die Sinuswand über. Es ist nicht ausgeschlossen, daß in der äußeren Subcapsularis ein Teil der schräg-seitlich in einen Sinus mündenden Kapillaren im Zustand erhöhter Permeabilität vorübergehend auch mit dem Maschengangsystem kommuniziert. Das Pulparetikulum zerfällt anatomisch und funktionell in einen intersinuösen und einen perisinuösen Anteil. Der intersinuöse wird erst agonal oder postmortal durch Auflösung der Kapillarwand zur roten Pulpa, der perisinuöse steht schon intravital zeitweise mit der Sinuslichtung — in Kapselnähe möglicherweise auch mit der Kapillarlichtung — in Verbindung. Zu einer wirklichen freien Endigung arterieller Kapillaren im intersinuösen Pulparetikulum kommt es niemals, auch nicht vorübergehend. Die These, der Milzkreislauf sei strukturell stets offen (funktionell bald offen, bald geschlossen), ist also für die menschliche Milz — und den Sinustyp schlechthin (vgl. Knisely; Peck und Hoerr) — nicht länger aufrechtzuerhalten. Der Normalzustand der menschlichen Milz ist vielmehr die strukturell geschlossene Blutbahn. Die Sinus stellen demgemäß auch nicht den Beginn des Venensystems, sondern das neutrale Bindeglied (vgl. Weidenreich, Herrlinger) zwischen arteriellem und venösem System dar.Ein besonderer Regulationsapparat steuert zugleich mit dem Sinusrhythmus (v. Herrath, Knisely) die Blutverteilung innerhalb der roten Pulpa. Als alternierende Zuflußsperren füngierende Engpässe finden sich vor den Teilungsstellen der Kapillaren, auf dem Wege zum Sinus und gelegentlich auch am Übergang in den Sinus. Die ihnen zugrunde liegende zeitweilige Kapillarverengerung beruht offensichtlich auf Endothelschwellung. Eine direkte Verbindung arterieller Kapillaren mit Pulpavenen im Sinne der capillary shunts von Knisely, Peck und Hoerr konnte Verfasser nicht nachweisen; auch sind die Kapillarhülsen nicht als arteriovenöse Anastomosen aufzufassen. Einen Umgehungskreislauf, durch den Pulpaarterien und -venen vorübergehend kurz geschlossen werden, bringen jedoch die Sinus von Zeit zu Zeit durch den Übergang von der Speicherzur Stromphase zustande. — Die abschließend in einem Schema zusammengefaßten Untersuchungsergebnisse beziehen sich zunächst nur auf die Pars subcapsularis der menschlichen Milz, gelten mit gewissen Abweichungen indessen auch für die Pars interfollicularis. Das Verhalten der Pars perifollicularis bleibt abzuwarten, sehr wahrscheinlich findet sich aber auch hier das Prinzip der strukturell geschlossenen Blutbahn verwirklicht.Herrn Prof. Dr. O. Veit zum 75. Geburtstag gewidmet.Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Determination und Differenzierung der Riechplakoden beim Hühnerembryo

Zusammenfassung Die Riechpiakode entsteht und nimmt einen gewissen Grad von Differenzierung an (Bildung von Neuroblasten und Neurofibrillen) (Abb. 2 und 3), wenn auch kein Vorderhirn vorhanden ist. In diesen Fällen bleiben die Riechgruben immer in ihrer Entwicklung stehen, sind viel kleiner und näher beisammen als die eines normalen Embryos derselben Entwicklungsreihe (Abb. 2 und 6). Die erreichte Differenzierung steht in Beziehung zu der vorhandenen Menge von prächordalem Mesenchym; wenn dasselbe sehr spärlich ist, bildet sich in der Mittellinie eine ganz kleine unpaarige Riechgrube (Monorhinie) (Abb. 5), und wenn es ganz fehlt, legt sie sich nicht an.Demnach können wir annehmen, daß sich die Riechplakoden in zwei aufeinanderfolgenden Zeitpunkten bilden; im ersten übt der prächordale Mesoblast eine Aktivierung auf den Kopfepiblasten aus, welcher die Doppelseitigkeit dieser Anlagen bestimmt und den morphogenetischen Vorgang auslöst, auf den in dieser Weise aktivierten Epiblasten übt der telencephalische Induktor seine Wirkung aus, welche die unausgebildeten Anlagen in die typische Struktur des Riechorgans verwandelt.Es ist nicht möglich zu klären, ob die aktivierende Wirkung des zephalischen Mesoblasten für die normale Entwicklung nötig ist, damit der telenzephalische Induktor seine Wirkung ausüben kann.     

Untersuchungen über die löslichen Aminosäuren und Zucker von Grünalgen mit natürlichem und erhöhtem Vitamin B1-Gehalt

Zusammenfassung In Massenkulturen von Chlorella pyrenoidosa und mehreren anderen Grünalgen wurde in verschiedenen Entwicklungsstadien der Gehalt an löslichen Aminosäuren und Zuckern bestimmt und der Einfluß eines künstlich erhöhten Aneuringehaltes auf diese beiden Komponenten untersucht.Sowohl die Zusammensetzung der Nährlösung als auch der Aneurinzusatz hat Einfluß auf den Aminosäure- und Zuckergehalt der gebildeten Algenmasse.In den Aneurinkulturen ist eine für die einzelnen Algenarten, Kulturbedingungen und Entwicklungsstadien charakteristische Erhöhung des Aminosäure- und Zuckergehaltes zu beobachten.Die Ergebnisse werden unter dem Gesichtspunkt einer Beeinflussung des physiologischen Alters der Kulturen durch die Erhöhung des Aneurinspiegels in den Zellen diskutiert.Auszug aus einer Dissertation der Fakultät für Landwirtschaft und Gartenbau der T. H. München.     

Zeitpunkt und Grad der Linksneigung des thorakalen Aortensystems

Zusammenfassung Durch Berechnungen an quergeschnittenen und Messungen an frontalgeschnittenen Serien menschlicher Embryonen (58 Fälle von 7–20 mm größter Länge) konnte die Annahme einer Linksneigung der kranialen Abschnitte des thorakalen Aortensystems verifiziert werden.Diese Linksneigung kann bei bestimmter Untersuchungstechnik bereits im Entwicklungsstadium von 10–12,9 mm in Erscheinung treten (relative Involution der rechten 4. Kiemenbogenarterie), sie wird aber (wie die Linksschwenkung des gesamten thorakalen Aortensystems) im Stadium von 13–15,9 mm effektiv. Ab 16 mm Keimeslänge steht der rechte 4. Aortenbogen als Ganzer deutlich über dem linken.Die asymmetrische Entwicklung des Herzens determiniert die ihr kausal folgende definitive Ausgestaltung des thorakalen Aortensystems bei gegebener spiegelbildlicher Anlage der Zeit, der Art und dem Grade nach. Das vom Herzen ausgeworfene Blut realisiert sie auf hämodynamischem Wege.Die von uns schon früher geforderte und hier für die gewöhnliche Linksasymmetrierung bewiesene Neigung des kranialen Endes nach der Schwenkungsseite des gesamten thorakalen Aortensystems führt zur Regel der hohen Lage zirkumflexer Aortenbogen (hohe Rechtslage der Aorta, höhere Stellung des rückwärtigen Bogens beim Arcus duplex aortae).     

Über Etalement,Pinocytose und amöboide Bewegung von Exsudat-Phagocyten und über Möglichkeiten ihrer Beeinflussung durch verschiedene Methoden der Exsudaterzeugung

Zusammenfassung Ausbreitung auf Oberflächen (Etalement), amöboide Bewegungen und Pinocytose als weitgehend spezifische Leistungen der Phagocyten werden untersucht, wobei gemeinsame Voraussetzungen, Dynamik, Endstadien, Verschiedenheiten und gegenseitige Beziehungen dieser differenzierten Zelleistungen besonders berücksichtigt werden.Um die Aktivität der Exsudatphagocyten zu erhöhen, wurden sie in konzentrierte isotonische Lösungen von Human-Gamma-Globulin übertragen. Die jeweils zugehörigen Exsudate und Hanks-Lösung dienten als Kontrollmedien.Amöboide Bewegungen und Pinocytose können in konzentrierter Globulinlösung unabhängig von Oberflächen verwirklicht werden. Sie kommen auch noch in Zellen vor, die wahrscheinlich geschädigt sind bzw. den Höhepunkt der Vitalität überschritten haben.Das Etalement wurde nur an glasadhärenten Zellen beobachtet. Zur maximalen Ausbreitung scheinen die Phagocyten nur unter optimalen Bedingungen befähigt, das Phänomen wird als sehr empfindlicher Indikator der Zellvitalität angesehen.Sehr häufig wurden segmentkernige Leukocyten beobachtet, die deutlich, jedoch nicht maximal, ausgeprägtes Etalement gemeinsam mit Speicherung von Pinocytosevakuolen erkennen ließen. Die Pinocytosevakuolen waren durch Wasserentzug zu granulaartigen Einschlüssen verdichtet. Mit diesen typischen Bildern wurde die Bezeichnung aktive Granulocyten verbunden, da sie nur anzutreffen waren, wenn das Gesamtbild der Zellen den Eindruck lebhafter Aktivität vermittelte.Vom aktiven Granulocyten verschieden ist das Bild des aktiven Histiocyten, beobachtet in einigen, aber nicht allen der mehr chronischen Exsudate. Es entwickelt sich nach plötzlicher Erwärmung der Zellen mit großer Schnelligkeit; es ist gekennzeichnet durch Etalement erheblichen Ausmaßes und Pinocytose mit Bildung sehr großer Vakuolen. Verdichtung solcher ausgedehnten Pinocytosevakuolen über Stunden und Tage findet statt, aber nicht bis zu granulaartigen Einschlüssen wie in segmentkernigen Leukocyten.Der Einfluß von Verschiedenheiten in der Exsudatproduktion auf die Dynamik der Phagocyten wird untersucht. Ohne Hinweis auf einen bestimmten humoralen Faktor ergaben sich Anhaltspunkte für quantitativ differente Behinderungen der Zellbewegungen, die aber auch durch in vivo phagocytierte bzw. pinocytierte Substanz (Casein) gehemmt werden können.Die Befunde werden zur einschlägigen Literatur in Beziehung gesetzt und unter besonderer Berücksichtigung von Theorien über Struktur und Funktion der kontraktilen Elemente und der Zelloberflächen besprochen.     

Über die Modifikationen der Schraubenrotation im Protoplasma

Zusammenfassung Bei der Rotation einer Schraube um ihre Längsachse gibt es zwei extreme Möglichkeiten der Verschiebung: Die Schraube bohrt sich entweder durch das Medium (scheinwellenlose Rotation), oder das Medium wird entlang der Schraube verschoben (Rotation mit Scheinwellen). Welche von diesen beiden Möglichkeiten verwirklicht ist, hängt in erster Linie von der Verschiebbarkeit des Mediums ab. Bei der in Modellversuchen untersuchten Rotation mit Scheinwellen kann außerdem eine Schwingung auftreten, die, wenn sie nicht etwa durch eine Berührung gedämpft wird, die Bildung stehender Wellen verursacht. Die Verschiebungsverhältnisse entlang der schwingend rotierenden Schraube erscheinen sehr kompliziert (Glitschbewegungen nach beiden Richtungen).Zwischen den beschriebenen Extremfällen der Schraubenrotation gibt es Übergänge. Es wurde versucht diese in einem Schema gemeinsam zu erfassen (Abb. 4).Angewandt auf die submikroskopischen Schrauben des Protoplasmas führt die Unterscheidung der genannten Rotationsformen zu Erklärungsmöglichkeiten für verschiedene physiologische Phänomene: Das Strekkungswachstum und die periodischen Turgorschwankungen der Pflanzenzellen, die endogen-periodischen Erscheinungen, sowie das Auswachsen von Amöben-Pseudopodien werden als Wirkungen von scheinwellenlosen Rotationen aufgefaßt. Die Formbildung und Reizleitung wird dagegen mit Hilfe der Schwingungen interpretiert, die bei den Rotationen mit Scheinwellen auftreten.Ausgeführt in der Naturkundlichen Station/Linz.     

Klassifizierung mariner,brackiger und limnischer Grundwasserbiotope

Zusammenfassung 1. Das Küstengrundwasser stellt einen Übergangsbereich zwischen limnischen und marin beeinflußten Grundwasserbiotopen dar.2. Im limnischen, brackigen und marinen Mesopsammal beziehungsweise Mesopsephal wirken dieselben ökologischen Hauptfaktoren: Lichtlosigkeit und Ausmaß der Kavernengeräumigkeit. Diese ökologische Gemeinsamkeit gibt Anlaß, eine Gliederung der limnischen Grundwasserbiotope (Husmann 1966) zu einer Typologie der Gesamtheit limnischer, brackiger und mariner Subterranbiotope zu erweitern.3. Zur Gliederung der limnischen Grundwässer wird die Beschaffenheit des grundwasserführenden Substrates jeweils mit der Art und Weise zönologischer Einflüsse aus Oberflächengewässern, oder mit dem Fehlen derartiger Kontakte, in Beziehung gesetzt. Dabei ergeben sich die in Abbildung 1 genannten Bezeichnungen limnischer unterirdischer Biotope.4. Für eine Typologie der marin beeinflußten Interstitialgewässer — Thalassopsammal, Thalassopsephal — wird die Salinität des Interstitialwassers hinzugezogen.5. Unter Berücksichtigung der Vorbehalte vonDen Hartog (1964) wird dem Venedig-System hierzu nur beschränkte Geeignetheit zuerkannt.6. Eine Heranziehung des Venedig-Systems beschränkt sich auf Grundwasserbiotope der Meeresküste mit besonders ausgeprägter Stabilität der Salinität. Ein Beispiel für eine derartige Besonderheit gibt Abbildung 1.7. Eine Kombination der vorgeschlagenen Bezeichnungen brackiger Interstitialgewässer mit dem Typologischen System der Brackwässer (Den Hartog 1964) erscheint nach Möglichkeit angebracht. Beispiel: Lagunäres (mixo-)oligohalines Thalassopsammal.

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Classification of marine, brackish and limnic groundwater biotopes

The oligohaline groundwater of marine beaches (Küstengrundwasser;Remane) represents an ecological zone of contact between limnic and marine groundwater biotopes. In the Küstengrundwasser and in all other brackish, marine and limnic interstitial waters there are two principal ecological factors: darkness and dimension of interstitial volume. These ecological conditions suggest a comprehensive classification of limnic, brackish and marine groundwater biotopes (except saline subterranean inland waters). Freshwater subterranean biotopes are classified in regard to the nature of the substrate containing groundwater, and the nature of contact with surface waters. The classification of subterranean biotopes influenced by marine conditions is based on the same factors plus salinity of the interstitial water. The Venice system for classification of brackish water is considered to be of limited value. In general, brackish subterranean waters should only be classified as: oligohaline, mesohaline or polyhaline thalassopsammal. The usefulness of the Venice system classification is limited to marine-influenced groundwater biotopes with an extremely stable salinity.

     

Untersuchungen über die Einwirkung von γ-Strahlen auf die Pflanzenentwicklung und die Blattformen zweier Kartoffelsorten

Zusammenfassung Es wurde über den Einfluß einer 60-Co--Bestrahlung auf die Pflanzenentwicklung und die Blattformen von bestrahlten Bintje- und Sieglinde-Kartoffel berichtet, wobei die Dosen 0, 500, 1000, 1500, 2000, 2500, 3000, 3500, 4000, 4500 und 5000 rad angewandt wurden. Sieglinde weist dabei hinsichtlich Wachstum und Sproßhöhe der Kartoffelstauden eine wesentlich stärkere Empfindlichkeit gegenüber-Bestrahlung auf als Bintje, bei der auch noch bei 5000 rad ein minimales Wachstum der Kartoffelstauden beobachtet werden konnte. Außerdem waren nach Bestrahlung an den Blattfiedern der Kartoffelstauden schon zum Großteil bekannte Erscheinungen wie Strahlensukkulenz und Verwachsung von Endfiederblättern mit einem oder mehreren Nachbarfiederblättern zu erkennen, wohingegen dies bei den mehr gegen den Blattgrund zu befindlichen Fiederblättern nicht auftrat.Die-Bestrahlung wurde am Institut für Biologie und Landwirtschaft im Reaktorzentrum Seibersdorf durchgeführt, wofür wir unseren Dank aussprechen möchten.     

The role of rhythms in homeostasis

Zusammenfassung Es wird allgemein angenommen, daß biologische Rhythmen eine Rolle als Zeitgeber für Systeme spielen. Zirkadische Rhythmen z.B. stellen die Beziehung zwischen dem hell-dunkel Zyklus der Umwelt und dem zeitlichen Ablauf interner Vorgänge her. Schnellere Rhythmen sind wahrscheinlich auf Ein-/Ausschaltungen homeostatischer Regler zurückzuführen. Das hier beschriebene Modell besteht aus einem Rückkopplungszweig, einem Ein-/Ausschalt-element und einem frequenzabhängigen Teil (Filter). Es reproduziert die wichtigsten Eigenschaften des lebenden Originals — exakte Regulierung, amplituden begrenzte spontane Schwingungen (Rhythmen) und das Synchronisieren dieser Schwingungen durch äußere periodische Störungen, die eine von der Frequenz abhängige Mindestamplitude überschreiten.Das Modell wurde an zwei Regelvorgängen im menschlichen Körper überprüft — Regulierung von Körpertemperatur und Blutdruck. Der Rückkopplungszweig entspricht den Rezeptoren samt Nervenverbindung zum Gehirn. Das Ein/Aus-Element stellt das Zwischenstück zwischen den afferenten und den efferenten Leitungen dar. Das Filter gibt das Verhalten der glatten Muskeln nach Reizung durch Nervimpulse wieder. Beide Regelprozesse zeigen beim Menschen das Phänomen der frequenzselektiven Synchronisierung, offensichtlich eine spezielle Eigenschaft ihrer Filter. Eine mathematische Untersuchung zeigt, wie diese Regelprozesse automatisch die An- und Aus-Zeiten einer Impulsefolge einstellen, um entsprechend der Störung eine genaue Regelung zu erzielen.     

Trichome an Crown-Galls vonNicotiana

Zusammenfassung Bei einigen Exemplaren vonNicotiana Tabacum trat an jungen Crown-Gall-Tumoren eine ungewöhnlich dichte Behaarung auf. Die Drüsenhaare solcher Filzgallen erreichten in der Längs- und Querdimension ungefähr die doppelten Werte der normalen Trichome. Die Zellkerne der Riesenhaare waren auffallend groß, ebenso die Nucleolen. Die Cytoplasmatasche, in der die hypertrophierten Kerne lagen, zeigte strahlenförmig angeordnete Stränge nnd wabige Struktur, wie sie für virusinfizierte Tabakhaare beschrieben worden sind.