On identifying common distribution patterns and their causal factors: a probabilistic method applied to pteridophytes in the Iberian Peninsula

Abstract. The aim of this quantitative biogeographical analysis is to identify the existence of specific groups of pteridophytes with significantly similar distribution patterns (chorotypes) in the Iberian Peninsula, as well as to infer the environmental factors that may explain such groupings. We have applied a classification method to the pteridophyte species and have then tested the significance of the resulting groups. This allows the distinction of groups of species that occur together more frequently than expected at random from those which are just a product of the cluster analysis. The majority of the 113 pteridophyte species in the Iberian Peninsula are not distributed independently from each other, but eighteen chorotypes exist that are common to various species and three chorotypes that consist of one species each. Five species are distributed independently of the other species, and so their distribution areas overlap and segregate from the others at random. With the aim of finding a relation between the chorotypes identified and the processes that determine them, we investigated the possible incidence of certain environmental factors on the chorotype distributions by means of logistic regression. Factors that appear most frequently as possible causes of the distribution of the chorotypes are the water availability, climatic stress, availability of environmental energy, and disturbances caused by floods. Resumen . El objetivo de este análisis biogeográfico cuantitativo es identificar la posible existencia de grupos de especies de pteridófitos con patrones de distribución significantivamente similares (corotipos) en la Peninsula Ibérica, así como analizar los factores ambientales que explican tales grupos. Hemos aplicado un método de clasificatión biogeográfica de especies y después hemos comprobado la significación de los grupos resultantes. Esto nos ha permitido distinguir los grupos de especies que se asocian con más frecuencia de lo esperado por azar de aquellos grupos que se deben únicamente al análisis de agrupación. La mayoría de las 113 especies de pteridófitos en la Península Ibérica no se distribuyen independientemente unas de otras, sino que existen 18 corotipos que son comunes a varias especies y tres que están formados por una sola especie. Cinco especies se distribuyen independientemente de las restantes, y por tanto, sus áreas de distribución se solapan y se segregan con las demás al azar. Con objeto de encontrar una relación entre los corotipos identificados en el presente trabajo y los procesos que los determinan, investigamos por medio de regresiones logísticas la posible incidencia de ciertos factores ambientales sobre las distribuciones de los corotipos. Los factores que han aparecido más frecuentemente como posibles causas de las distribuciones de los corotipos son la disponibilidad de agua, el estrés climático, la energía ambiental disponible y los disturbios causados por las inundaciones.     

Ungulate relative abundance in hunted and non-hunted sites in Calakmul Forest (Southern Mexico)

The relative abundance of an ungulate community in hunted and non-hunted areas was studied in Calakmul, a tropical forest in southern Mexico that includes a 723,815 ha Biosphere Reserve where no hunting is allowed and communal lands where hunting activity does take place. Tapir, white-lipped peccary (WLP), collared peccary, two species of brocket deer and white-tailed deer were the focal species. Relative abundance of ungulates was obtained by counting tracks along transects in three hunted sites and in the southern core area of the Calakmul Biosphere Reserve, a enforced part of the protected area of 350,000 ha where no hunting has been-permitted since 1989. A total of 1708 ungulates tracks were obtained along 206.1 km (n = 90 transects) divided among the four sites. Relative abundance of the species was estimated from the track encounter rate (TER) calculated as the number of tracks per species encountered per km of transect. No significant differences in brocket deer and collared peccary TER was found among hunted and non-hunted areas. TER for WLP was significant higher in the non-hunted area, while TER for white-tailed deer and tapir was significant higher in hunted sites. Hunting activity affected the ungulate species in Calakmul differently. Brocket deer, white-tailed deer and collared peccary are more resistant species toward the hunting pressure than the WLP, who needs an immediate protection plan throughout Calakmul. Hunting areas are important habitat refuges for tapir populations and they should be protected in these areas.

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Resumen La abundancia relativa de seis especies de ungulados fue obtenida a través de conteos de huellas a lo largo de transectos en tres sitios con cacería y en la parte sur de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, una área de alrededor de 350,000 ha donde la cacería ha sido prohibida desde 1989. Tapir, pecarí de labios blancos, pecarí de collar, dos especies de venados temazates y el venado cola blanca fueron las especies estudiadas. Un total de 1708 huellas de ungulados fueron obtenidos a lo largo de 206.1 km (90 transectos) divididos en los cuatro sitios. La abundancia relativa de las especies fue estimada por medio de la tasa de encuentro de huellas (TEH) calculado como el número de huellas encontradas por km de transecto recorrido. La TEH de los venados temazates y el pecarí de collar fue similar entre las áreas con cacería y sin cacería. La TEH para el pecarí de labios blancos fue significativamente mayor en el área sin cacería, mientras que la TEH del venado cola blanca y el tapir fueron significativamente mayor en los sitios con cacería. La actividad de cacería afecta a las especies de ungulados diferente en la región de Calakmul. Los venados temazates, el venado cola blanca y el pecarí de collar están resistiendo mejor la presión de cacería que el pecarí de labios blancos quien necesita un plan inmediato de protección en toda el área. La evidencia sugiere que las áreas con cacería en este estudio son importantes para las poblaciones de tapir, y que se debe prestar atención a su protección en dichas áreas.

     

Zur Kenntnis einiger Finken des peruanischen Küstengebietes (mit Beschreibungen neuer Subspezies)∗

Contribución al conocimiento de algunos fringílidos de la región costanera del Perú (con descripciones originales de nuevas subespecies) por Maria Koepcke.

Estudiando las comunidades vitales naturales de las lomas de la costa peruana hemos encontrado en algunas especies de aves nuevas razas geográficas. Además fué posible hallar nuevos datos respecto a la posición sistemática y distribución de otras. En este trabajo trato solamente de los fringílidos. Se describe tres subespecies nuevas.

Sporophila obscura pacifica nov. subspec, más grande y de coloración más grisácea que las otras razas de esta especie. Vive en la costa del Centro y Sur del Perú desde las lomas de Lachay (90 kms. al norte de Lima) hasta Atiquipa (cerca de Chala).

Zonotrichia capensis illescasensis nov. subspec. es un endemismo de las lomas del Cerro Illescas (Norte del Perú, a los 6^o Lat. S.) que tienen una situación geográfica muy aislada. Se distingue de las otras razas de Zonotrichia capensis existentes en la costa y sierra del Norte del Perú y Sur de Ecuador (peruviensis, huancabambae, y costaricensis) sobre todo por su coloración más grisácea, las manchas negras y rojizas en el cuello y pecho más pálidas y menos desarrolladas, los bordes de las plumas del dorso y de las alas color ocre‐arena en vez de rojizo. De la raza peruviensis tan común en las lomas de la costa centro y sur del Perú, se distingue además por su tamaño menor y su canto diferente.

Phrygilus alaudinus humboldti nov. subspec. es una raza costeña del Norte del Perú y Sur de Ecuador que se caracteriza por su tamaño pequeño y la coloración algo más pálida del macho. Es muy común en las lomas del Cerro Illescas. En las otras lomas a lo largo de la costa central y sur del Perú se observa la raza más grande bipartitus que además es típica en las vertientes andinas desde el Sur de Ecuador hasta el Sur del Perú.

La población de Sicalis luteola existente en el lado occidental de los Andes peruanos y en los valles interandinos norperuanos se identifica como perteneciente a la raza geográfica bogotensis, mientras que la Sicalis raimondii se reconoce de nuevo como otra especie. Ambas fueron confundidos y reunidos bajo un mismo nombre de especie por varios autores, pero pertenecen a dos especies distintas que se presentan en las mismas áreas, distinguiéndose considerablemente en su canto y lugares de anidación. También en la coloración presentan sus características propias, como el anillo amarillo alrededor del ojo y la coloración general más pardo‐verduzca en Sicalis luteola y, por otro lado, la coloración más gris y reducción de las manchas oscuras en el dorso en Sicalis raimondii.     

Diversity, adaptation, and endemism in neotropical Ericaceae: biogeographical patterns in the Vaccinieae

In the Neotropics, the Ericaceae are an Andean-centered family, adapted to moist, open, cool montane environments. Overall species richness increases nearer the Equator, with the highest species numbers concentrated in Colombia and Ecuador between 1000 m and 3000 m. There are 46 genera (70% endemic) and about 800 species (ca. 94% endemic) of Ericaceae native to the Neotropics. Five biogeographical regions are recognized for the neotropical Ericaceae, with the greatest species diversity found in the Andes of northwestern South America. Following Pliocene/Pleistocene mountain-building and climatic events, neotropical Ericaceae underwent dynamic speciation and extensive adaptive radiation due to their ecological and life-form plasticity, colonization abilities, adaptation to epiphytic habits, and coevolution with hummingbirds. Given high diversity and singularity within neotropical Ericaceae, along with high levels of habitat alteration, protection of Andean montane ecosystems should become a priority for the conservation of Ericaceae in the Neotropics.

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Resumen  La familia de las Ericáceas en el Neotrópico se concentra en los Andes, adaptada a los ambientes montanosos humedos, de vegetación abierta y fríos. La riqueza total de especies se incrementa a medida que se acerca a la línea ecuatorial, encontrándose el mayor número de especies en Colombia y Ecuador entre 1000 y 3000 msnm. Existen 46 géneros (70% endémicos) y aproximadamente 800 especies (ca. 94% endémicas) de Ericáceas nativas en el Neotrópico. Se reconocen cinco regiones biogeográficas para las Ericáceas neotropicales, siendo los Andes del noroeste de Sur América el lugar de mayor diversidad de especies. Después del levantamiento de las cordilleras y de los eventos climáticos del Plioceno y Pleistoceno, las Ericáceas neotropicales sufrieron una dinámica de especiación y una radiación adaptativa debido a la plasticidad ecológica y de formas de vida, a la capacidad de colonización, de adaptación al epifitismo y a la coevolución con colibríes. Dada la alta diversidad y la singularidad de las Ericáceas neotropicales, así como también los altos niveles de alteración de su hábitat, la protección de los ecosistemas alto-andinos debería ser prioridad en los esfuerzos de conservación en el Neotrópico.

     

Variation among the Aureoid Senecios of North America: A geohistorical interpretation

The Aureoid group ofSenecio (Asteraceae) includes 59 species, most of which occur in western temperate North America. They share a syndrome of traits and have notably imprecise species boundaries. They are separable into three imperfectly marked subgroups, the Aurei, Lobati, and Tomentosi, each of which centers about one or two widespread and variable species. The Aurei have Arcto-Tertiary affinities and are regarded as primitive. Subsequent evolutionary diversification produced the Tomentosi in the cool, dry regions of the northern Cordillera and the Lobati in the warmer cordilleran regions of the Great Basin and Southwestern deserts. Certain Eastern outliers are regarded as relicts of migrations eastward at the front of a receding glacier, whereas others are relicts of migrations during the Post-glacial Hypsithermal period. The apparent combination of a pliable cytological structure, obligate outbreeding, and good seed dispersal has given the Aureoid senecios an ability to hybridize and presumably to introgress easily, although direct evidence is scant. Continual climatic change and subsequent migrations of plants have produced repeated meetings and introgressions among related Aureoid species, which in turn maintain the notably blurred species boundaries of the group. El grupo Aureoídeo deSenecio (Asteraceae) incluye 59 especies, la mayoría de las cuales ocurren en zonas templadas del oeste de Norte América. Los márgenes de las especies son muy imprecisos y éstas comparten muchos caracteres comunes. Las especies son separabales en tres subgrupos imperfectamente marcados (Aurei, Lobati y Tomentosi), cada subgrupo teniendo como centro una o dos especies ampliamente distribuidas y variabales. El subgrupo Aurei tiene relaciones con especies del período Arcto-Terciário y se considera primitivo. La subsecuente diversificación evolutiva produjo los subgrupos Tomentosi en las regiones frias y áridas del norte de la Cordillera y el Lobati en las regiones mas cálidas del “Great Basin” y de los desiertos del suroeste. Algunas especies del este se consideran reliquias de migraciones hacia el este al frente de un glacial en retroceso, mientras que otras son reliquias de migraciones en el período Hipsotérmico Post-Glacial. La aparente combinación de una estructura citológica flexible, la prevención de autocruzamiento y una buena dispersión de las semillas ha dado a los senecios Aureoídeos la abilidad de hibridarze con facilidad; sin embargo, la evidencia es limitada. Cambios climáticos continuos y migraciones subsecuentes de plantas han resultado en encuentros continuous e introgresiones entre las especies Aureoídeas emparentadas; estos mantienen los márgenes imprecisos entre las especies.     

Patterns of species richness and biogeographic regionalization of the avifaunas of the seasonally dry tropical forest in Mesoamerica

Biogeographic patterns of avifaunas associated with seasonally dry tropical forests in Mesoamerica are poorly understood despite their high levels of species richness and endemism. Through the parsimony analysis of endemicity, we analyzed biogeographic relationships of 650 resident species of birds associated with seasonally dry tropical forests from Mexico to Panama, based on potential distributions obtained through ecological niche modeling. Results show two general avifaunal groups, east and west of the Isthmus of Tehuantepec. Patterns of biogeographic distribution and species richness also helped illuminate the importance of key areas for birds associated to this habitat in the region.

Los patrones biogeográficos de las avifaunas asociadas a los bosques tropicales estacionalmente secos en Mesoamérica están pobremente entendidos, a pesar de que estas áreas poseen una gran riqueza de especies y endemismo. Analizamos las relaciones biogeográficas con base en distribuciones potenciales, hechas a partir de modelos del nicho ecológico usando el análisis de parsimonia de endemismos, de 650 especies de aves residentes asociadas a los bosques tropicales estacionalmente secos desde México hasta Panamá. Los resultados muestran dos grupos generales de la avifauna, al este y oeste del Istmo de Tehuantepec. El contexto biogeográfico y la riqueza de especies resalta también la importancia de áreas clave para las aves asociadas a este tipo de hábitat en la región.     

Mechanisms of plant response to gradients and after disturbances

Plant responses to gradients and after disturbances are important because they help define key ecosystem functions, such as productivity and decomposition. In this article I review studies that have tended to examine these influences on plants separately, presenting an incomplete view of vegetation dynamics. I then present a conceptual model of interaction between gradients and disturbance focusing on the mechanisms of plant-plant replacement, which largely determine species composition, abundance, and dispersion and are often mediated by changes in resource availability. The model consists of mechanisms that are either interactive and dependent on the presence of the replacing species or noninteractive and driven by the relationship between changing resource conditions in patches and the life histories / ecotolerances of species. The model explores variation in mechanism strength among different disturbances defined primarily by severity (e.g., amount of biomass lost), among gradients that differ in temperature and precipitation, and among species of fundamentally differing life histories. The main assumption is that plants mainly respond to the most limited resource in a given gradient × disturbance situation, as dictated by the relative severity of the disturbance versus the relative severity of the gradient. Finally, I sketch a general theory of plant responses containing the testable hypotheses from the model and also including axioms, assumptions, and deductions arising from these components.

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Resumen  Las condiciones pos disturbios son importantes porque ayudan a definir las claves del funcionamiento de un ecosistema tales como la productividad y la descomposición. En este artículo repaso estudios anteriores, que han tendido a estudiar la influencia de factures en las planta de manera separada, presentando una visión incompleta de la dinámica de la vegetación. En este estudio presento un modelo conceptual de las interaciones entre los gradientes naturales y los disturbios enfocado en los mecanismos de reemplazo planta-planta, los cuales influyen grandemente la composición, abundacia, y disperción de especies en un bosque y usualmente están mediados por cambios en la disponibilidad de recursos. El modelo consiste de mecanismos que interaccionan y dependen de la presencia de reemplazamiento de especies o no interaccionan y están dirigidos por la interrelatión entre cambios en la disponibilidad de recursos en parches y la historia de vida / ecotolerancia de las especies. El modelo explora variaciones en la fuerza del mecanismo entre diferentes disturbios definidos por la severidad (e.g., perdida de biomas), entre gradientes que se diferencia en temperature y presipitación, y entre especies con distintos historias de vida. El planteamiento principal es que las plantas responden mayormente al recurso más limitado en determinado gradiente multiplicado por la situación de disturbio correspondiente, según lo dicta la severidad relativa del disturbio contra la severidad relativa del gradiente. Finalmente, formulo una teoría general de la respuesta de las plantas que contiene la hipótesis comprobable del modelo e incluye axiomas, asunciones, y deducciones que surjen de los componentes.

     

Comparative stem anatomy in the subfamily Cactoideae

Basic anatomical features of Cactaceae have been studied since the sixteenth century. This anatomical research has focused on selected features related to different external forms or on stem photosynthetic metabolism. Anatomical stem features, however, have rarely been taken into consideration in systematic studies. Recent work has focused on the subfamily Cactoideae because it is the largest and most diverse subfamily of Cactaceae. Molecular analyses support the monophyly of Cactoideae, but tribal and generic relationships are mostly unresolved. A major goal of this study was to synthesize the available information about anatomical stem features of Cactoideae and to evaluate their usefulness in phylogenetic analysis. Although dermal and vascular tissues have been studied for nearly 350 species of Cactoideae, comprehensive investigations are needed for most members of specific genera or tribes. Phylogenetic analysis based on structural data (morphology and anatomy) showed that the subfamily Cactoideae is monophyletic. This result supports molecular evidence and corroborates that highly reduced leaves are the synapomorphy of this clade. With the exception of Cacteae and Rhipsalideae, the tribes are not monophyletic. The morphological characters that have been used to define the tribes are not synapomorphies and have evolved independently in different lineages. Some anatomical features are unique characters that distinguish terminal taxa; for example, silica grains in dermal and hypodermal cells inStenocereus, prismatic crystals in dermal and hypodermal cells ofNeobuxbaumia, and lack of medullary bundles in members of Cacteae. Most anatomical features, however, behave in a highly homoplasious manner in the analysis of the subfamily. Other studies at the tribal or generic level show that anatomical features are informative and contribute to support different clades. Further studies of Cactoideae, at different taxonomic levels, that include anatomical features, are needed in order to understand their evolution.

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Resumen  Desde el siglo dieciseis se inició el estudio los caracteres anatómicos en Cactaceae. La investigación se ha enfocado a caracteres relacionados con las diferentes formas y el metabolismo fotosintético de los tallos. Sin embargo, en pocos estudios las estructuras anatómicas se han empleado en la sistemática de la familia. La investigación se ha centrado en la subfamilia Cactoideae porque es la más grande y diversa dentro de Cactaceae. Estudios moleculares apoyan la monofilia de Cactoideae; sin embargo, las relaciones tribales y genéricas son inciertas. Uno de los objetivos de este trabajo fue sintetizar la información sobre los caracteres anatómicos del tallo en Cactoideae y evaluarla desde una perspectiva filogenética. Aunque se ha estudiado el tejido dérmico o vascular de alrededor de 350 especies de Cactoideae, se requieren estudios que incluyan a la mayoría de las especies de géneros y tribus específicos. El análisis filogenético basado en datos estructurales (morfología y anatomia) mostró que la subfamilia Cactoideae es monofilética. Este resultado apoya las evidencias moleculares y corrobora que las hojas altamente reducidas son la sinapomorfia de este clado. Excepta por las tribus Cacteae y Rhipsalideae, las otras tribus no se recuperaron como monofiléticas. Los caracteres morfológicos que se han empleado para circunscribir las tribus no son sinapomorfias y se han adquirido en forma independiente en varios linajes. Varios caracteres anatómicos son únicos y distinguen a algunos taxa terminales como son la presencia de cuerpos de sílice en la epidermis e hipodermis deStenocereus, los cristales prismáticos en la epidermis e hipodermis deNeobuxbaumia y la ausencia de haces medulares en especies de Cacteae. Sin embargo, la mayoría de los caracteres anatómicos son homoplásicos en el análisis de la subfamilia, pero otros estudios a nivel tribal o genérico han mostrado que son informativos y contribuyen a diferenciar clados. Existe la necesidad de un mayor número de estudios a diferentes niveles taxonómicos que incluyan características anatómicas con la finalidad entender su evolución.

     

Phylogeny, morphology, and biogeography ofChuquiraga, an Andean-Patagonian genus of Asteraceae-Barnadesioideae

Chuquiraga is a genus of 23 species of evergreen shrubs endemic to South America. It is distributed principally along the Andes from Colombia to Chile and Argentina, and it is especially diversified in the Central Andes and in the deserts and semideserts of southern South America. The genus exhibits a wide array of leaf-morphology types and two different head and floral types apparently related to hummingbird and insect pollination. In this study, phylogenetic relationships amongChuquiraga species were resolved by parsimony cladistic analysis using morphological characters. The resulting cladogram was used to interpret morphological, ecological, and biogeographical patterns in a historical context. Biotic and abiotic environmental factors hypothesized to have exerted selective pressure on morphological traits of its species were optimized onto the phylogeny to suggest how and when these factors may have affected the evolution and diversification of the genus. Results suggest an origin of the genus in southern South America, with two major evolutionary radiations, one more northern in the Central and Northern Andes, and the other in the Southern Andes and the North Chilean, Patagonia and Monte Deserts. Pollination by hummingbirds seems to have been an important factor in the origin of the northern clade, affecting floral morphology. Herbivory by vertebrates and increased aridity seem to have been important selective forces in the evolution and diversification of the southern clade, especially affecting leaf morphology. These changes were probably associated with the major elevation of the Andes in late Tertiary and with the hyperaridization and climatic fluctuations of Pleistocene and Holocene times.

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Resumen   Chuquiraga es un género con 23 especies de arbustos perennifolios endémico de América del Sur. Se distribuye principalmente a lo largo de los Andes desde Colombia hasta Chile y Argentina y está especialmente diversificado en los desiertos y semidesiertos de América del Sur. El género presenta un amplio espectro de tipos de morfología foliar y dos tipos florales y de capítulos aparentemente relacionados con la polinización por colibríes y por insectos. En este trabajo las relaciones filogenéticas entre las especies deChuquiraga se resolvieron mediante análisis cladístico de parsimonia utilizando caracteres morfológicos. El cladograma resultante se empleó para interpretar patrones morfológicos, ecológicos y biogeográficos de las especies en un contexto histórico. Factures bióticos y abióticos que se han hipotetizado que han ejercido presión selectiva sobre los caracteres morfológicos fueron optimizados sobre la filogenia para sugerir cómo y cuándo podrían haber afectado la evolución y la diversificación del género. Los resultados obtenidos sugieren un origen del género en el sur de América del Sur, y dos principales radiaciones evolutivas, una más al norte en los Andes Centrales y en los Andes del Norte, y la otra más al sur en los Andes del Sur y en los desiertos del norte de Chile, la Patagonia y el Monte. La polinización por colibríes parece haber sido un factor importante en el origen del clado del norte, afectando la morfología floral. La herbivoría por vertebrados y el incremento en la aridez parecen haber sido fuerzas selectivas importantes en la evolución y diversificación del clado austral, afectando especialmente la morfología foliar. Estos cambios probablemente estuvieron asociados a la elevación máxima de los Andes a fines del Terciario y a la hiperaridización y fiuctuaciones climáticas del Pleistoceno y Holoceno.

     

A Floral Ontogenetic Approach to Questions of Homology within the Cyperoideae (Cyperaceae)

Within the Cyperoideae, which comprise all Cyperaceae except the Mapanioideae, several questions of homology are discussed and reinterpreted based on results of our SEM and LM floral ontogenetic studies. In all species studied, spikelets are interpreted as being indeterminate, with spirally to distichously arranged glumes, each subtending (or not) a flower. Floral development starts with the formation of two lateral stamen primordia, simultaneously with, or followed by the formation of a third, abaxial stamen primordium. Perianth parts, if present, originate only after the formation of the androecium, simultaneously with the appearance of an annular ovary primordium, surrounding a central ovule primordium. Perianth parts vary in number and morphology, and, where present, perianth development follows a general pattern. Three (or two) stigma primordia are formed on the top of the rising ovary wall. In dimerous gynoecia, stigma primordia originate either dorsiventrally, resulting in a laterally flattened ovary/nutlet, or laterally, resulting in a dorsiventrally flattened ovary/nutlet. We conclude that in all species studied the spikelet and floral development occurs according to a general, scirpoid, ontogenetic pattern, which we illustrate using new spikelet and floral ontogenetic results in Eleocharis palustris and other species. Spikelet and floral ontogeny in species with apparently deviating morphologies, can be traced back to the general ontogenetic pattern.

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Resumen  Varias preguntas sobre homología para las Cyperoideae, que incluyen todas las Cyperaceae excepto las Mapanioideae, se discuten e interpretan con base en estudios de ontogenia floral realizados con SEM y LM. En todas las especies estudiadas, las espiguillas son indeterminadas con glumas arregladas en espiral o dicotomicamente, cada una sosteniendo (o no) una flor. El desarrollo floral comienza con la formación de dos primordios estaminales laterales, simultáneamente con o seguido por la formación del tercer primordio estaminal abaxial. Si se desarrollan las partes del perianto, se originan solo después de la formación del androceo, simultáneamente con el desarrollo del primordio anular del ovario que envuelve al primordio central del óvulo. Cuando están presentes las partes del perianto, varían en número y morfología y el desarrollo sigue un patrón general. Se forman tres (o dos) primordios del estigma en el ápice de la pared del ovario en desarrollo. En gineceos dímeros, los primordios de los estigmas se originan dorsiventralmente resultando en una nuececilla/ovario comprimido lateralmente, o se originan lateralmente, resultando en una nuececilla/ovario comprimido dorsiventralmente. Concluimos que, tanto el desarrollo floral, como el de las espiguillas en todas las especies estudiadas, siguen un patrón ontogenético general scirpoide que se ilustra con los resultados obtenidos para Eleocharis palustris y otros especies. La ontogenia floral y de las espiguillas en especies con morfologías aparentemente atípicas, puede estar reducida al patrón ontogenetico general.

     

The use of habitat and time by lizards in a tropical deciduous forest in western Mexico

Ecological studies on seasonally dry tropical forest herpetofauna are scarce and those focused on interspecific relations of lizards in this endangered ecosystem are even fewer. This study evaluates general and seasonal patterns in time and habitat use among four lizard species (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis, and Urosaurus bicarinatus) in a protected area of dry tropical forest in western Mexico. Data were gathered by visual surveys along 12 linear parallel transects located in an undisturbed habitat. Anolis nebulosus showed a bimodal pattern in daily activity whereas the other species exhibited unimodal patterns of activity. Seasonality only affected the general activity patterns of S. melanorhinus and U. bicarinatus. With the exception of A. nebulosus and S. melanorhinus, statistical differences were found for all pairwise comparisons of general and seasonal patterns of habitat use. The use of leaf‐litter and low perches in arboreal species was higher during the dry season, probably in response to higher food availability in these habitats. As expected, environmental seasonality affects both activity time and habitat use by lizards. Results suggest greater differences in habitat use than in time of activity among species. The data also indicate complementary use of time and space by these lizard species: species showing similar activity patterns exhibit greater differences in their habitat use. Predation could be an important factor affecting the use of habitat and time by the four lizard species.

Los estudios ecológicos de la herpetofauna de los bosques tropicales secos son escasos y aquellos enfocados a las relaciones ínterespecíficas en lagartijas de este ecosistema fuertemente amenazado son aún más raros. Este estudio evalúa el uso del tiempo y del hábitat de cuatro especies de lagartijas (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis y, Urosaurus bicarinatus) en un área protegida en el occidente de México al comparar los patrones generales y estacionales. La información se obtuvo basándose en 12 transectos visuales ubicados en bosque intacto. Anolis nebulosus registró un patrón bimodal de actividad diaria mientras que en el resto fue unimodal, pero aparentemente, la estacionalidad solo afecto los patrones generales de S. melanorhinus y U. bicarinatus. A excepción de A. nebulosus y S. melanorhinus, todas las comparaciones intraespecificas de los patrones generales y estacionales del uso del hábitat mostraron diferencias estadísticamente significativas. El uso de la hojarasca y perchas mas bajas, en las especies arborícolas, fue mayor durante la época de sequía probablemente en respuesta a una mayor disponibilidad de alimento en esos hábitats durante ese tiempo. Como se esperaba, la estacionalidad puede afectar el uso del tiempo y hábitat en lagartijas. Los resultados sugieren la posibilidad de un mayor uso diferencial del hábitat que del tiempo y la ocurrencia de un uso complementario de ellos: las especies con patrones de actividad más similares difieren más en su uso del hábitat. La depredación puede tener un efecto importante en el uso del tiempo y hábitat de estas especies de lagartijas.     

Conservation of useful plants: An evaluation of local priorities from two indigenous communities in Eastern Panama

On both theoretical and practical grounds, respect for, and inclusion of, local decision-making processes is advocated in conservation, yet little is known about the conservation priorities on local territories. We employed interviews and ecological inventories in two villages in order to (1) evaluate the local perception of the conservation status of important plant resources; (2) compare patterns of plant use; and (3) compare perceived conservation status with population structure and abundance in the field. One-third of the 35 species examined were perceived to be threatened or declining. These were predominantly used locally for construction or sold commercially, but were not necessarily rare in the field. The destructiveness of harvest was the most consistent predictor of conservation status in both villages. Contrasting patterns were found in the two villages for the frequency of plant harvest and the relationship of this variable with conservation status. We suggest that local knowledge is an efficient means to rapidly assess the status of a large number of species, whereas population structure analysis provides an initial evaluation of the impact of harvest for selected species.

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Conservación de Plantas útiles: Una Evaluación de Prioridades Locales en dos Localidades del Este de Panamá

Resumen  Tanto desde una perspectiva teórica como práctica el respeto e inclusión de los procesos locales de toma de decisiones es una forma en que la conservación puede ser promovida. Sin embargo, poco se sabe sobre las prioridades de conservación en territorios indígenas. En el presente estudio se emplearon entrevistas e inventarios ecológicos en dos localidades indígenas para (1) evaluar la percepción de los habitantes locales sobre el estado de conservación de recursos vegetales importantes; (2) comparar los patrones de uso de plantas; y (3) comparar la percepción del estado de conservación con la estructura de las poblaciones y la abundancia de las especies en el campo. Una tercera parte de las 35 especies estudiadas fueron percibidas como amenazadas o en proceso de declinación. Se trata de plantas utilizadas principalmente como materiales de construcción o que aportan productos que son comercializados, pero que no son necesariamente escasas en el campo. En ambas localidades la variable que predijo el estado de conservación de forma más consistente fue el grado de destrucción de las plantas asociado a las prócticas de cosecha. Encontramos patrones contrastantes entre las dos localidades con respecto a la frecuencia de cosecha y ala relación de esta variable con el estado de conservación de las plantas. Sugerimos que el uso de conocimientos locales es una forma eficiente de evaluar con rapidez el estado de un gran número de especies, en tanto que el análisis de la estructura de poblaciones aporta una evaluación inicial sobre el impacto de la cosecha para algunas especies de inters’e.

     

Análisis cladístico del género Pachycereus (Cactaceae) con caracteres morfológicos

El géneroPachycereus incluye 13 especies de acuerdo con las clasificaciones más recientes, y se distribuye en Guatemala, México y SW de los Estados Unidos, Se presenta un análisis filogenético con el propósito de fundamentar la monofilia del género, respecto a los otros géneros de la subtribu Pachycereinae. Se creó una matriz utilizando 44 caracteres estructurales (morfología y anatomía) y 29 taxones, incluyendo nueve especies de Pachycereinae. Los resultados indican que la subtribu Pachycereinae sólo puede ser monofilética si se incluyen dos especies deStenocereus: S. aragonii y.S. eichlamii, con base en dos caracteres de la semilla (paredes periclinales planas y microrrelieve finamente rugoso). El géneroPachycereus no es monofilético de acuerdo con la clasificación más reciente;Pachycereus hollianus yP. lepidanthus carecen de zona fértil diferenciada y representan el grupo hermano de las restantes especies de la subtribu Pachycereinae;P. fulviceps está relacionado con los génerosCephalocereus yNeobuxbaumia por el tipo de zona nectarial, el color de la pulpa del fruto y los cristales prismáticos de oxalato de calcio en células epidérmicas;P. grandis, P. pecten-aboriginum, P. pringlei, P. tepamo yP. weberi se resuelven como grupo monofilético por presentar un surco angosto y una flor con constricción en la base del tubo. Este grupo de cinco especies debe representar al géneroPachycereus sensu stricto.     

THE AMMONITE GENUS SUTNERIA IN THE UPPER JURASSIC OF EUROPE

Today, the genus Sutneria comprises 14 species, 12 of which have been found in the Submediterranean Upper Jurassic of southern Germany, representing in some cases important stratigraphic marker fossils. In southern Germany, Sutneria appears from the Upper Oxfordian to the Middle Tithonian. It is also represented in the Epicontinental and Sub-mediterranean Upper Jurassic of the Ardèche (southeastern France) and in the Celtiberic (northeastern Spain). But in the typical Mediterranean as well as in the typical Boreal ammonite faunas Sutneria has been unknown up until now. New findings show Sutneria platynota (Lowermost Kimeridgian) in an Ammonitico rosso facies of the Betic Jurassic in southeastern Spain and Sutneria cf. subeumela (Uppermost Lower Kimeridgian) in the stratotype section of the Volgian near Gorodishche, north of Ulyanovsk, USSR. The value of the species of Sutneria as index fossils has been established for areas outside Central Europe as well as for different facies. Como mínimo, doce de las catorce especies actualmente encuadradas en el género Sutneria han sido identificadas en el Jurásico superior de Alemania meridional; los fósiles característicos suministrados por esta formación permiten puntualizar que las especies de Sutneria se localizan en los pisos comprendidos entre el Oxfordiense superior y el Titoniense medio. Las facies epicontinentales y submediterráneas de estos pisos son identicas a las presentadas por el Jurásico superior del SE de Francia (Ardèche) y del NE de España (Cordillera Ibérica) donde tambien ha sido identificada la presencia de Sutneria. Sin embargo, venia siendo desconocida la asociación de este género con la fauna amonítica típicamente mediterránea y boreal hasta que nuevos y afortunados hallazgos han permitido descubrir Sutneria platynota en una facies de Ammonitico rosso correspondiente a la base del Kimeridgiense inferior de la Cordillera Bética (SE. de España) y Sutneria cf. subeumela hacia el techo de Kimeridgiense inferior en el perfil estratotípico del Volgiense cerca de Gorodishche, N. Ulyanovsk (U.R.S.S.); estos hallazgos en facies distintas y alejadas de las de Europa Central parecen evidenciar la significación cronoestratigráfica atribuible a las especies del género Sutneria     

Una especie nueva del género Croton (Euphorbiaceae) de Guerrero, México

Se describe e ilustra a Croton guerreroanus, una especie nueva de Guerrero, México. Durante la revisión de la familia Euphorbiaceae para el estado de Guerrero, se colectaron ejemplares que no corresponden a ninguna especie conocida y se propone como una especie nueva. Esta nueva entidad se distingue de las especies relacionadas porque es un arbusto de hasta 1.5 m de altura, con tricomas estrellado-estipitados. La lámina de la hoja es membranacea y el margen es entero, las estípulas son foliáceas, de 3–10 mm de largo, reniformes en la base y lineares en el ápice. Además la flor pistilada presenta pedicelo de 2–3 mm de largo, los sépalos son ovado-oblongos, con un nervio prominente en la cara abaxial y los estilos son bifurcados tres veces.     

Alkaloid diversity in eleven species of Ormosia and in Clathrotropis macrocarpa (Leguminosae-Papilionoideae)

Quinolizidine alkaloids were surveyed using gas chromatography (GC) and combined mass spectroscopy (MS) in bark or leaves of eleven species ofOrmosia Jackson as well as inClathrotropis macrocarpa Ducke from tropical forests in Latin America. A list of detected alkaloids, with their MS fragmentation patterns and GC retention indices, is given, as are the distribution of alkaloids among the samples and their detected concentrations. Alkaloid diversity inOrmosia was high, and the taxonomic distribution of specific alkaloids was not congruent with morphological taxonomic criteria: Of 143 alkaloids apparent in 14 samples, 65 were observed in only one sample, and no single alkaloid was common to all samples. Within a species, alkaloid concentrations were inconsistent and therefore cannot be used as a taxonomic character. This was shown for leaf alkaloid concentrations of two neighboring conspecific trees in the same habitat. Hemos analizado mediante cromatografia de gases (CG) y espectrometría de masas (EM) la composición en alcaloides quinolizidínicos de muestras de corteza y hojas de once especies deOrmosia Jackson y deClathrotropis macrocarpa Ducke, procedentes de las selvas de Latinoamérica. Presentamos una lista completa de los alcaloides detectados incluyendo sus fragmentos en EM y su índice de retención en CG. También presentamos la distribución de los alcaloides en las muestras y su concentración. La variedad de alcaloides era alta y su distribución por especies no se ajustó con criterios taxonómicos morfológicos: De los 143 alcaloides detectados en 14 muestras, 65 alcaloides estaban presentes en una sola muestra y ningún en todas las muestras. La concentración de los alcaloides en una especie no fue consistente y por lo tanto no puede utilizarse como carácter taxonómico. Esta conclusión proviene del análisis de la concentración de alcaloides en hojas de dos árboles de la misma especie en el mismo hábitat.     

Genetic diversity of Pistachio (Pistacia vera, Anacardiaceae) Germplasm based on Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers

We used Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers to examine patterns of relatedness among 29 pistachio (Pistacia vera L.) cultivars and accessions. These included 13 cultivars that we had previously described, and an additional 16 items from the USDA National Clonal Germplasm Repository/Davis comprising cultivars and land races originating further east of the cultivars described previously, and material from wild P. vera stands in or near the putative center of origin for pistachio in South Central Asia. The results show high levels of polymorphism in the species emphasizing the importance of preservation of the remaining wild stands of P. vera. Analyses support the concept that cultivars in use west of the Zagros-Caucasus ranges likely originate from a limited germplasm base. The newly examined cultivated material shows greater genetic diversity, consistent with the hypothesis that pistachio cultivation originated in or near South Central Asia. Results also indicate that for at least two cases, material identified differently in two collections are the same clones, thus illustrating the value of molecular marker techniques in describing and maintaining germplasm collections for clonally propagated species.

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Résumé  En este trabajo se ha empleado la técnica del ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD) para examinar la similitud genética entre 29 cultivares y accesiones de pistachero (Pistacia vera L). Este material incluye 13 cultivares considerados en un trabajo anterior y 16 nuevas accesiones del Banco Nacional de Germoplasma Clonal del USDA en Davis que incluyen cultivares y razas locales de regiones más orientales que las consideradas anteriormente así como material procedente de basques naturales de P. vera situados en las proximidades del presunto centro de origen del pistachero. Los resultados obtenidos muestran un alto grado de polimorfismo, lo que indica la necesidad de conservar el germoplasma de P. vera todavía existente en estado natural. Además se confirma la hipótesis de que los cultivares procedentes del oeste de la zona Caucásica y del Zagros se originaron a partir de una base genética limitada. El nuevo material estudiado muestra una mayor diversidad genética lo que corrobora la idea de que el cultivo del pistachero se inició en Asia Central. Al menos en dos de los casos estudiados, el material identificado en dos colecciones diferentes como distintos genotipos, en realidad se trata del mismo clon, lo que demuestra la utilidad de los marcadores moleculares en la descripción y mantenimiento de colecciones de germoplasma en especies de reproducción vegetativa.

     

Post-Agricultural invasion, establishment, and growth of Neotropical trees

Because clearing forest for agriculture is the most common disturbance in the Neotropics, studies of post-agricultural recovery need to be conducted, both to understand rain-forest function and structure and to address important social issues such as deforestation, restoration, and sustainability. To assist that effort, the clearing, planting, cultivation, harvesting, and abandonment practices for common crops in the Neotropics, the post-agricultural environment and disturbance regime, and the recovery mechanisms are reviewed for their influence on the succession that follows abandonment. An important focus is on the four historical effects, or signatures, of crops: crop persistence, crop root exudate persistence, persistence of associated species, and indirect effects of herbicide and fertilization regimes. In addition, the effects of cattle introduced after cropping, such as hummock creation, soil compaction, and dung deposition, are discussed. Further, permanent plot tree data from Puerto Rico and Ecuador are summarized to guide an understanding of how trees invade and replace themselves. Finally, tabular summaries of completed Neotropical seed/seedling/sapling field experiments are used, both to examine what is known about the mechanisms of old-field succession in the Neotropics and to suggest research directions and successful restoration strategies. A species-specific and field type-specific investigation of tree-replacement mechanisms in the future is suggested, leading to replacement modeling using data from permanent plots.

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Resumen  Porque vaciar el bosque para la agricultura es alboroto más común en el Neotropics, los estudios de la necesidad post-agrícola de la recuperatión de ser hechos, entender la función de rain forest y estructura y para dirigir los asuntos sociales importantes tales como deforestatión, la restauration y la sostenibilidad. Para ayudar ese esfuerzo, el vaciar, plantar, el cultivo, cosechando y las prácticas del abandono para cosechas comunes en el Neotropics, el régimen post-agrícola del ambiente y el alboroto, y mecanismos de recuperatión se revisan para su influencia en la sucesión que sigue el abandono. Un foco importante está en los cuatro efectos históricos, o en las firmas, de cosechas: la persistencia de la cosecha, la persistencia de exudate de raiz de cosecha, se asoció la persistencia de la especie, y efectos indirectos de regímenes de herbicida y fecundatión. Además efectos de ganado, eso se introdujo después que cortando, tal como la creación de montecillo, la compactación de tierra y depositión de excremento se discuten también. Los datos permanentes del árbol del complot de Puerto Rico y Ecuador se resumen para indicar una comprensión de cómo árboles invaden y reemplazan a sí mismo. Los resúmenes finalmente tabulares de la semilla completada de Neotropic/semillero/los experimentas de campo de árbol joven se utilizan, examinar lo que se sabe acerca de los mecanismos de la sucesión vieja de campo en el Neotropics y para sugerir las direcciones de investigatión y estrategias exitosas de restauratión. Un especie-específico y el campo la investigatión escribe a máquina específico de mecanismos de reemplazo de árbol en el futuro se sugiere, llevando al reemplazo que modela los datas que utilizan de complots permanentes.

     

Reconstruction of the biogeographical history of Malesherbiaceae

Malesherbiaceae are xerophytic plants of Chile, Peru, and Argentina. The 24 species of the only genus,Malesherbia, live in a variety of arid habitats in the Pacific coastal desert and adjacent Andes of Peru, Chile, and neighboring Argentina. Taxa with distributions in both Peru and Chile are rare; for this reason the family provides an excellent case study for the biogeography of this region of western South America. Phylogenetic analysis of ITS sequence data using Turneraceae as an outgroup shows a correlation between the phylogeny and the distribution of Malesherbiaceae. The origin of the family is placed in the late Miocene to early Pliocene, when the region became permanently arid. The five major clades of the family likely diverged during the Pliocene. A single clade consisting of species native to Peru and the Atacama Desert indicates that the family was introduced to Peru once. Most modern species appear to have evolved in response to Pleistocene climatic fluctuations.

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Resumen  Las Malesherbiaceae son plantas xerófitas de Chile, el Perú, y Argentina. Las 24 especies del genero único,Malesherbia, viven en una variedad de hábitats en el desierto costero del Pacífico y en la zona andina vecina en el Perú, Chile, y Argentina. Los taxones con distribuciones tanto en el Perú como en Chile son raros; por eso la familia es un buen ejemplo para el estudio de la biogeografía de esta región del oeste de América del Sur. El análisis filogenético de datos de secuencias de ITS usando Turneraceae como un grupo extemo muestra una correlación entre la filogenia y la distribución de Malesherbiaceae. La familia se originó en el Mioceno tardío o Plioceno temprano, cuando la región se volvió permanentemente árida. Los cinco clados mayores de la familia probablemente divergieron en el Plioceno. Un solo clado que tiene especies nativas a Perú y el Desierto de Atacama indica que la familia llegó al Perú una vez. La mayoría de las especies modernas probablemente evolucionaron en respuesta a las fluctuaciones climáticas en el Pleistoceno.

     

Patagonian vegetation turnovers during the Paleogene-Early Neogene: Origin of arid-adapted floras

The structure of the living Patagonian flora, dominated by the steppe, is a direct consequence of past climatic and tectonic events. These arid-adapted communities were widespread during the Late Neogene, but their origin in Patagonia can be traced back to the Paleogene. Vegetational trends throughout Paleocene-Miocene time are based on available paleobotanical and palynological information. Four major supported stages in vegetation turnovers are recognized: (1) Paleocene and Early Eocene floras were rainforest-dominated, including many angiosperms with warm-temperate affinities (e.g., palms, Juglandaceae, Casuarinaceae). However, mainly in the Early Eocene, some geographic areas influenced by warm but drier conditions are suggested by the occurrence of certain taxa (e.g., Anacardiaceae). These areas containing arid-adapted floras would have arisen in Patagonian inland regions, in a generally wet continent. (2) The Middle Eocene-Early Oligocene interval was distinguished by the invasion ofNothofagus forests. Progressive replacements of megathermal communities by meso- and microthermal rainforest are documented.Nothofagus forest expansion suggests a marked cooling trend at this time, although some megathermal elements (AquifoliaceaeIlex, Tiliaceae-Bombacaceae, Sapindaceae) were still present at the beginning of this period. Arid-loving taxa have not been recorded in abundance. (3) Late Oligocene-Early Miocene floras were characterized by the occurrence of shrubby-herbaceous elements belonging to Asteraceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, and Poaceae. They began to give a modern appearance to plant communities. Xerophytic formations would have occupied coastal salt marshes and pockets in inland areas. Megathermal angiosperms of the Rubiaceae, Combretaceae, Sapindaceae, Chloranthaceae, and Arecaceae occurred mainly during the Late Oligocene. Forests of Nothofagaceae, Podocarpaceae, and Araucariaceae are still documented in extra-Andean Patagonia; however, a contrast between coastal and inland environments may have developed, particularly in the Miocene. (4) Middle-Late Miocene records show an increasing diversity and abundance of xerophytic-adapted taxa, including Asteraceae, Chenopodiaceae, and ConvolvulaceaeCressa/Wilsonia. Expansion of these xerophytic taxa, coupled with extinctions of megathermal/nonseasonal elements, would have been associated with both tectonic and climatic forcing factors, led to the development of aridity and extreme seasonality. These arid-adapted Late Miocene floras are closely related to modern communities, with steppe widespread across extra-Andean Patagonia and forest restricted to the western humid upland regions.

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Resumen   Principales tendencias de la vegetación en Patagonia durante el Paleógeno-Neógeno temprano: origen de las floras adaptadas a condiciones de aridez. La estructura de la flora patagónica actual, dominada por la estepa, es consecuencia directa de los eventos tectónicos y climáticos a los que ha estado sometida. Estas comunidades, adaptadas a condiciones de extrema aridez, se expandieron durante el Neógeno tardío, aunque su origen en Pagatonia pudo haber ocurrido en el Paleógeno. En base a la información paleobotánica y palinolíogica disponible se sustentan las cuatro etapas principales de cambios en la vegetación a través del intervalo Paleoceno-Mioceno: 1-Paleoceno-Eoceno Temprano, con floras dominadas por selvas, incluyendo angiospermas con afinidades megatérmicas (ej. palmeras, Juglandaceae, Casuarinaceae). En el Eoceno Temprano, en algunas áreas geográficas habrían prevalecido condiciones cálidas pero áridas según surge de la presencia de taxones con estos requerimientos (ej. Anacardiaceae). Estos parches xerof íticos se habnían desarrollado en el interior de la Patagonia dentro de un entorno general húmedo. 2-Eoceno Medio-Oligoceno Temprano, caracterizado por la expansión de los bosques deNothofagus. Se documentó un progresivo reemplazo de comunidades megatérmicas por bosques meso y microtérmicos dominados porNothofagus y podocarpáceas, indicando un marcado enfriamiento. Al principio de este intervalo, sin embargo, todavía se reconocen algunos elementos megatérmicos (AquifoliaceaeIlex, Tiliaceae-Bombacaceae, Sapindaceae); los taxones xerofíticos, en cambio, son muy escasos. 3-Oligoceno Tardío-Mioceno Temprano, determinado por la presencia de elementos herbáceo-arbustivos de Asteraceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Poaceae, que empezaron a dar una apariencia moderna a las comunidades vegetales. Las formaciones xerofíticas habrían ocupado ambientes costeros como marismas o parches abiertos en áreas internas. Angiospermas megatérmicas como Rubiaceae, Combretaceae, Sapindaceae, Chloranthaceae y Arecacea están bien representadas, en particular en el Oligoceno Tardío. Los bosques de Nothofagaceae, Podocarpaceae y Araucariaceae todavía estarían presentes en la Patagonia extra-andina, pero ya existiría un marcado contraste entre los ambientes continentales y costeros. 4-Mioceno Medio-Tardío, definido por un marcado incremento en la diversidad y abundancia de taxones xerofítícos incluyendo Asteraceae, Chenopodiaceae y ConvolvulaceaeCressa/Wilsonia. La expansión de estas formas y la extinción de elementos megatérmicos, no estacionales, habrían estado asociadas a factures tectónicos y climáticos que condujeron al desarrollo de aridez y extrema estacionalidad. Las floras áridas del Mioceno Tardío se encuentran estrechamente relacionadas con las comunidades modernas, con la estepa expandida en la Patagonia extra-andina y los bosques restringidos a la región húmeda, occidental, de los Andes.