Optimization and evaluation of vegetation photosynthesis and respiration model using the measurements collected from the forest site of subtropical coniferous-evergreen

 碳循环模型参数的确定和优化对生态系统净CO₂交换(NEE)的模型计算至关重要。该文利用2010–2012年ChinaFLUX千烟洲站点的通量观测资料, 对植被光合呼吸模型(VPRM)的参数进行了优化。通过比较两种不同的拟合方案, 发现利用传统光响应方程得到的参数不适用于VPRM, 而利用模型自身反演方案拟合得到的参数最大光量子效率(λ)达0.203, 大于C₃植物平均值, 但与其他相关研究结果吻合。采用VPRM模型反演方案优化得到的参数后, VPRM能较准确地模拟千烟洲站不同季节的NEE。其对全年半小时NEE模拟的平均误差为–0.86 μmol·m^–2·s^–1, 相关系数为0.72。模型可准确地模拟生长旺季NEE平均日变化, 但低估了非生长旺季白天吸收峰值约52%。通过个例分析发现, VPRM模型可以准确模拟晴天条件下NEE的时间变化, 但对阴雨天条件下NEE的模拟还存在较大的不确定性。该研究将有助于进一步改进CO₂通量及浓度的区域数值模拟。     

长白山阔叶红松林生态系统光能利用率的动态变化及其主控因子

生态系统光能利用率(LUE)反映了植被通过光合作用利用光能吸收和固定大气中CO₂的能力, 是表征生态系统生产力的重要指标。选取长白山温带阔叶红松(Pinus koraiensis)林生态系统为研究对象, 利用涡度相关通量观测数据, 采用直角双曲线方程获取了生态系统光合作用的表观量子效率(ε); 基于总生态系统初级生产力(GEP)与下垫面入射光合有效辐射(Q)的比值得到生态光能利用率(LUE_eco)。研究表明: 在季节尺度上, ε与LUE_eco均表现出显著的单峰变化特征, 并主要受到土壤温度和归一化植被指数(NDVI)的调控, 同时, ε和LUE_eco都受到GEP的显著影响, 而与Q的相关性较弱或无显著相关关系, 但散射辐射的增加在一定程度上有助于提高生态系统的LUE。ε与LUE_eco存在显著的线性正相关关系, 但ε明显高于LUE_eco。2003-2005年, ε与LUE_eco每年最大值的平均值分别为(0.087 ± 0.003)和(0.040 ± 0.002) μmol CO₂·μmol photon^-1, 年际间变异度分别为4.17%和4.25%, 而不同年份之间最大差异均达到8%或8%以上, 从而对模型模拟结果产生明显影响。因此, 在基于光能利用率模型的模拟研究中, 最大LUE的年际变异需要在参数反演和优化中给予重要考虑。     

叶片和群落尺度净光合速率关系的探讨

叶片净光合速率(P_n)是研究光合作用机理的基本尺度; 而群落净光合速率(P_c)是研究群落光合能力及其与外部环境因子间关系的更好尺度, 特别是区域乃至全球尺度碳循环的研究, 需要将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度。理论上, 群落内所有叶片的累积P_n与实测群落净气体交换速率(NCE)是相等的, 但在野外实际观测中, 两者之间的相互关系目前尚未见报道。该文选取敖汉苜蓿(Medicago sativa ‘Aohan’)人工草地, 采用美国LI-COR公司生产的便携式光合测定系统LI-6400测定P_n, 结合叶面积指数等参数推算P_c, 利用LI-8100连接同化箱测定生态系统净气体交换速率(NEE), 加上土壤呼吸速率, 得到NCE。结果表明: P_c为3.52 μmol CO₂·m^-2·s^-1, 与实测NCE (3.56 μmol CO₂·m^-2·s^-1)基本相等。这表明: 可利用P_n, 结合叶面积指数、群落叶片数目、健康叶片比例和群落可接收有效光照的平均比例等4个关键参数, 准确地换算P_c。然而, 利用同化箱式法测定群落呼吸速率时, 不可避免地会包含土壤呼吸, 所以在观测NCE时, 需要同时测定土壤呼吸。此外, 在冠层模型中, 群落垂直结构和光量子的非线性响应不可忽视。     

玉米农田冠层光合参数的多光谱遥感反演

冠层光合参数的准确定量遥感反演是生态系统遥感模型的核心与关键。基于2011年玉米(Zea mays)整个生长发育期的冠层光谱反射率、生态系统CO₂通量、微气象因子以及玉米光合生理生态指标的观测数据, 开展了玉米农田生态系统冠层光合能力(P_max, 最大光合速率)与光合效率(ε_N, 净CO₂通量交换/吸收光合有效辐射(NEE_CO2/APAR); ε_G, 总初级生产力/吸收光合有效辐射(GPP/APAR); α, 表观量子效率)参数的多光谱遥感反演能力评估研究。结果表明, P_max和α在整个生长季呈现单峰型变化趋势, 分别于7月底、8月初达到峰值, 而光合效率参数ε_N和ε_G在玉米营养生长早期数值较高, 随着玉米生长发育迅速降低, 而后呈现单峰型的变化趋势, 峰值出现时间基本与P_max最大值发生时间一致。基于两波段任意组合的遥感植被指数NDVI (normalized difference vegetation index)、RVI (ratio vegetation index)、WDRVI (wide dynamic range vegetation index)、EVI2 (2-band enhanced vegetation index)和CI (chlorophyll index)与玉米冠层4个光合参数的统计分析表明, EVI2对冠层光合效率与光合能力参数的反演与表征效果最佳。研究表明, 多光谱遥感信息对玉米生态系统冠层光合参数的变异具有较强的敏感性, 可以用来监测玉米冠层光合作用的季节动态变化以及准确定量评估作物生产力和生态系统CO₂交换能力。     

植物气孔导度对CO2响应模型的构建

构建一个普适性的植物叶片气孔导度(g_s)对CO₂浓度响应(g_s-C_a)的模型, 对定量研究植物叶片g_s对CO₂浓度的响应变化尤为必要。该研究运用便携式光合仪(LI-6400)测量了大豆(Glycine max)和小麦(Triticum aestivum)光合作用对CO₂的响应曲线(A_n-C_a), 在比较传统的Michaelis-Menten模型(M-M模型)和叶子飘构建的CO₂响应模型拟合大豆和小麦A_n-C_a效果的基础上, 构建了g_s-C_a响应新模型。然后用新构建的模型拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, 并将拟合结果与传统模型的拟合结果, 以及与其对应的观测数据进行比较, 以判断所构建模型是否合理。结果显示: 叶子飘构建的A_n-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线, 确定系数(R²)均高达0.999。M-M模型拟合大豆和小麦的A_n-C_a曲线时的R²虽然也较高, 但在较高CO₂浓度时的拟合曲线偏离观测曲线。因此, 基于叶子飘的A_n-C_a模型构建g_s-C_a模型更为可行。新构建的g_s-C_a模型可较好地拟合大豆和小麦的g_s-C_a曲线, R²分别为0.995和0.994, 而且还可以直接给出最大气孔导度(g_s-max)、最小气孔导度(g_s-min), 以及与g_s-min相对应的CO₂浓度值(C_s-min)。拟合得到大豆和小麦的g_s-max分别为0.686和0.481 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.666和0.471 mol·m^-2·s^-1)之间均不存在显著差异; 同样, 拟合得到的大豆和小麦的g_s-min分别为0.271和0.297 mol·m^-2·s^-1, 与其对应的观测值(分别为0.279和0.293 mol·m^-2·s^-1)之间也均不存在显著差异; 此外, 新构建的g_s-C_a模型给出大豆和小麦的C_s-min值分别为741.45和1 112.43 μmol·mol ^-1, 与其对应的观测值(732.78和1 200.34 μmol·mol ^-1)也不存在显著差异。由此可见, 该研究新构建的g_s-C_a模型可作为定量研究植物叶片气孔导度对CO₂浓度变化的有效数学工具。     

蒸散发广义互补原理中关键参数αe的时空变化特征及计算方法分析

蒸散发广义互补原理是实测数据稀少条件下估算蒸散发的重要方法, 其中准确估算参数α_e是应用该方法的关键。该研究利用中国不同气候和生态类型的8个通量站数据, 首先基于实测数据校准得到α_e年值及月值, 探究α_e的时空变异性并对比使用不同时间尺度的α_e对广义互补原理模型计算精度的影响。考虑到实际情况下蒸散发实测数据缺乏而无法校准得到α_e, 进一步探究两个基于干旱系数(AI)的α_e年值统计模型(下称Liu法和Brutsaert法)在站点尺度的适用性, 明确α_e是否可以利用AI确定, 最后探讨各计算方法的误差来源。主要结论如下: 1)季节变化影响α_e, 不同通量站α_e月值变化规律有所差异; 在空间变化上, 湿润站点α_e年值总体大于干旱站点。Liu法和Brutsaert法计算的α_e接近年校准值。2)在应用广义互补原理模型时, 使用校准α_e年值能取得较好的模拟精度, 使用各月份α_e时精度进一步提升。两种基于AI的免校准方法取得较好的模拟效果, 当缺少实测数据而无法校准α_e时, 基于AI计算α_e具有较大的潜力。3)使用校准α_e年值时广义互补原理模型能模拟出蒸散发的年内变化趋势, 但在部分月份估算值出现偏差。Liu法和Brutsaert法计算的蒸散发在干旱站点的夏季月份呈现低估现象, 原因可能在于高估了降雨集中的夏季月份的AI。结果也进一步验证了广义互补原理在估算广泛不同的自然环境下的蒸散发的潜力。     

山东省暖性草丛生态系统碳库现状和碳通量季节变化特征

了解山东省草地生态系统碳库现状和碳通量变化规律对于全国尺度草地生态系统碳源/汇核算有着重要的意义。该研究采用野外面上调查取样和固定加强点静态箱法(LI-840红外分析仪联用)相结合的方法, 分析了山东省暖性草丛生态系统的固碳现状、碳通量季节动态以及净生态系统CO₂交换(NEE)对各种环境因子的响应。研究结果表明: 山东暖性草丛生态系统平均碳密度为2.74 Mg C·hm ^-2, 碳密度的构成排序为土壤碳密度(89%) >生物量碳密度(9%) >凋落物碳密度(2%), 山东暖性草丛碳库总储量约为15.88 Tg C; 结缕草(Zoysia japonica)暖性草丛生态系统NEE的季节动态总体表现为夏季低, 冬季高, 非生长季节(11月至次年4月)向外界净排放CO₂, 表现为碳源效应; 生长季节(4-9月)则为净吸收CO₂ , 表现为碳汇效应, 峰值月份的平均固碳速率在-2.58- -4.46 μmol CO₂·m ^-2·s ^-1之间; 2012和2013年泰山小流域暖性草丛NEE年平均值分别为-0.43 μmol CO₂·m ^-2·s ^-1和-0.31 μmol CO₂·m ^-2·s ^-1, 都表现为碳汇效应; 光合有效辐射(PAR)、大气温度(T_a)、饱和水汽压差(VPD)和土壤10 cm深度温度(T_s)和含水量(W)是结缕草暖性草丛生态系统NEE动态的主要影响因素, 但不同月份NEE动态的影响因素各异, 且因子间存在着互作效应, 主成分分析表明, NEE的季节动态主要受温度、水分和光强等因子控制。     

三江源地区人工草地的生态系统CO2净交换、总初级生产力及其影响因子

为了揭示三江源区垂穗披碱草(Elymus nutans)人工草地生态系统(100°26′-100°41′ E, 34°17′-34°25′ N, 海拔3 980 m)的净生态系统CO₂交换(NEE), 该研究利用2006年涡度相关系统观测的数据分析了该人工草地的NEE, 总初级生产力(GPP)、生态系统呼吸(R_eco)以及R_eco/GPP的变化特征及其影响因子。CO₂日最大吸收值为6.56 g CO₂·m^-2·d^-1, 最大排放值为4.87 g CO₂·m^-2·d^-1。GPP年总量为1 761 g CO₂·m^-2, 其中约90%以上被生态系统呼吸所消耗, CO₂的年吸收量为111 g CO₂·m^-2。5月的R_eco/GPP略高于生长季的其他月份, 为90%; 6月R_eco/GPP比值最低, 为79%。生态系统的呼吸商(Q₁₀)为4.81, 显著高于其他生态系统。该研究表明: 生长季的NEE主要受光量子通量密度(PPFD)、温度和饱和水汽压差(VPD)的影响, 生态系统呼吸则主要受土壤温度的控制。     

Carbon stock and seasonal dynamics of carbon flux in warm-temperature tussock ecosystem in Shandong Province,China

了解山东省草地生态系统碳库现状和碳通量变化规律对于全国尺度草地生态系统碳源/汇核算有着重要的意义。该研究采用野外面上调查取样和固定加强点静态箱法(LI-840红外分析仪联用)相结合的方法, 分析了山东省暖性草丛生态系统的固碳现状、碳通量季节动态以及净生态系统CO₂交换(NEE)对各种环境因子的响应。研究结果表明: 山东暖性草丛生态系统平均碳密度为2.74 Mg C·hm ^-2, 碳密度的构成排序为土壤碳密度(89%) >生物量碳密度(9%) >凋落物碳密度(2%), 山东暖性草丛碳库总储量约为15.88 Tg C; 结缕草(Zoysia japonica)暖性草丛生态系统NEE的季节动态总体表现为夏季低, 冬季高, 非生长季节(11月至次年4月)向外界净排放CO₂, 表现为碳源效应; 生长季节(4-9月)则为净吸收CO₂ , 表现为碳汇效应, 峰值月份的平均固碳速率在-2.58- -4.46 μmol CO₂·m ^-2·s ^-1之间; 2012和2013年泰山小流域暖性草丛NEE年平均值分别为-0.43 μmol CO₂·m ^-2·s ^-1和-0.31 μmol CO₂·m ^-2·s ^-1, 都表现为碳汇效应; 光合有效辐射(PAR)、大气温度(T_a)、饱和水汽压差(VPD)和土壤10 cm深度温度(T_s)和含水量(W)是结缕草暖性草丛生态系统NEE动态的主要影响因素, 但不同月份NEE动态的影响因素各异, 且因子间存在着互作效应, 主成分分析表明, NEE的季节动态主要受温度、水分和光强等因子控制。     

开垦对黄河三角洲湿地净生态系统CO2交换的影响

近年来, 由于对湿地的不合理利用, 自然湿地被大面积地垦殖为农田, 导致湿地生态系统碳循环的模式发生改变, 从而影响了湿地生态系统碳汇功能。该研究通过涡度相关法, 对山东省东营市黄河三角洲芦苇(Phragmites australis)湿地和开垦多年的棉花(Gossypium spp.)农田的净生态系统CO₂交换(NEE)进行了对比观测, 以探讨该地区典型生态系统NEE的变化规律及其影响因子, 揭示开垦对芦苇湿地NEE和碳汇功能的影响。结果表明: 在生长季, 湿地和农田生态系统NEE的日平均值各月均呈明显的“U”型变化曲线, 非生长季NEE的变幅很小。生长季湿地生态系统日最大净吸收值和释放值分别为16.04 g CO₂·m^-2·d^-1(8月17日)和14.95 g CO₂·m^-2·d^-1(8月9日); 农田生态系统日最大净吸收值和释放值分别为18.99 g CO₂·m^-2·d^-1 (8月22日)和12.23 g CO₂·m^-2·d^-1 (7月29日)。生长季白天两个生态系统NEE与光合有效辐射(PAR)之间呈直角双曲线关系; 非生长季NEE主要受土壤温度(T_s)的影响; 生态系统生长季夜间NEE受T_s和土壤含水量(SWC)的共同影响; 湿地和农田的生态系统呼吸熵(Q₁₀)分别为2.30和3.78。2011年生长季, 黄河三角洲湿地和农田生态系统均表现为CO₂的汇, 总净固碳量分别为780.95和647.35 g CO₂·m^-2, 开垦降低了湿地的碳吸收能力; 而在2011年非生长季, 黄河三角洲湿地和农田生态系统均表现为CO₂的源, CO₂总释放量分别为181.90和111.55 g CO₂·m^-2。全年湿地和农田生态系统总净固碳量分别为599.05和535.80 g CO₂·m^-2。     

阴天和晴天对黄河三角洲芦苇湿地净生态系统CO2交换的影响

云量以及大气气溶胶含量变化引起的阴天和晴天会对局地的微气候环境产生综合效应, 影响地面接收的太阳辐射强度, 同时引起环境因子的变化, 最终对净生态系统CO₂交换(NEE)产生影响。该文通过涡度相关系统以及微气象梯度观测系统, 对黄河三角洲芦苇(Phragmites australis)湿地NEE以及环境要素进行了观测。在自然条件下选择12对相邻阴天和晴天数据, 在生物要素(生物量、叶面积指数)、土壤水分以及养分特征保持不变的前提下, 揭示了阴天和晴天变化对湿地生态系统NEE的光响应和温度响应的影响。结果表明: 12对阴天和晴天生态系统NEE的日平均动态均呈“U”型曲线, 但阴天NEE的变幅较小。晴天条件下湿地生态系统NEE的日均值显著高于阴天(p < 0.01)。阴天和晴天湿地生态系统NEE与光合有效辐射(PAR)之间均呈直角双曲线关系, 但晴天条件下, 最大光合速率(A_max)显著大于阴天(p < 0.01), 同时白天生态系统呼吸(R_eco,daytime)也显著大于阴天(p < 0.01)。不论阴天还是晴天, R_eco,daytime与气温均呈显著的指数关系。晴天湿地生态系统呼吸的温度敏感系数Q₁₀ (5.5)远大于阴天(1.9)。阴天和晴天昼间PAR差值以及气温差值对NEE差值的协同影响达到63%。     

A comparison of measured and calculated net community CO2 exchange: Scaling from leaves to communities

Leaf net photosynthesis is crucial for detecting the mechanism of photosynthesis, whereas community net photosynthesis is useful for understanding the photosynthetic capacity of communities and its relationship with environmental factors. In particular, we need to scale up eco-physiological models from leaf scale to canopy level to study carbon cycling at regional or global scale. We hypothesized that accumulated leaf net photosynthetic rate (P_c) at community scale, i.e., calculated based on leaf net photosynthetic rate (P_n) and leaf area index (LAI), equals to measured net community CO₂ exchange (NCE). The purpose of this study is to verify this hypothesis. Our field study was carried out in Duolun, Nei Mongol, China, where we constructed single-species communities by sowing Medicago sativa ‘Aohan’ seeds in three plots (3 m × 5 m) on May 30, 2012. On August 16, 2014, P_n of five healthy leaves of M. sativa ‘Aohan’ in each plot were measured with a LI-6400 portable photosynthesis system at 10:00, and net ecosystem CO₂ exchange (NEE) in each plot was measured simultaneously with a LI-8100 system connected with a assimilation chamber (0.5 m × 0.5 m × 0.5 m). P_c was calculated based on P_n, number of leaves (n), LAI percentage of healthy leaves (r) and percentage of received effective light by leaves (m). NCE was derived from NEE and ecosystem respiration rate (R_eco). P_c was 3.52 μmol CO₂·m^-2·s^-1, and very close to NCE (3.56 μmol CO₂·m^-2·s^-1), suggesting that leaf-scale photosynthesis may accurately predict community-scale photosynthesis. However, our method could not separate community respiration from soil respiration, and future studies, should be designed to counteract this effect. Scaling up from leaf photosynthesis to community photosynthesis should also consider vertical structure of communities and nonlinear responses of leaf photosynthesis to changes in light quantum.     

Dominant species and ecosystem gas exchange in temperate grassland under different land use patterns

在内蒙古温带草原围封、放牧和割草3种处理下的样地内, 对生态系统尺度和大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis) 3种优势种植物叶片尺度上的气体交换和水分关系进行了测定, 对比研究了植物碳水对环境的响应。结果表明, 在优势种单株尺度和生态系统尺度上, 大气-植被CO₂交换因草地利用方式的不同而具有不同的表现。在生态系统层面, 放牧样地的群落净CO₂气体交换量和总初级生产力都与围封样地和割草样地有差异, 群落总初级生产力受生态系统呼吸的影响。在放牧处理下, 群落净CO₂气体交换量日变化表现为生态系统对碳的吸收, 而围封和割草则以碳释放为主。单叶光合速率出现负值并随时间推移而恢复的现象, 应是植物对干旱高温、高光照的特殊反应。生态系统水分利用效率没有明显不同, 但各样地的蒸散能力有趋势上的变化; 对于同种植物, 放牧样地植物单叶水分利用效率的日变化波动幅度最大, 围封样地最小。     

早春和夏季氮磷添加对内蒙古典型草原退化群落碳交换的影响

过度放牧导致的养分“入不敷出”是我国天然草地大面积退化的主要原因之一, 而草地退化又显著影响了草原生态系统的固碳功能。能否通过补充土壤养分来恢复退化草地的固碳功能, 迄今相关研究较少。净生态系统碳交换(NEE)、生态系统呼吸(ER)和生态系统总初级生产力(GEP)是表征生态系统碳循环的重要指标。氮(N)和磷(P)是中国典型草原的主要限制性养分元素, 而草地退化进一步加剧了养分的限制。在退化草地上添加氮磷对碳循环的上述过程(NEE、ER和GEP)有何影响, 以及两种养分之间是否存在互作, 目前尚不清楚。为此, 该研究以内蒙古典型草原的退化草地为研究对象, 选择早春融雪期(4月)和夏季生长期(7月)两个时间节点, 设置不施肥(CK)、N添加(10.5 g·m^-2·a^-1, NH₄NO₃)、P添加(7 g·m^-2·a^-1, KH₂PO₄)和N、P共同添加((10.5 g N + 7 g P)·m^-2·a^-1) 4个养分处理, 探究早春和夏季氮磷添加对内蒙古典型草原退化群落碳交换的影响及其互作机制。结果表明: 1)在早春和夏季两个时期, 单独添加N或P对生态系统碳交换过程的影响均未达到显著水平, 而氮磷共同添加可显著提高NEE和GEP。2)早春(4月份)氮磷共同添加对NEE、ER和GEP的互作机制表现为正协同效应, 而夏季(7月份)氮磷共同添加对NEE、ER和GEP的互作机制表现为加性效应。为了恢复退化的典型草原的固碳功能, 氮磷共同添加比单一元素添加效果好, 且早春添加优于夏季添加。该研究对指导退化草地的恢复具有参考价值。     

指数改进模型在大麦光合-CO2响应曲线中的适用性

光合-CO₂响应曲线是研究植物对CO₂响应的重要工具。常用的光合-CO₂响应曲线模型, 除直角双曲线修正模型外, 均无法准确地计算出CO₂饱和点和光合能力。该文利用新的指数改进模型拟合大麦(Hordeum vulgare)光合-CO₂响应曲线, 与直角双曲线修正模型、直角双曲线模型、指数模型、非直角双曲线模型进行比较, 并随机选取部分数据进行检验, 同时得到了各个光合-CO₂响应曲线模型的主要生理参数, 对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优缺点和准确合理性。结果表明, 指数改进模型在5个模型中具有最好的精确度和合理性, 能准确地描述出大麦的光合-CO₂响应曲线, 计算出CO₂饱和点为484 μmol∙mol^-1, 光合能力为25.9 μmol CO₂∙m^-2∙s^-1。