The effect of adaptation temperature on the metabolic level of the eelAnguilla vulgaris L.

Summary 1. The present paper reviews some investigations on the problem of temperature adaptation of the eel. The experiments were made in order to find out why the metabolic rate of muscle in vitro does not reflect the capacity adaptation of the intact eel.2. Oxygen tension in the muscle tissue and in the venous blood has been measured by inserting micro oxygen electrodes. Oxygen tension in the muscle of the tail is very low; tension in the large caudal vein is more than ten times higher.3. Oxygen tension in the muscle is not altered by changing the adaptation temperature. The cold-acclimated eel shows a lower oxygen tension in the venous blood than the warm-adapted fish.4. Oxygen tension in the caudal vein depends largely on the breathing rate; this can be seen when the experimental temperature is changed and differently adapted individuals are tested. Therefore we suggest that the metabolic rate is certainly influenced by adaptive changes in the nervous system.

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Der Einfluß der Adaptationstemperatur auf die Stoffwechselhöhe des AalesAnguilla vulgaris L.

Kurzfassung Beim Aal weisen der Grundstoffwechsel, gemessen am Sauerstoffverbrauch des Ganztieres, und die Atmung des Muskelgewebes in vitro eine partielle Kompensation auf. Die Höhe des Standardsauerstoffverbrauchs ist aber unabhängig von der Stoffwechselaktivität eines größeren Teiles der Skelettmuskulatur. Es wird über Messungen des Sauerstoffpartialdrucks in der Muskulatur und im venösen Blut unterschiedlich adaptierter Aale berichtet. Die niedrige Sauerstoffspannung im Gewebe und die starke Abhängigkeit des Sauerstoffpartialdrucks im venösen Blut von der Atmungsintensität sprechen dafür, daß ein Mechanismus, der den Standardsauerstoffverbrauch des adaptierenden Ganztieres steuert, in einer Regulation des Kreislaufs und der Atmung zu sehen ist.

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This paper was presented at the Fourth International Biometeorological Congress, New Brunswick (N.J.), U.S.A., August 26 to September 2, 1966.     

Beiträge zur Temperaturadaptation des Aales (Anguilla vulgaris L.). I

Zusammenfassung Der Sauerstoffverbrauch von intakten Aalen zeigt eine Temperatur-adaptation im Sinne einer Kompensation. Vor den Messungen vorn kalt und hinten warm aufbewahrte Tiere weisen einen mittleren oder schwach erhöhten Sauerstoffverbrauch auf. Dieser ist jedoch unter den gleichen Versuchsbedingungen stark gesteigert, wenn während der Vorbehandlung die Vorderenden der Aale warm und die Hinterenden kalt gehalten wurden.Der Sauerstoffverbrauch und die Succinodehydrogenase- und Katalaseaktivität des Muskelgewebes sind normalerweise im Hinterkörper größer als im Vorderkörper. Durch eine Vorbehandlung vorn kalt, hinten warm wird dies für die Succinodehydrogenaseaktivität umgekehrt, für den Sauerstoffverbrauch in einem entsprechenden Sinne geändert; die Katalaseaktivität hängt nicht von einer derartigen Vorbehandlung ab (Herbstversuche). Der Gewebsstoffwechsel kann somit beim Aal durch eine längere Temperatureinwirkung direkt beeinflußt werden.     

Die Leistungen des Hämoglobins beim Regenwurm

Zusammenfassung Zusammenfassend können wir sagen, daß unsere Untersuchungen die Meinung von Bea Schwarz bestätigt haben, daß die Bedeutung des Hb für den Stoffwechsel des Regenwurms nicht gegeben ist durch einen Sauerstoffbedarf des Tieres, der bei höheren Sauerstoffspannungen nicht durch den physikalisch im Blutplasma gelösten Sauerstoff gedeckt werden könnte. Das Eingreifen des Farbstoffes wird erst bei niederer Sauerstoffspannung nötig. Die Grenzspannung, bei der die Hb-Funktion zur Notwendigkeit wird, bestimmten wir zu 7–8%. Als eine besondere Anpassung des Regenwurms an das Leben bei niederer Sauerstoffspannung ergab sich die konstante Einstellung des Sauerstoffbedarfes der Gewebe auf eine Sauerstoffmenge, die bis zu ungefähr 7,5% durch physikalische Lösung, bis zu 2,5% durch Lösung und Bindung an das Hb gedeckt werden kann. Endlich fand sich, daß das Hb eine derartige Leistungsfähigkeit besitzt, daß noch bei 0,4% Sauerstoffdruck in der Umgebung 50% des benötigten Sauerstoffes aufgenommen werden kann.Herrn Prof. Dr. H. J. Jordan danken wir bestens für seine freundliche Unterstützung bei der Ausführung dieser Arbeit.     

Zur funktionellen Morphologie der Gallen- und Pankreasgangpapille bei Mensch und Rind

Zusammenfassung Die Muskulatur der Papilla duodeni major bzw. minor von Mensch und Rind erweist sich als ein charakteristisches System, das als M. complexus papillae duodeni majoris bzw. minoris beschrieben wird. Ein Sphinkter im Sinne von Oddi ist nicht vorhanden. Lediglich einzelne zirkuläre Muskelbündel sind ausgebildet: der Sphincter baseos papillae und der M. sphincter pori papillaris. Der M. complexus papillae duodeni wird sowohl für die Entleerung als auch für den Verschluß des terminalen Ductus choledochus bzw. pancreaticus verantwortlich gemacht. In Porusnähe wird beim Rind ein Schwellkörper beobachtet, der zusammen mit anderen Faktoren eine maßgebliche Rolle beim Verschluß spielen dürfte. Eine ähnliche Einrichtung wird beim Menschen auf Grund besonderer Gefäßverhältnisse vermutet.An Präparaten der Muscularis mucosae duodeni und der Papillae duodeni mit zugehörigen Frenula des Rindes konnten einige neue Befunde über das elastisch-muskulöse System erhoben werden. Nagels Angaben, die elastischen Sehnen enthielten zelluläre Elemente — Sehnenzellen —, werden nicht bestätigt. Vielmehr stülpen sich die elastischen Sehnen wie Trichter über zapfenartige Ausläufer der Elemente der glatten Muskulatur, um sich dann in einzelnen Fasern aufzulösen, welche die Muskelzell gruppen begleiten.     

Das Gefäss-System der Rattenniere

Zusammenfassung Das Gefäßsystem der Rattenniere wurde mit Hilfe von Plastoid-, Tusche- und Gelatineinjektionen an 130 Tieren untersucht.Die zwei unterschiedlichen Kapillargebiete der Rinde, der rundmaschige Plexus des Labyrinthes und der langmaschige der Markstrahlen, werden beide durch direkte Äste aus den Vasa efferentia versorgt: sie sind im Zufluß somit parallelgeschaltet. Im Abfluß existiert diese Unabhängigkeit nicht: das Blut der Markstrahlkapillaren muß zum größten Teil über die Labyrinthkapillaren in die Venae interlobulares abfließen. Zum Teil gewinnen die Markstrahlkapillaren auch Anschluß an die aus dem Mark aufsteigenden venösen Vasa recta.Die Einteilung des Markes in Außenstreifen, Innenstreifen und Innenzone findet auch im Verhalten der Gefäße ihre Berechtigung: Zu- und Abfluß sowie die Art der Kapillarisierung der drei Markabschnitte sind sehr verschieden. Die zuführenden Gefäße sind die arteriellen Vasa recta, die sich ausschließlich aus den Vasa efferentia der juxtamedullären Glomerula bilden und sich dann bei der Versorgung der drei Markabschnitte stufenweise bis zur Papillenspitze hin aufbrauchen. Entsprechend der Aufzweigung der arteriellen Vasa recta bilden sich venöse Vasa recta in allen Teilen des Markes. Sie steigen im Mark auf, ohne sich zu vereinigen, und treten als geschlossene Phalanx in den Außenstreifen über. Hier vereinigen sie sich aufsteigend allmählich und münden in Venae interlobulares oder arcuatae. Die arteriellen und venösen Vasa recta für die bzw. aus der Innenzone durchlaufen den Innenstreifen gebündelt in kräftiger entwickeltem Bindegewebe. Zu- und Abfluß eines jeden der drei Markabschnitte geschieht somit niemals über Kapillaren eines der beiden anderen, sondern immer über Vasa recta. Es würde dies bedeuten, daß die drei Markabschnitte eine voneinander relativ unabhängige Blutversorgung hätten. Dies ist jedoch nicht der Fall, denn die Vasa recta sind nicht allein Verteilergefäße, sondern ihrem Baue nach gleichzeitig weitlumige Kapillaren. Da aber die Vasa recta der Innenzone den Innenstreifen gebündelt und damit weitgehend unabhängig von den Tubuli durchlaufen, ergibt sich dennoch eine funktionelle Trennung der Blutversorgung von Innenstreifen und Innenzone, während sich die Durchblutung von Innenstreifen und Außenstreifen aufsteigend vermischt.Die funktionellen Konsequenzen, die sich aus dieser sehr eigenartigen und komplexen Gefäßarchitektur des Markes ergeben, werden diskutiert.Herrn Professor Dr. med. Dr. h. c. mult. Friedrich Wassermann zum 80. Geburtstag in Verehrung und Dankbarkeit gewidmet.     

Über die hormonale Beeinflussung der Temperaturadaptation beim Grasfrosch (Rana temporaria L.)

Zusammenfassung Sauerstoffverbrauch und Kohlensäureabgabe von Rana temporaria zeigen eine Temperaturanpassung im Sinne einer partiellen Kompensation (Typ 3).Die Adaptation ist reversibel und unabhängig von der erhöhten Wasseraufnahme kühl gehaltener Frösche.Thyreoidektomie senkt den respiratorischen Stoffwechsel kaltadaptierter Tiere auf das Atmungsniveau warmgehaltener Frösche. Die Entfernung des Hypophysenvorderlappens verringert im Sommer und im Winter das Ausmaß der partiellen Atmungskompensation bedeutend.Der Sauerstoffverbrauch des Muskelgewebes wird durch die Adaptationstemperatur nicht beeinflußt.Der Einbau C¹⁴-markierten Glycins in die Muskulatur der Grasfrösche sinkt mit steigender Anpassungstemperatur. Bei Tieren ohne Hypophysenvorderlappen ließen sich keine Unterschiede in diesen Einbauprozessen nachweisen. Der Aminosäuregehalt der Leber lag bei warmadaptierten Fröschen höher. Diese Erscheinung dürfte durch ein unterschiedliches Hungern bedingt sein. Der Einfluß der Hormone auf Adaptationsphänomene beim Grasfrosch wird diskutiert.Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel (Anleitung und Anregung: Prof. Dr. H. Precht). Es wurden mehrere Apparate benutzt, welche die Deutsche Forschungsgemeinschaft zur Verfügung stellte.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Die Kenntnis der Mikromorphologie der Saumzellen des Dünndarmepithels wird in einigen Punkten ergänzt (Ausbildung des Terminalgespinsts, Zusammenhang von endoplasmatischem Retikulum und perinukleärer Zisterne, Centrosom).Durch Erniedrigung und Erhöhung des osmotischen Drucks im Darminhalt werden die in den verschiedenen Membransystemen der angrenzenden Zellen eingeschlossenen flüssigen Mischphasen beeinflußt. Die sich hierbei ergebenden Veränderungen von Form, Größe und Dichte der Zelle und ihrer Komponenten werden beschrieben. Der Weg des Wassers führt durch die Epithelzellen über die epithelialen Interzellularräume in den subepithelialen Raum. Einige Eigenschaften der verschiedenen Membranen der Zelle werden besprochen. Die flache Form der Sacculi in den Golgi-Zonen und der Cysternen des endoplasmatischen Retikulums wird darauf zurückgeführt, daß der osmotische Druck in diesen Räumen niedriger liegt als im angrenzenden Cytoplasma. Es wird vermutet, daß aktive Transportleistungen der Membranen des endoplasmatischen Retikulums zu einem Kreislauf von Stoffen zwischen Kern und Cytoplasma führen.

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Teilweise vorgetragen auf der 9. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Freiburg, Oktober 1959.

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Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über Chemo- und Pressoreceptorenfelder am Coronarkreislauf

Zusammenfassung Durch Tusche-Injektionen in die Coronararterien konnte gezeigt werden, daß das Glomus pulmonale dem Coronarkreislauf angeschlossen ist. Zusammen mit den supracardialen Paraganglien (Penitschka) ist das Glomus pulmonale als ein Chemoreceptorenfeld für die Herzkranzgefäße zu betrachten. Licht-und elektronenmikroskopische Untersuchungen der Glomuszellen (Glomus pulmonale) und ihrer synaptischen Verknüpfung mit dem Nervensystem ergaben eine morphologische Übereinstimmung mit dem Glomus caroticum. Auf Grund von Durchschneidungsversuchen (Exstirpation des Ganglion nodosum) ließ sich die Innervation des Glomus pulmonale durch den N. Vagus nachweisen.Jene das Glomus pulmonale versorgende Arterie des Coronarkreislaufes besitzt an ihrer elastischen Wegstrecke zahlreiche pressoreceptorische Nervenendigungen. Demnach ist auch der Coronarkreislauf wie der Große Kreislauf mit Chemo- und Pressoreceptorenfeldern ausgestattet.Auch durch physiologische Untersuchungen konnte die funktionelle Bedeutung der Chemoreceptoren im Glomus pulmonale und in den supracardialen Paraganglien für den Coronarkreislauf nachgewiesen werden. Ihre Stimulierung durch örtliche Natriumsulfitapplikationen bzw. durch eine intravenöse Persantininjektion bewirkt eine coronare Mehrdurchblutung. Die Folge der coronaren Mehrdurchblutung ist eine Erhöhung der Sauerstoffspannung im venösen Blut des Sinus coronarius.Der bisher unbekannte Mechanismus der hypoxämischen Coronarerweiterung und die maximalen Coronardurchblutungen bei Anämien wurden als Folge einer Reizung der coronaren Chemoreceptoren unter Hinweis auf die bekannte große Sauerstoffmangelempfindlichkeit der Chemoreceptoren diskutiert: Es besteht eine auffallende Parallelität zwischen dem Grad der Sauerstoffsättigungsminderung, der einerseits eine coronare Mehrdurchblutung verursacht und andererseits eine erhebliche Zunahme der Chemoreceptorenimpulse bewirkt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Auszugsweise vorgetragen 1. auf der 59. Versammlung der Deutschen Anatomischen Gesellschaft, München, April 1963, 2. auf der Naturw.-med. Gesellschaft, Münster/W., Juli 1963 und 3. in Diskussionsbeiträgen auf der 47. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Pathologie, Basel, Juni 1963.     

Über die Leistung des isolierten Herzens der Weinbergschnecke (Helix pomatia L.) im künstlichen Kreislauf

Zusammenfassung Die quantitative Messung der Kreislaufleistung von Helix pomatia wird durch eine Methode ermöglicht, bei der das Herz im Perikard in ein künstliches Kreislaufsystem verbracht wird. Während das Herz allein schon von geringen Binnendrucken überdehnt wird, ist es im Verbände des Perikards außerordentlich belastungsfähig.Unter isotonischen Versuchsbedingungen (venöser Überdruck) werden die Ergebnisse älterer Autoren bestätigt: Vermehrung der Anfangsspannung beschleunigt den Herzschlag und steigert das Schlagvolum. Die Wirkungen sind am Herz-Perikardsystem gedämpfter als am freiliegenden Herzen.Werden venöses Angebot und arterieller Druck auf untereinander gleicher Höhe gehalten und gleichsinnig verändert, dann erreichen die Herzfunktionen auf niederer Belastungsstufe (5 cm H₂O) ihr Optimum, sinken aber bis mindestens 35 cm H₂O nicht ab. Das Verhalten wird auf die plastischen Eigenschaften des Herzens zurückgeführt; es ist eine Anpassung an wechselnde Druckzustände im Schneckenkörper.Die normale Kreislaufarbeit wird experimentell in die gegen den Körperbinnendruck und die gegen den Strömungswiderstand gerichtete zerlegt. Die höchstmögliche Druckentwicklung (isometrisches Maximum) beträgt im Durchschnitt 15 cm H₂O, im Höchstfall 25 cm H₂O.Bei steigendem arteriellen Druck sinken Frequenz und Schlagvolum; die Leistung steigt bis zu einem Optimum (10 g · cm/min), das bei einem Überdruck von 8 cm H₂O gefunden wird. Die zugeordnete Frequenz (17–19°C) beträgt 22,4/min, das Schlagvolum 42 mm³.Bei submaximal tonisierten Herzen verbessert die durch den arteriellen Druck erzwungene Spannungsentwicklung den Tonus. Isotonische Tätigkeit setzt ihn in allen Fällen herab.Arbeitet das Herz nur gegen einen Strömungswiderstand, dann sinkt die Frequenz bei konstantem schlagvolum. Die 'bremsende Wirkung des Widerstandes beruht auf der Fähigkeit von 'Tonusmuskeln, eine einmal entwickelte Spannung längere Zeit (bis zur vollständigen Volumaustreibung) zu erhalten. Die Leistung wird hierdurch gesteigert. Die höchste mögliche Leistung wird unter einer Kombination von Faktoren erzielt, welche Spannungsentwicklung erzwingen und die Kontraktion unter Arbeitsabgabe verzögern.Der Körperbinnendruck und der Strömungswiderstand im Schneckenkörper werden bestimmt und die Anwendbarkeit der Versuchsbedingungen auf die natürlichen Verhältnisse gesichert.Abschließend werden eine Modellvorstellung des Kreislaufes bei Helix entwickelt und die allgemein- sowie vergleichend-physiologischen Eigenschaften des Herzens diskutiert.Herrn Prof. Dr. K. Henke danke ich für die großzügig gegebenen Arbeitsmöglichkeiten im Zoologischen Institut der Universität Göttingen.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen des Auges von Planarien

Zusammenfassung Es wurde das Auge der Süßwasserturbellarien Dugesia lugubris und Dendrocoelum lacteum mit dem Elektronenmikroskop untersucht. Im Feinbau stimmen die Augen beider Arten im wesentlichen überein. Das eigentliche Auge besteht aus dem Pigmentbecher und den zur Photorezeption differenzierten Nervenendigungen der bipolaren Sehzellen, den sog. Sehkolben. Das Cytoplasma der Pigmentzellen wird von durchschnittlich 1 großen kugeligen, mehr oder weniger homogenen Pigmentkörnchen erfüllt. Der Zellkern liegt in der äußeren pigmentfreien Zone des Cytoplasmas. Vor allem dort können auch das endoplasmatische Reticulum und die Mitochondrien beobachtet werden. Der sog. Pigmentbecher ist ein allseitig geschlossenes Gebilde, dessen pigmentfreier Teil von einer Verschlußmembran, der sog. Cornealmembran, gebildet wird. Diese Verschlußmembran ist ein cytoplasmatischer, nichtpigmentierter, lamellar gebauter Fortsatz der Pigmentzellen. Der distale Fortsatz der Sehzellen dringt durch die Verschlußmembran in das Innere des Auges ein. Im Inneren des Pigmentbechers wird der Raum zwischen den Sehkolben vom homogenen Glaskörper ausgefüllt. Dieser zeigt in osmiumbehandelten Präparaten eine mittlere Dichte und mit stärkerer Vergrößerung eine sehr feine fibrilläre Struktur. Der kernhaltige Teil der Sehzellen liegt außerhalb des Pigmentbechers. Der Kern ist verhältnismäßig locker gebaut, enthält einen kleinen exzentrisch liegenden Nucleolus und wird von einer doppellamellär gebauten Kernmembran begrenzt. Das Perikaryon besitzt eine feinkörnige Grundstruktur. Die Durchmesser der Körnchen wechseln von 50 bis zu mehreren 100 Å; ihre Struktur zeigt einen Übergang über die Vesiculae zu den Vakuolen des Cytoplasmas. Die verschieden großen Vakuolen des Cytoplasmas sind von einer hellen, homogenen Substanz erfüllt. Das Perikaryon enthält auch Mitochondrien. Die Grundstruktur der distalen Fasern der Sehzellen ist ähnlich wie die des Perikaryons, enthält aber auch 100–120 Å dicke Neurofilamente. Die Nervenfasern sind nackt und recht verschieden dick. Die distale Faser der Sehzellen durchbohrt die Verschlußmembran und setzt sich in den Sehkolben fort. Der Stiel — bei Dugesia lugubris — ist prinzipiell ebenso gebaut wie die Nervenfaser; er ist ihre intraokulare Fortsetzung. Auf diesem Stielteil sitzt der eigentliche Sehkolben. Er besteht im allgemeinen aus 2 verschiedenen Teilen: aus der in der Fortsetzung des Stieles liegenden Achsenzone und aus der Zone des Bürstensaumes (Stiftchenkappe). In der Achse des Sehkolbens liegen viele Mitochondrien. Die Struktur des Cytoplasmas der Achsenzone ist ähnlich wie jene im Perikaryon bzw. in der Nervenfaser. Auffallend sind in der Achsenzone viele von einer hellen, homogenen Substanz erfüllte, verschieden große Vakuolen. Ihre Zahl hängt vom Funktionszustand des Auges ab. Die Randzone des Sehkolbens ist der Bürstensaum, der von cytoplasmatischen Mikrozotten gebildet wird. Die Breite der Mikrozotten wechselt von 200–1000 Å. Die Dicke der etwas dunkleren Grenzmembran beträgt 50–70 Å, der Inhalt der Mikrozotten erscheint homogen. Der Bürstensaum gibt im Polarisationsmikroskop eine positive Doppelbrechung. Die Bürstensaumzone, die eine Vergrößerung der Membranoberfläche bewirkt, dürfte im Dienste der Photorezeption stehen.     

Die Lungenatmung der Süsswasserpulmonaten (zugleich ein Beitrag zur Temperaturabhängigkeit der Atmung)

Zusammenfassung Das Lungengas wird bei der Ventilation durch Diffusion erneuert, zum geringen Teil jedoch durch aktives Kontrahieren und Expandieren der Lunge (wie bei den Stylommatophoren).Die Reflexhandlung der Luftaufnahme verläuft bei Jungtieren von Segmentina nitida äußerst starr. Am Oberflächenhäutchen wird nach wechselnden Zeiten plötzlich in mehreren Ventilationen die Lunge mit Luft gefüllt. Durch Außeneinflüsse kann die Zeit bis zum Eintritt des Reflexes verändert werden. — Auch Armiger crista vermag Luft in die normalerweise Wasser enthaltende Lungenhöhle aufzunehmen.Die bei Jungtieren von Segmentina nitida starr verlaufende Reflexhandlung kann für längere Zeit (1 Stunde und mehr) unterbrochen werden. Der Reizzustand dauert dabei an.Bei den kleineren Arten der Planorbiden verlängert sich mit abnehmender Körpergröße die Tauchzeit. Segmentina nitida macht als sehr bewegliche Art eine Ausnahme. Die kleinen Planorbiden sind auch bei mittleren Temperaturen bei erzwungener Hautatmung (durch Absperren von der Wasseroberfläche) lebensfähig.Im Winter, aber auch im Sommer geht Limnaea stagnalis bei niedriger Temperatur (5° C) zu reiner Hautatmung über.Bei der Ventilation wird das Lungengas weitgehend erneuert. Die kurz nach derselben gemessenen Lungengasmengen variieren je nach den Versuchsbedingungen mehr oder weniger. Bei einer bestehenden Sauerstoffschuld (z. B. nach längerer erzwungener Tauchzeit) wird die Lungenfüllung vergrößert. Auch reiner Stickstoff wird aufgenommen. Nach der Füllung der Lunge mit diesem Gas kriecht die Schnecke abwärts.Luft, der CO₂ in geringen Mengen beigemischt wird, hat deutlich abstoßende Wirkung auf Limnaea stagnalis. In geringen Mengen im Versuchswasser gelöstes CO₂ verlängert die Zeit des Spiraculumanlegens (Diffusionsregulierung), hat jedoch keinen Einfluß auf die Länge der Tauchzeiten, auf die bei der Ventilation aufgenommene Luftmenge und auf die Gasmenge der Lunge beim Aufstieg am Ende der Submersion.Während der Tauchzeit funktioniert das Lungengas wie bei den tauchenden Insekten als physikalische Kieme.Sauerstoffmangel kann als Atemreiz die negative Geotaxis am Ende der Tauchzeit auslösen (auch bei Armiger crista).Druckversuche zeigen, daß auch die Abnahme der Lungenfüllung als Atemreiz wirken kann. Die Schnecke perzipiert den Füllungsdruck.Durch Versuche mit übergeleiteten Gasgemischen wird das Zusammenwirken beider Faktoren geklärt. Sie können sich in ihrer Wirkung summieren. In einem Sommer- und Winterversuch wurde die Länge der Tauchzeiten durch übergeleitete Gasgemische beeinflußt, und zwar in beiden Versuchen entgegengesetzt. Es wird gezeigt, daß allein ein Variieren von Aufbewahrungs- und Versuchsbedingungen das verschiedene Verhalten bedingen kann. Die beim Aufstieg in der Lunge befindliche Gasmenge bleibt dagegen bei nicht gerade extremen Versuchsbedingungen annähernd konstant. In sauerstoffarmem Wasser sind die Tauchzeiten verkürzt und die Lungengasmengen beim Aufstieg vergrößert.Die Tauchzeiten sind im Winter länger als im Sommer. Die Lungenfüllung beim Aufstieg am Ende derselben ist im Winter geringer.Das beim Atmungsprozeß entstehende CO₂ reichert sich nicht im Lungengas an, sondern löst sich sofort im Wasser.Der Sauerstoff des Lungengases wird bei erzwungenen Tauchzeiten weitgehender verbraucht als in Hazelhoffs Versuchen. Nach langen Tauchzeiten enthält das Lungengas von Limnaea stagnalis im Winter 1% O₂, im Sommer etwas mehr.Der O₂-Verbrauch bei 30 Min. Tauchzeit ist im Winter größer als im Sommer (wahrscheinlich nicht Rassenunterschiede). Bei diesen schon längere Zeit an die Versuchstemperatur angepaßten Schnecken ist der Unterschied im Verbrauch bei 15° und 21,5° C im Sommer größer als im Winter. Die Abhängigkeit der Lungenatmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist in beiden Jahreszeiten gleich. Die Temperaturabhängigkeit der Atmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist grundsätzlich verschieden von der nach einer Anpassung des Organismus an die Versuchstemperatur. Beides läßt sich nicht zu einem Gesetz vereinigen.Die Anpassung des Organismus nach plötzlicher Temperaturänderung verläuft in den beiden Jahreszeiten grundsätzlich verschieden. Im Sommer werden die endgültigen Werte nach der Anpassung bei der plötzlichen Änderung der Temperatur nicht erreicht, im Winter dagegen überschritten.     

Die Temperaturregulation des Bienenvolkes unter regeltheoretischen Gesichtspunkten

Zusammenfassung Es werden zwei Anlagen beschrieben, die es ermöglichen, einen Temperaturreiz auf das Bienenvolk auszuüben und den Temperaturverlauf selbsttätig zu registrieren.Ein thermoelektrisches Psychrometer zur Messung der relativen Feuchte innerhalb der Beute wird beschrieben.Es wird gezeigt, daß die Temperaturregulation des Bienenvolkes im Sinne der Regeltheorie erfolgt. Das für ein Regelsystem typische Überpendeln bei Regelstörung und Sollwertverstellung sowie Balanceschwankungen werden nachgewiesen.Unter normalen Verhältnissen ist der Wasserdampfgehalt der Beutenluft in der ganzen Beute gleich, und zwar so hoch, daß bei der im Brutnest vorliegenden Temperatur hier etwa 40% relativer Feuchte herrschen. Das Brutnest ist der trockenste Teil der Beute. Die Luftströmung erfolgt im Versuchskasten von unten nach oben.Bei einem Wärmereiz wird durch Herausfächeln der Luft aus dem Flugloch die Luftströmung umgekehrt. Durch Wasserverdunstung im Brutbereich, vorzugsweise am Brutnestrand, wird die Temperatur auf 36–37° C gehalten. Im Gegensatz zu den Verhältnissen vor dem Reiz sind jetzt die Kastenaußenbezirke trockener als der Brutbereich.Die Regulation wird durch unzureichende Wasserzufuhr oder schlechte Ventilationsmöglichkeit behindert. Im Falle einer unvollkommenen Regulation wird für das ganze Brutnest eine höhere Gleichgewichtstemperatur eingestellt.Die Bedeutung der Luftzirkulation für das Klima der Beute wird dargelegt.Kältereize bis zu 10° C können von einem normal starken Volk ohne Beeinträchtigung des Wärmehaushaltes ertragen werden. Bei einem schwachen Volk sinkt bei starken Kühlreizen die Brutnestrandtemperatur im beobachteten Falle bis auf 25° C ab. Durch die verstärkte Atmung steigt die relative Feuchte im Brutbereich bis auf 50–70%. obwohl bei stärkeren Reizen durch die Kondensation des Wasserdampfes in den Kastenaußenbezirken dem Brutnest Feuchtigkeit entzogen wird.Auf die Beziehungen zwischen Brutnestgröße und Wasserhaushalt wird hingewiesen.Bei gleichzeitigem Kühl- und Feuchtereiz hat bei schwachen Kühlreizen die Feuchteregulation den Vorzug, solange die Temperatur im Brutbereich nicht unter 33° C absinkt. Bei stärkeren Kühlreizen wird der Feuchtereiz durch physikalische Umstände aufgehoben.Es wird ein Temperaturindifferenzbereich zwischen 33 und 36° C festgestellt. Seine Bedingtheiten und seine Bedeutung für die Temperaturregulation des Bienenvolkes werden dargelegt.Für die Anregung zu dieser Arbeit danke ich Herrn Prof. Neuhaus, Herrn Prof. Stammer für die Unterstützung durch Mittel des Institutes. Ferner danke ich Herrn Dr. Böttcher, Bayerische Landesanstalt für Bienenzucht Erlangen, für den Arbeitsplatz an seinem Institut.     

Die Beziehung zwischen Mitochondrienmorphologie und Aktivitätsdauer verschiedener Flugmuskelfasern von Locusta migratoria L.

Zusammenfassung Die indirekten und direkten Flugmuskelfasern der Wanderheuschrecke enthalten parallel und voneinander getrennt verlaufende Myofibrillen. In den interfibrillären Räumen liegen zahlreiche, säulenförmig aneinandergereihte Mitochondrion, ein dichtes endoplasmatisches Retikulum und Tracheolen. In Höhe der A-I-Band-Grenzen befindet sich ein charakteristisches retikuläres System, dessen Queranordnung als Diade zu bezeichnen ist. Die chromatinreichen Kerne liegen peripher dicht unter dem Sarkolemm.Sowohl bei den indirekten als auch bei den direkten Flugmuskelgruppen kommt es im Verlaufe des Dauerfluges zu Transformationen der Mitochondrien, die sich in einer erheblichen Schwellung und in einer Umwandlung der Cristae zu Tubuli äußern. Diese Umwandlung wird als intramitochondriale Kompensation aufgefaßt, um das Verhältnis von Oberfläche der inneren membranösen Phase zum Volumen der inneren wäßrigen Phase — d. h. die spezifische Oberfläche — möglichst konstant zu halten. Eine Vesikulation der Tubuli könnte der morphologische Ausdruck für eine Dekompensation sein, da dann der Zusammenhang der äußeren wäßrigen Phase verlorengeht.Die Mitochondrien verschiedener Muskeln reagieren nicht synchron auf die Dauerbelastung, sondern ausgesprochen belastungs- und funktionsspezifisch: Zunächst transformieren sich die Mitochondrien der indirekten, dann erst die der direkten Flugmuskelgruppen, und der anfängliche Schwirrflug geht während fortschreitenden Dauerfluges in einen Flatterflug über. Die unterschiedlichen Erschöpfungszeitpunkte der indirekten Flugmuskeln werden durch die jeweils spezifische Funktion und die ontogenetische Entwicklung erklärt.     

Die Feinstruktur des Dünndarmepithels während der physiologischen Milchresorption beim jungen Goldhamster

Zusammenfassung Im Dünndarmepithel werden helle und dichte Saumzellen und sezernierende Zellen unterschieden. Die dichten Saumzellen entsprechen lichtmikroskopisch dunklen Zellen. Aus ihrer Feinstruktur wird geschlossen, daß es sich um die Stammzellen der hellen Saumzellen handeln kann.Auf den Microvilli der hellen Saumzellen wird eine Decksubstanz gefunden, die als Sekret der Becherzellen gedeutet wird. Sie dürfte nicht nur als Schutzschicht, sondern auch als Fermentträger für die durchtretenden Milchbestandteile von Bedeutung sein.Bei der Deutung des Resorptionsablaufes wurden die Milchfetttröpfchen im Darmlumen berücksichtigt. Sie können im Darmlumen zu kleinsten Partikeln abgebaut werden. Zwischen den Microvilli werden nur sehr selten kontrastreiche größere Partikel (Lipidtropfen) gefunden, nicht jedoch im angrenzenden Schlußleistennetz. Aus den Befunden wird geschlossen, daß Milchfetttröpfchen zu elektronenmikroskopisch nicht mehr sichtbaren Partikeln abgebaut werden können, die als solche resorbiert werden. Andererseits deuten die Befunde darauf hin, daß größere Partikel durch Pinocytose an der apicalen Zellmembran aufgenommen werden. Den morphologischen Befunden können chemisch unterschiedliche Abbaustufen der Milchfetttröpfchen zugrunde liegen. Die intrazelluläre und interzelluläre Verteilung des resorbierten Milchfettes ist ähnlich wie bei Resorption reiner Fette nach experimenteller Fütterung. Kontrastreiche Tröpfchen (Lipid) werden auch in der perinucleären Zysterne und in den Zellkernen gefunden.Im Gegensatz zur Resorption reiner Fette findet man nach Milchresorption in den intrazellulären Bläschen außer den kontrastreichen Lipidtröpfchen noch kontrastarme Substanzen und kleine Vesikeln sowie verschiedenartige Einschlüsse. Dieser Unterschied gegenüber der reinen Fettresorption wird auf die Resorption von Kohlenhydraten und Eiweißen der Milch zurückgeführt.Die Feinstruktur der hellen Saumzellen im Darm des Goldhamsters entspricht im wesentlichen jener der entsprechenden Zellen im Darm von Ratte und Maus.In hellen Saumzellen ohne Lipidtröpfchen werden verschiedenartige Cytosomen beobachtet.Die Feinstruktur von sezernierenden Zellen wird kurz beschrieben.Höhe, Durchmesser, Oberfläche und Anzahl der Microvilli und der Flächenzuwachsfaktor für die apicale Zellmembran werden gemessen und berechnet.Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Medizin. Der Medizinischen Akademie in Düsseldorf vorgelegt. — Arbeit unter Leitung von Priv.-Doz. Dr. Lindner.     

Die Temperaturregulierung im Bienenvolk

Zusammenfassung Die zu einem Volk gehörenden Bienen bringen in ihrer Gesamtheit eine Reihe von Leistungen auf, durch welche das Volk den Wert einer in sich geschlossenen Einheit dokumentiert. Auf diese Einheit — als Organismus höherer Ordnungsstufe bezogen — stellen diese Gesamtheitsleistungen Regulationen dar, welche den vegetativen Funktionen höherer Organismen an die Seite zu stellen, sind. Hierzu gehört u. a. der geordnete Wärmehaushalt des Bienenvolkes. Nach dieser Richtung haben wir Untersuchungen ausgeführt, im Sinne vergleichend physiologischer Studien, Es geschah dies unter Anwendung von Thermoelementen, welche in großer Zahl in den Mittelwänden der Waben im Stock verteilt worden waren. Die Temperaturmessungen erfolgten zum Teil mittels der Kompensationsmethode, zum Teil durch photographische Registrierung der Galvanometersausschläge. In bezug auf den brutfreien Zustand des Bienenvolkes kamen wir zu folgenden Ergebnissen: Es besteht ein eng begrenzter Wärmemittelpunkt, von welchem aus schon innerhalb des Volkes die Temperatur nach allen Richtungen — besonders steil nach oben — abfällt. Im Bereiche, wo die Bienen sitzen, besteht eine der physikalischen Temperaturschichtung entgegengesetzte Temperaturordnung (Inversion).Die tiefen Temperaturen dicht oberhalb des Wärmezentrums weisen auf eine Stromrichtung der Atmungsluft hin, die von oben nach unten geht. Die Bedeutung der Luftbahn für die Wärmeökonomie und die Kondensation des Verbrennungswassers wird erörtert. Die tiefste Temperaturlage, in welcher inverse Temperaturschichtung noch beobachtet wird, liegt, zwischen 7 und 8°. Es, wird der Schluß gezogen, daß das in Wärmeschutzstellung befindliche Volk durch Temperaturgürtel von unterhalb 7–8° eingegrenzt wird. Damit steht die Erscheinung im Einklang, daß die reinigungsbedürftigen Bienen zu fliegen beginnen, wenn jene Temperaturgrenze von der Außentemperatur über schritten wird.Die höchste Wintertemperatur im Wärmemittelpunkt des ungestörten Volkes wurde im Zusammenhang mit sehr niedriger Außentemperatur gefunden. Der Temperaturunterschied gegen außen betrug dabei 43°. Die Temperatur im Warmemittelpunkt bewegt sich in der Regel von etwas über 20 bis etwas über 30°. Ihr tiefster Stand des Winters betrug 18°.Der zeitliche Temperaturverlauf des Wärmemittelpunktes und seiner nahen Umgebung zeigt bei Außentemperatur von nur wenig über 0° Neigung zu einer typischen etwa 7° umfassenden Tagesschwankung. Die äußeren Schichten der Bienentraube machen diese innerlichen Temperaturbewegungen nicht mit, ebensowenig aber auch die Fluktuationen der Außentemperatur, soweit sich diese unterhalb 7–8° befindet. Die Temperaturregulierung ist demnach unter winterlichen Verhältnissen darauf gerichtet, die Randbienen der variablen Abkühlung entgegen konstant über der Schädlichkeitsschwelle zu halten.Für das brütende Volk wird folgendes festgestellt: Wo Brut liegt, herrschen Temperaturen zwischen 35° und 36°. Für einzelne Punkte bleiben die Tagesschwankungen oft unterhalb der Grenzen von 0,2–0,4 °. Hier erstrebt die Regulierung die Konstanz auf dem Niveau eines Optimum für die Brutentwicklung. Bei Überhitzungsgefahr kann das Brutgebiet künstlich kühl gehalten werden, wobei unter besonderen Verhältnissen nur das Mittel der Wasserverdampfung wirksam sein kann. Während der Fütterungsperiode werden die mit eingetragenem Futter belegten Wabengebiete kräftig erwärmt, offenbar zum Zwecke eines raschen Eindampfens des überschüssigen Wassers und zur Beschleunigung der fermentativen Verarbeitung des Zuckers.     

Morphologie und Morphogenese des Papillarkörpers der Schleimhäute in der Mundhöhle des Menschen

Zusammenfassung An Hand von Mazerationspräparaten wird der Papillarkörper der Mundhöhlenschleimhaut und seine Morphogenese dargestellt. An der Lippe werden 4 Zonen mit unterschiedlichem Papillarkörper festgestellt und durch kapillarmikroskopische Untersuchung bestätigt. Die Entwicklung des Grenzflächenreliefs wird von 13 cm SSL an verfolgt.Das Relief der Wangenschleimhaut hat mit dem Schleimhautteil der Lippen bzw. mit dem Sulcus alveolobuccalis große Ähnlichkeit.Am Papillarkörper des Zahnfleisches fallen besonders die warzige Zone im Bereich der Schneidezähne und die blattartigen Epithel- bzw. Bindegewebsleisten auf, die dem freien Zahnfleischrand parallel an den Backenzähnen verlaufen. Dem Grenzflächenrelief entsprechende kapillarmikroskopische Bilder werden gezeigt.Der harte Gaumen besitzt in den Plicae transversae, den sagittalen Epithelfurchen und in der Gaumenpapille besondere Bildungen der Grenzfläche.Das Grenzflächenrelief des weichen Gaumens ist weniger scharf geschnitten und besitzt im ganzen auch viel weniger Papillen.Die Entwicklung des Papillarkörpers des Gaumens wird von 13 cm SSL an verfolgt. Ein zunächst auftretendes System sagittaler Leisten wird später bei der Ausbildung der Papillen verwischt. Die Entwicklung der Gaumenpapille und der Ductus nasopalatini wird an Mazerations-präparaten aufgezeigt.Das Grenzflächenbild der Zunge ist im ganzen bestimmt durch V-förmige Leisten und Papillenreihen, die dem V linguae parallel verlaufen und fast die ganze Zunge erfassen. Der Papillarkörper der Papillae filiformes, fungiformes und circumvallatae wird beschrieben, wobei die Neufferschen Befunde bestätigt werden.Der Papillarkörper des Zungengrundes unterscheidet sich durch die geringere Höhe der Epithelleisten und die gleichmäßigere Verteilung der Bindegewebspapillen. Hier treten besonders große kokardenartige Bildungen um die Zungenbalgkrypten auf.Auch bei der Zunge sind die Eigenarten der verschiedenen Abschnitte schon bei 13 cm SSL erkennbar.In allen Regionen der Mundhöhle treten an den Einmündungen der Schleimdrüsengänge im Epithel konzentrische Muster auf (Kokarden und Rosetten). Einzelheiten dieser Muster sind je nach Region verschieden.Die frühangelegten epithelialen Leistensysteme, danach die Kokarden und Rosetten sowie die Zungenpapillen bestimmen den Charakter der Schleimhautregion zunächst. Die später entstehenden Einzelpapillen des Bindegewebes und die Ausgestaltung der einzelnen Leisten sind nach Dicke, Dichte und Höhe ebenfalls regional verschieden.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Das Verhalten der Deckzellen des Meerschweinchennetzes unter dem Einfluss verschiedener Reizmittel

Zusammenfassung Es wird der Einfluß verschiedener Reize auf den Zellverband der Deckzellen des Meerschweinchennetzes unter möglichst physiologischen Bedingungen untersucht.Das Netz reagiert in Form einer Spannungserhöhung oder einer Erschlaffung des ganzen Zellverbandes, formhaft sichtbar durch Enger- und Weiterstellung der Netzmaschen.Adrenalin, Ergotamin und andere Reizmittel bewirken eine Spannungserhöhung durch Kontraktion der Fibrocyten, die im Extremfall die Netzlöcher fast völlig verschließt und im Plasma der Fibrocyten eine feine Querstreifung entstehen läßt.Atropin und Acetylcholin bewirken im Endeffekt eine Erschlaffung des Netzes unter Weiterstellung der Maschen. Dabei fließen kleinere Maschen zu größeren zusammen und das Plasma der Deckzellen verschmälert sich auffallend zu einer den Faserbündeln des Netzes dicht anliegenden Hülle.Es wird der Nachweis geführt, daß die Reaktionen ohne Schädigung des Gewebes verlaufen, sie sind reversibel, am überlebenden Netz beobachtet und am fixierten Präparat soweit morphologisch möglich, analysiert.Die erwähnten Reaktionen sind an das Plasma der Deckzellen gebunden und beruhen nicht auf einer Veränderung des Faserskeletes. Dieses spielt nur eine passive Rolle.Am Mesenterium des Meerschweinchens läßt sich ebenfalls eine kontrahierende Wirkung des Adrenalins nachweisen, die aber hier an den Plattenepithelien auch bei starker Reaktion ohne Querstreifungsbild verläuft, allenfalls nur eine Granulierung im Plasma entstehen läßt.     

Die hormonale Wirkung der Gonaden auf Sommer- und Prachtkleid

Zusammenfassung. Es wird zunächst eine schematische Übersicht gegeben über die verschiedenen Federkleide der Vögel in ihrem Verhältnis zu Geschlechtsdimorphismus, Jahreszeit und, soweit bekannt, auch zum Geschlechtshormon.Werden männliche Lachmöwen (Larus ridibundus) im ersten oder zweiten (= adulten) Winterkleide kastriert, dann entwickelt sich das adulte Sommerkleid, d. h. das Federkleid, das bei beiden Geschlechtern im Frühling angelegt wird, und im Spätsommer wieder dem Winterkleide Platz macht, nicht. Die Versuchstiere behalten also im Sommer den weißen Kopf des adulten Wintervogels.Bei diesen total kastrierten männlichen Möwen ist die Farbe des Schnabels und der Füße wie die juveniler Tiere, d. h. der Schnabel ist hornbraun- oder fleischfarbig mit dunkler Spitze, die Füße sind hornoder fleischfarbig.Hierdurch ist bewiesen, daß die Entwicklung des Sommerkleides und der karminroten Farbe des Schnabels und der Füße (Merkmale, welche in beiden Geschlechtern ähnlich sind) wenigstens beim Männchen, unter dem Einfluß des Geschlechtshormons steht. Ein hormonaler Einfluß der männlichen Geschlechtsdrüsen auf ein somatisches, in beiden Geschlechtern periodisch auftretendes Merkmal (also ein ambosexuelles Merkmal) ist somit nachgewiesen.Bei Tieren mit Hodenregeneration entwickelt sich das adulte Sommerkleid und die dunkelrote Farbe des Schnabels und der Füße wie bei den Kontrolltieren.     

Untersuchungen über die xeromorphischen Gradienten einiger Kulturpflanzen

Zusammenfassung Die oberen Blätter der Pflanzen weisen nachZalensky eine im Vergleich zu den unteren mehr ausgeprägte xeromorphische Struktur auf. Als xeromorphische Merkmale kommen unter anderem Stomazahl und Zellgröße in Betracht. Die xeromorphische Struktur sollte durch die ungenügende Wasserversorgung der oberen Blätter entstehen.Es wurden von uns Untersuchungen über den Gradienten dieser Struktur bei mehreren Kulturpflanzen ausgeführt und seine allgemeine Verbreitung festgestellt. Die Eigenschaften des Gradienten wurden bei Tomaten eingehender untersucht. Zwischen der Größe der Epidermiszellen und der Stomazahl ist ein strenger, aber nicht linearer Zusammenhang vorhanden. Der Gang des Gradienten ist von den Schwankungen der Blattgröße unabhängig, wird also nur von der Insertionshöhe des Blattes und nicht von seinem Wachstum beeinflußt.Unter Dürrebedingungen wird die Verschiedenheit im Grade der Xeromorphie der oberen und der unteren Blätter im allgemeinen verändert, und zwar wird der Gradient oft steiler.Mehrere Gradienten der physiologischen bzw. chemischen Eigenschaften wurden auch festgestellt. Einige dieser Gradienten (Wassergehalt, Wassersättigungsdefizit, Sukkulenzgrad, Chlorophyllgehalt, Ascorbinsäuregehalt) hängen auch von der Wasserversorgung ab.Die Verschiebungen der physiologischen Gradienten können mit dem vielmehr primären Gradienten des Wassersättigungsdefizites in Zusammenhang gebracht werden. Der Verschiebungsgrad der physiologischen und chemischen Gradienten kann zu einer besseren Charakterisierung der Dürreeffekte dienen.Mit 4 Textabbildungen.     

Untersuchungen über die inkretorischen Organe der Fische

Zusammenfassung An Querschnitten durch verschiedene Stadien der Aalmetamorphose wird gezeigt, daß die Schilddrüse in der Metamorphose des Flußaals dieselben Veränderungen wie in der Metamorphose der Frösche aufweist. Daraus wird der Schluß gezogen, daß die Schilddrüse, ähnlich wie bei den Kaulquappen, auch bei den Aalen eine die Metamorphose auslösende und beschleunigende Wirkung hat.