Über den Primärvorgang bei der Polarisierenden Wirkung des Lichtes auf Keimende Equisetum-Sporen

Zusammenfassung Die Lichtreaktion, die schließlich zur Polarisierung derEquisetum-spore führt, erreicht bei kurzen starken Belichtungen schnell einen Sättigungszustand. Eine erneute Reaktion ist bei gleichartiger Belichtung erst nach einer Erholungsphase im Dunkeln möglich. Die volle Reaktionsfähigkeit ist bei 20⁰ nach etwa 20 Minuten, bei 2⁰ nach etwa 4 Stunden wiederhergestellt. Sättigung und Wiederherstellung der Lichtempfindlichkeit beruhen wahrscheinlich auf Verbrauch und Regeneration (oder Neubildung) des die Lichtabsorption vollziehenden Pigments.Aus dem Verlauf der Kurven, die die Abhängigkeit der Induktionswirkung von der Belichtungsdauer darstellen, läßt sich ein zweiter photochemischer Prozeß ableiten, der einen um 2–3 Größenordnungen höheren Energiebedarf besitzt. Für diesen zweiten Prozeß ist nicht das gleiche Pigment verantwortlich wie für den ersten, da die spektrale Empfindlichkeitsverteilung in beiden Fällen verschieden ist; der langwellige UV-Bereich ist für den zweiten Kurvenanstieg relativ wirksamer als für den ersten. Beim zweiten photochemischen Prozeß (der höhere Strahlungsenergien erfordert als der erste) ist eine Sättigung bis jetzt nicht nachweisbar.Die primären Lichtreaktionen sind nicht an die sensible Phase der Sporen gebunden; der Verlauf der Wirkungskurven ist unabhängig vom Zeitpunkt der Belichtung nach der Aussaat, d. h. das Maximum liegt stets bei der gleichen Belichtungszeit, und entsprechendes gilt für das Minimum. Nur die absolute Höhe der Maxima und Minima ist am größten in der Mitte der sensiblen Phase.Mit 11 TextabbildungenHerrn Prof. Dr. Dr. h. c.Wilhelm Ruhland zum 80. Geburtstag gewidmet.     

Mutationsversuche an Kulturpflanzen VI

Zusammenfassung der Ergebnisse Bei den mit angewandter Zielsetzung durchgeführten Mutationsversuchen an der Sojabohnensorte Heimkraft I wurden zunächst durch Triebkraftversuche Anhaltspunkte und dann im Freilandversuch genauere Hinweise für geeignete Röntgendosen für Bestrahlungsversuche mit Sojabohnen gefunden. Die Anzahl der Pflanzen mit Hülsenansatz der 6 kr-, 8 kr-, 10 kr-und 12 kr-Parzelle (35,0%, 15,3%, 21,8%, 15,5%) derX ₁-Generation zeigen, wie auch schon die im Gewächshaus durchgeführten Triebkraftversuche, daß im Gegensatz zu den AngabenGustafssons (1944) nach unseren Versuchen 10000 r nicht als Höchstmaß der Strahlenverträglichkeit von Sojabohnensamen angesehen werden kann. Im Triebkraftversuch waren bei einer Dosis von 16 kr nach fünf Wochen Versuchsdauer noch 12,5% der Pflanzen durchaus wüchsig, und erst bei 20 kr mit 0,7% wüchsigen Pflanzen war die letale Dosis nahezu erreicht.Wie die prozentuale Verteilung der insgesamt 427 bestätigten Mutanten auf die einzelnen Bestrahlungserien zeigt (Tab. II), sind Röntgendosen von 6 kr bis 12 kr, sowohl was die Höhe der Mutantenhäufigkeit als auch die Anzahl der überlebendenX ₁-Pflanzen (Tab. 4 und 5) betrifft, für Bestrahlungsversuche mit Sojabohnen am besten geeignet.Von den in unseren Versuchen gefundenen Mutanten haben nur einige reichverzweigte Formen, die frühreifen Typen, die Mutanten mit höherem Tausendkorngewicht und eine Reihe noch näher zu untersuchender Formen mit erhöhtem Hülsenbehang und Ertrag und geringerer Keimtemperatur züchterischen Wert. Die außer den Mutanten des Chlorophyllapparates noch zahlreich aufgetretenen verschiedenen Wuchstypen, die Veränderungen in der Blattform und Behaarung der Pflanzen und der Samenschalenfarbe, sind vom Standpunkt der deutschen Sojazüchtung als neutral oder in den meisten Fällen als negativ zu bezeichnen. Ihr Auftreten war aber insofern wichtig, als damit bewiesen werden kann, daß es auch bei Soja in verhältnismäßig kurzer Zeit möglich ist, aus einer Zuchtsorte ein Mutantensortiment experimentell zu erzeugen, in dem die charakteristischen Merkmale eines Teiles der im Weltsortiment bekannten Soja-Varietäten auftreten.Abgesehen davon, daß ein experimentell geschaffenes Mutantensortiment zur Lösung genetischer, physiologischer und biochemischer Fragestellungen geeignetes Ausgangsmaterial bietet, läßt sich aus den bisherigen Ergebnissen schließen, daß bei weiterer Arbeit in absehbarer Zeit Formen geschaffen werden können, die früher als die Ausgangssorte zur Reife kommen und ihr im Ertrag überlegen sind, Außerdem können die Mutanten mit züchterisch wertvollen Merkmalen als Ausgangsmaterial für weitere Kreuzungen verwendet werden und die schwierige Kombinationszüchtung der Sojabohne beschleunigen helfen.Mit 22 Textabbildungen     

Über Gehör und Erschütterungssinn bei Locustiden

Zusammenfassung Die Wirkungen von Luftschall und von Bodenerschütterungen auf die Sinnesorgane in den Vorder-, Mittel- und Hinterbeinen von Locusta und Decticus werden durch Beobachtung der Aktionspotentiale untersucht.Es werden quantitative Methoden ausgearbeitet, die es gestatten, die Größe von Luftschall- und Erschütterungsreizen für den Bereich von 100–10 000 Hz meßbar zu verändern, so daß für den Luftschall die Schwellendrucke (in bar), für die Erschütterungen die Schwellen-amplituden bestimmt werden können.Die Temperaturabhängigkeit der Aktionspotentiale der Crista acustica wird untersucht. Zwischen 20° und 35° C ist die Größe der Aktionspotentiale optimal; das Maximum liegt bei 30° C.Die Entfernung, bis zu der das Männchen im Freien den Gesang des Weibchens hören kann, beträgt für Locusta cantans 38 m, für Conocephalus dorsalis 3 m. Der Stridulationsschall des Männchens wird nur mit dem Tympanalorgan der Vorderbeine wahrgenommen, die tibialen Sinnesorgane der Mittel- und Hinterbeine sprechen auf den Gesang nicht an.Sowohl bei Einwirkungen von Luftschall als auch von Erschütterungen zeigen Vorder-, Mittel- und Hinterbeine von Locusta und Decticus Reaktionen. Die zur Reizung erforderlichen Schwellenwerte werden für die Frequenzen von 100–10000 (bzw. 8000) Hz bestimmt und kurvenmäßig dargestellt.Auf operativem Wege wird versucht, Luftschall- und Erschütterungswahrnehmung bestimmten Sinnesorganen zuzuordnen. Das Organ für die unmittelbare Luftschallwahrnehmung ist die Crista acustica.Das Erschütterungssinnesorgan der Insekten ist das Subgenualorgan.Die Leistungen der Crista acustica werden entscheidend durch die zu ihr in Beziehung tretenden Hilfsapparate (Trommelfelle, Tracheenmembran) bestimmt. Die untere Hörgrenze für das Tympanalorgan der Vorderbeine liegt bei 1000 Hz und einem Schwellendruck des Schalles von 4 bar bei Decticus und 0,3 bar bei Locusta. Mit steigender Frequenz nimmt die Empfindlichkeit rasch zu und liegt bei Locusta für alle Frequenzen über 3000 Hz, bei Decticus über 6000 Hz unter 0,04 bar. Das Optimum liegt im Ultraschallgebiet.Die Mittelbeine haben demgegenüber nur eine geringe Schallempfindlichkeit im Bereich von 3000–7000 Hz; höhere Töne werden nicht wahrgenommen. Die Schwellenschalldrucke liegen in diesem Bereich bei 6 bis 8 bar. Die Schwellenintensitäten für die Mittelbeine verhalten sich zu denen der Vorderbeine in diesem Frequenzbereich wie 10000:1,5.Im optimalen Bereich (oberhalb 10000 Hz) beträgt die Schwellenleistung, die dem Tympanalorgan angeboten werden muß, schätzungsweise höchstens 7 · 10^–10 erg/sec. Sie hat die gleiche Größenordnung wie die Schwellenleistung beim menschlichen Ohr (7.10^–10 erg/sec) in dessen optimalem Hörbereich, von der bekannt ist, daß sie aus physikalischen Gründen nicht kleiner sein kann.Für die Subgenualorgane aller drei Beinpaare werden die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen der Unterlage im Bereich von 100 bis 8000 Hz bestimmt. Die Schwingungsweiten an der Schwelle liegen zwischen 4 · 10^–9 und 10^–4 cm.Die absolut kleinste Schwingungsweite, die noch einen Reiz auf das Subgenualorgan ausübt, beträgt 0,36 Å (3,6 · 10^–9 cm; Reizfrequenz 2000 Hz; Mittelbein von Decticus). Demnach sprechen die Subgenualorgane auf Erschütterungen von atomarer Größenordnung an (Durch-messer der ersten Elektronenbahn des H-Atoms: 1,1 Å).Es wird wahrscheinlich gemacht, daß im Bereich von 100–1400 Hz die Beschleunigung die eigentliche Reizgröße für das Subgenualorgan darstellt; ihr Betrag ist in diesem Bereich nahezu konstant. Oberhalb dieser Frequenzen treten andere Erscheinungen auf.Luftschall unter 1000 Hz und von genügender Intensität wird mit den Subgenualorganen wahrgenommen. Jedoch wirken die Luftschwingungen hier nicht unmittelbar als Reiz, sondern durch die Erschütterungen der Unterlage (vielleicht auch des Tieres und der Extremitäten selbst), die sie hervorrufen.Tarsale Sinnesorgane reagieren ebenfalls auf Vibrationen, jedoch sind die erforderlichen Schwellenreize unverhältnismäßig viel größer als beim Subgenualorgan.Die Dornen und Härchen auf den Extremitäten von Locusta und Decticus sind am Hör- und Erschütterungssinn nicht beteiligt. Die beweglich eingelenkten Dornen ergeben bei Ablenkung aus der Ruhelage Aktionspotentiale, wobei nur Bewegung, aber nicht konstante Auslenkung einen Reiz darstellt. Die Härchen sind anscheinend gar nicht innerviert.Ausgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Elektronenmikroskopische Studien an den Oberepidermiszellen der Schuppenblätter vonAllium cepa L.

Zusammenfassung Die viel für zellphysiologische Untersuchungen benutzten Oberepidermiszellen der Schuppenblätter vonAllium cepa werden nach OsO₄ und KMnO₄- Fixierung geschnitten und einer elektronenmikroskopischen Analyse unterzogen.Von den Tüpfeln der Zellwände, dem Grundplasma mit Endoplasmatischem Retikulum, vakuoligen Einschlüssen und Dictyosomen, sowie den Chondriosomen, Leukoplasten, dem Zellkern und den Sphärosomen werden die Feinstrukturen abgebildet und kurz beschrieben.Fräulein Dörthe Eckhardt und Fräulein Ingeborg Zillmann danken wir für ihre Mitarbeit und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Unterstützung unserer Arbeiten.Herrn Professor Dr. Karl Höfler zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Zur Systematik und Physiologie der Spondylomoraceen

Zusammenfassung Die GattungSpondylomorum ist zweifelhaft, da Kolonien mit 4 Geißeln an jeder Zelle seit der Erstbeschreibung nicht mehr sicher festgestellt worden sind.BeiChlamydobotrys ist eine Artunterscheidung auf Grund morphologischer Merkmale nicht gelungen, Stämme von weit auseinanderliegenden Orten zeigten nur geringe und schwankende Unterschiede bei starker Variabilität innerhalb der Klone.Die Reinkultur von 10 Stämmen vonChlamydobotrys gelang mit Hilfe der Waschmethode, sobald ihr Bedarf an organischen Nährstoffen berücksichtigt wurde. Lösungen, die Azetat, eine Aminosäure und die Vitamine B₁ und B₁₂, sowie die üblichen anorganischen Nährsalze und Spurenelemente enthalten, ermöglichen am Licht gutes Wachstum. Die beste Konzentration der Nährstoffe für die Vermehrung ist der Ausbildung regelmäßiger Kolonien nicht günstig. Dafür muß die Lösung auf die Hälfte bis ein Zehntel verdünnt werden. Im Dunkeln findet keine Vermehrung statt. In physiologischer Hinsicht bestehen konstante Unterschiede zwischen den Stämmen. Chlamydobotrys weist Eigenschaften auf, die für das Gedeihen und den Wettbewerb am Standort günstig sein müssen.     

Mutant gene frequencies in cats of Southern England

Summary Three areas in Southern England have been sampled for frequency of nine mutant genes among the domestic cat population. The significance of the derived estimates are discussed and a brief comparison is made with the earlier estimate obtained by Searle. The frequencies seem comparable in the two surveys except for genes O and d. The estimates of these from the present study are significantly higher than those found earlier. Tentatively, it is proposed that human preference for orange cats may be responsible for the increase in O. No obvious reason exists for the higher frequency of d.

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Zusammenfassung In drei Gebieten Südenglands wurden Beobachtungen über die Häufigkeit von 9 Genmutanten bei Hauskatzen angestellt. Die Signifikanz der aus den getroffenen Feststellungen abgeleiteten Voraussagen wird besprochen und kurz mit durch Searle vorgenommenen Schätzungen verglichen. Die Häufigkeiten scheinen in beiden Fällen vergleichbar mit Ausnahme der Gene O (orange) und d (dilute). Die Vorhersagen für diese Gene sind nach der gegenwärtigen Untersuchung signifikant höher als die früher gefundenen. Es könnte die Möglichkeit bestehen, daß für die Steigerung der Häufigkeit des Gens O die menschliche Vorliebe für orangefarbene Katzen verantwortlich ist. Für die größere Häufigkeit des Gens d liegt kein offensichtlicher Grund vor.

     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Zur Kenntnis der physikalisch-chemischen Eigenschaften der Eihülle von Ascaris lumbricoides

Zusammenfassung Die physikalisch-chemischen Eigenschaften der einzelnen Eimembranen von Ascaris lumbricoides wurden fluorescenzmikroskopisch untersucht.Die Analyse der verschiedenen Farbstoffspeicherung in den Hüllmembranen zeigt sowohl das starke elektroadsorptive Bindungsvermögen der äußeren Hüllschicht und der oberen Membran als auch die Imbibierbarkeit der mittleren und die selektive Lipoidlöslichkeit der inneren Membran.Die hohe Resistenz der Eier von Ascaris lumbricoides ergibt sich als Folge der Kombination der chemischen und physikalischen Eigenschaften der verschiedenen Eimembranen (Eiweiß-, Eiweiß-, Chitin-, Wachs-) des vierschichtigen Hüllsystems.Herrn Prof. Dr. H. Giersberg möchte ich für die allzeitige Förderung der Arbeit danken.     

Der Sauerstoffverbrauch des Facettenauges von Calliphora erythrocephala in Abhängigkeit von der Temperatur und dem Ionenmilieu

Zusammenfassung Es wird der Sauerstoffverbrauch der Retinula der Schmeißfliege (Mutante chalky) in Abhängigkeit von Lichtintensität und Temperatur sowie vom Ionenmilieu bestimmt.Die Atmungsmessungen wurden mit einem weiterentwickelten Mikrorespirometer nach Prop durchgeführt. Das neue Gerät wird ausführlich beschrieben.Der Sauerstoffverbrauch der Augen (auf Frischgewicht bezogen) ist bei Männchen und Weibchen gleich. Die Atmung steigt (bei 25° C) von 3,9 ml O₂/g × Std im Dunkeln auf maximal 8,9 ml O₂/g × Std bei Belichtung an.Die Höhe des Sauerstoffverbrauchs ist abhängig vom Alter der Imagines. Während der ersten Tage nimmt die Atmung schnell zu und nähert sich dann langsamer im Laufe der 2. Woche einem Höchstwert.Im Temperaturbereich 15–40° C wurden für den Dunkelstoffwechsel und den maximalen Hellstoffwechsel gleiche Q ₁₀- und -Werte ermittelt (Q ₁₀ 1,95, 12000 cal/Mol).Der Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit vom log₁₀ der Lichtintensität aufgetragen ergibt steile S-förmige Kurven, die mit steigender Versuchstemperatur zu höheren Lichtintensitäten parallel verschoben werden.Bei Erhöhung der K⁺-Ionenkonzentration sinkt der Dunkelstoffwechsel, während der maximale Hellstoffwechsel nicht beeinflußt wird. Mit steigender Kaliumkonzentration verlagern sich die S-Kurven (Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit vom log₁₀ der Intensität) nach rechts, mit steigender Natriumkonzentration nach links.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.Mit Unterstützung der Alexander von Humboldt-Stiftung.     

Temperaturregulation und Tagesperiodik des Stoffwechsels bei Winterschläfern

Zusammenfassung o1.Das Temperaturregulationsvermögen von Myotis myotis Borkh. ist im Sommer besser entwickelt als im Winter. Die Höhe der Körpertemperatur ist im Sommer unabhängig von der Ruhe-Aktivitätsperiodik.Während die Tiere im Sommer selbst bei hoher Kältebelastung — bei täglich ausreichender Nahrungsaufnahme — zu Beginn ihrer Aktivi tätsperiode spontan erwachen, tritt im Winter unter gleichen Bedingungen nach viertägiger Kälteeinwirkung Winterschlaf ein.Der HVL zeigt deutliche jahresperiodische Veränderungen, hervorgerufen durch eine Verminderung der A-Zellen, besonders im äußeren Bereich der Adenohypophyse im Winter. Die Schilddrüsenfunktion und das Differentialblutbild sind deutlich vom jeweiligen Aktivitäts- bzw. Belastungszustand der Tiere abhängig.Der Eintritt des Winterschlafs wird durch erhöhte Schlafbereitschaft während der Ruheperiode (tiefe Tagesschlaflethargie) bestimmt. Temperaturen unter 10° C verkleinern die Amplitude des Stoffwechselanstiegs zu Beginn der Aktivitätsperiode.Das Fortbestehen tagesperiodischer Stoffwechseländerungen unter konstanten Umweltbedingungen konnte in den ersten Wochen des Winterschlafs nachgewiesen werden. Nach längerem natürlichem Winterschlaf war keine sichtbare Stoffwechselperiodik mehr zu erkennen. Für ein Weiterbestehen der endogenen Rhythmik (inneren Uhr) im tiefen Winterschlaf liegen Hinweise vor.Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf schwankt unregelmäßig zwischen 15 und 90 min.In der Höhe von Körpertemperatur und Stoffwechsel konnten deutliche Unterschiede bei Myotis myotis und Barbastella barbastella Schreb festgestellt werden. 2.Bei einjährigen Siebenschläfern (Glis glis L.) wurden in den Sommermonaten Absinken der Körpertemperatur und Lethargie während des Ruheschlafs beobachtet. Als primäre Ursache wird eine durch die Gefangenschaft bedingte, zeitlich verschobene Winterschlafbereitschaft verantwortlich gemacht.Stoffwechsel und Atmung beim Eintritt und im Verlauf des Winterschlafs des Siebenschläfers zeigen keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber Myotis myotis. Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf variiert unregelmäßig zwischen 5 und 60 min. Eine Fortdauer der sichtbaren Stoffwechselperiodik konnte nicht festgestellt werden.Bei konstant niederer Temperatur (6° C) und Dauerdunkel konnte die Winterschlafbereitschaft der Buche trotz Fütterung bis in den Frühsommer verlängert werden. 3.Eine jahresperiodisch eintretende innere Winterschlafbereitschaft ist die Voraussetzung für den Eintritt des Winterschlafs beim Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterh.).Konstant tiefe Temperatur verlängert die Dauer der Winterschlafperioden. Der Eintritt der Lethargie erfolgt während der normalen Ruheperiode, unabhängig von der Temperatur.Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. F. P. Möhres, danke ich für die Überlassung des Themas und wertvolle Anregungen und Hinweise. Ebenfalls zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. H. Löhrl für die Beschaffung der Siebenschläfer und Herrn H. Frank und dem Heimat- und Höhleverein in Laichingen (Württemberg) für die freundliche Unterstützung beim Besuch der schwäbischen und slowenischen Höhlen. Die Arbeit wurde gefördert durch Mittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Prof. MÖhres zur Verfügung standen.     

Die absoluten Hörschwellen des Zwergwelses (Amiurus nebulosus) und Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen

Zusammenfassung Für den Zwergwels (Amiurus nebulosus) werden die absoluten Hörschwellen im Frequenzbereich von 60–10000 Hz bestimmt. Die in der Arbeit angegebene Methode gestattet nur Messungen, deren Fehler etwa auf ±10 db geschätzt werden muß.Das Gehörorgan der Zwergwelse ist ein Schalldruckempfänger, so daß die Hörschwellen in Schalldruckeinheiten (bar = dyn/cm²) angegeben werden können.Im Bereich von 60–1600 Hz ist der Schwellenschalldruck annähernd konstant; oberhalb von 1600 Hz steigt er steil mit der Frequenz an (s. Abb. 7).Nach beidseitiger Exstirpation des Malleus ist die Empfindlichkeit auf 1/30–1/100 (um 30–40 db) abgesunken, die Form der Hörschwellenkurve bleibt jedoch erhalten (s. Abb. 8).Versuche, die Schwimmblase auszuschalten, waren erfolglos.Eigenfrequenz und Dämpfung der Pulsationsschwingungen der isolierten Camera aerea (vordere Schwimmblasenkammer) der Elritze wurden gemessen. Die Eigenfrequenz der Schwimmblase ist ihrem mittleren Durchmesser umgekehrt proportional. Das logarithmische Dekrement der Schwingungen beträgt im Mittel 0,25. Es ist anzunehmen, daß die Dämpfung im Fischkörper größer ist.Die Form der Schwellenschalldruckkurve läßt sich aus den akustischen Eigenschaften des Weberschen Apparates verstehen, wenn man annimmt, daß für die Schwellenerregung der Sinneszellen eine frequenzunabhängige Mindestamplitude der Endolymphschwingungen im Labyrinth erforderlich ist.Ein Vergleich der Schwingungsamplituden einer kugelförmigen Luftblase in Wasser und der Teilchen in einem Wasserschallfeld mit fortschreitenden Wellen bei gleichem Schalldruck zeigt den Vorteil, den die Transformation des Schalldrucks in Bewegungen der Schwimmblasenwand für das Hörvermögen der Ostariophysen bietet.Die Schallempfindlichkeit der Zwergwelse (dargestellt durch die Schwellen-Energiedichte eines ungestörten Schallfeldes) ist im optimalen Frequenzbereich (etwa 800 Hz) gleich der des Menschen und des Vogels (Dompfaff) in ihren optimalen Frequenzbereichen (etwa 3200 Hz); dagegen ist die Schallempfindlichkeit des Zwergwelses bei tiefen Frequenzen (z. B. 60 Hz) wesentlich größer, bei hohen Frequenzen (z. B. 10000 Hz) jedoch wesentlich kleiner als die von Mensch und Vogel (s. Abb. 13). Die berechneten Schwellenamplituden der Schwimmblasenwand sind nur wenig größer als die des Trommelfells von Mensch und Vogel.Für die Anregung zu dieser Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum zu Dank verpflichtet. Für Unterstützung und Beratung danke ich ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl (I. Physikalisches Institut Göttingen), Herrn Prof. Dr. F. H. Rein (Physiologisches Institut Göttingen) und Herrn Dr. K. Tamm (III. Physikalisches Institut Göttingen).Die Untersuchungen wurden mit Apparaten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Die entwicklung der flügel des mehlkäfers Tenebrio Molitor,mit besonderer berücksichtigung der häutungsvorgänge

Zusammenfassung In jedem Entwicklungsabschnitt von Häutung zu Häutung wiederholt sich ein gleichmäßiger Rhythmus von mehreren aufeinanderfolgenden Phasen, deren Phasendauer aber sehr verschieden lang sein kann. Es folgen auf eine Häutung nacheinander eine Beharrungs-, Chitinablösungs-und Zellteilungs-, Streckungs- und Faltungs- und Chitinbildungsphase.Erst während der Beharrungsphase des letzten Larvenstadiums legen sich die Flügelanlagen als einfache Hautfalten an, in welche die Tracheenäste hineingelangen, die vorher die Hypodermis an den Seiten des Mesound Metathorax versorgt haben.In der Chitinablösungsphase des letzten Larvenstadiums, bei dem Übergang zur Vorpuppe, erfolgt die Loslösung des gesamten Chitins von der Hypodermis und von der Tracheenmatrix der größeren Tracheenstämme. Dabei tritt zwischen Epithel und Chitin Exuvialflüssigkeit auf. Sofort nach der Chitinablösung treten die ersten Zellteilungen auf. Von den lateralen Tracheenbögen wachsen jeweils 6 Haupttracheenstämme, die sich verzweigen, in jede Flügelanlage ein. Am Ende der Zellteilungsphase scheiden die Flügelepithelien basal eine Basalmembran und apikal eine gallertige Masse aus. Gleichzeitig bildet sich in den Flügelanlagen ein Blutlakunensystem durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der Basalmembranen aus. Die verklebten Basalmembranen bilden die Mittelmembran.In der Streckungs- und Faltungsphase der Vorpuppe werden sämtliche Epithelien gestreckt, die Blutlakunen nur noch geweitet. Die Streckung ruft die Faltung der Hypodermis hervor. Die Hauptfalten, die im Imago flügel zu finden sind, werden schon in den Vorpuppenflügeln angelegt. Die Tracheen strecken sich entsprechend.In der Chitinbildungsphase erfolgt die Chitinbildung der gesamten Hypodermis, Tracheenmatrix und Sinnesorgane. Die Chitinbildung der Vorderflügeloberseite ist besonders stark.Schon 24 Stunden nach dem Schlüpfen setzt in der Puppe die Chitinablösungsphase ein, die genau so wie bei der Larve des letzten Larvenstadiums verläuft. Die verklebten Basalmembranen der Flügelanlagen rücken jedoch auseinander, im Vorderflügel ganz, im Hinterflügel nur teilweise.Im Vorderflügel häuten sich in der Hauptsache nur die 6 Haupttracheenstämme, im Hinterflügel sogar nur die Costa- und die Subcostatrachee, oft nur die Haupttrachee (c).In der Zellteilungsphase der Puppe wird die Zahl der Flügelepithelzellen stark vergrößert. Die gehäuteten Flügeltracheen wachsen stark heran und bilden neue Nebenäästchen aus.Am Ende der Zellteilungsphase der Puppe wird wieder das alte Blutlakunensystem ausgebildet durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der beiden Basalmembranen. Zwischen- und Querlakunen treten neu hinzu. Die Basalmembranen werden verstärkt; apikalwärts wird von den Epithelien wieder eine gallertige Masse ausgeschieden.Die folgenden Phasen der Puppe verlaufen ganz entsprechend wie die der Vorpuppe.Die Chitinbildung der Vorderflügelepithelien ist mit dem 3. Tage der Imago abgeschlossen.Als Dissertation angenommen von der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.Meinem Lehrer, Professor Dr. Kühn, danke ich für die Anregung und Förderung dieser Arbeit; ferner danke ich den Herren Dr. Kuhn und Dr. Henke für mannigfache Ratschläge.     

Über die Aufnahme von radioaktivem Schwefel in die wachsende Vogelfeder nach Applikation von 35S-Methioninlösungen

Zusammenfassung Wellensittichen (Melopsittacus undulatus), Elstern (Pica pica) und Haustauben (Columba livia) werden 0,1c1 ml einer isotonischen ³⁵S-DL-Methioninlösung mit Aktivitäten von 0,05–1,2 mC beiderseits der Crista sterni in die Brustmuskulatur injiziert.Die Lokalisation des in den heranwachsenden, primären Konturfedern, aber auch nach natürlicher Mauserung oder künstlicher Entfernung derselben in den folgenden Federgenerationen abgelagerten radioaktiven Isotops erfolgt mit einem Methan-Durchflußzähler oder autoradiographisch.An den Deck- und Flugfedern kann ein proximales, stark strahlendes Areal mit einem bogenförmigen Verlauf seiner apikalen Begrenzung von einem oder mehreren distalen Strahlungsbändern schwacher Aktivität unterschieden werden.Die distalen Strahlungsbänder treten häufig in einer rhythmischen Folge auf, wobei ihr Winkel zu dem proximalen Schaftteil in etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit diesem entspricht. In der rhythmischen Folge dieser Zuwachsstreifen ist nicht selten noch ein weiterer Unterrhythmus erkennbar.Die Breitenunterschiede der distalen Strahlungsbänder bzw. die Amplituden ihrer Rhythmen sind nicht ausschließlich korreliert mit der jeweiligen definitiven Federlänge, sondern auch abhängig von der Wachstumsphase der Feder am Applikationstermin und in gewisser Weise kennzeichnend für den Federtyp.Für das Ausbreitungsvermögen des radioaktiven Isotops bzw. der dasselbe enthaltenden Verbindungen kann auch eine gewisse Individualität der Einzelfeder festgestellt werden.Auch in dem proximalen, stark strahlenden Areal ist bisweilen (Pica pica) eine rhythmische Ablagerungsfolge des radioaktiven Isotops zu beobachten. Der Winkel dieser radioaktiven Streifen entspricht ebenfalls etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit dem proximalen Schaftteil.Bei einmaligen Injektionen von Methioninlösungen nicht zu hoher Strahlungsdosen wird bei Applikation in einer frühen Wachstumsphase der Feder eine proximalwärts abnehmende Strahlungsintensität auf der Fahne und dem Schaft gefunden. Dabei nimmt die Aktivität der Fahnen schneller ab als die des Schaftes, d. h. dieser schwärzt den Röntgenfilm weiter proximal als die Außen- und Innenfahne.Bei den Autoradiographien der Dorsal- und Ventralseiten der Konturfedern ergibt sich ein deutlicher Unterschied. Die Dorsalseite zeigt an der distalen Grenze des stark strahlenden Areals auf dem Röntgenfilm im Gebiet des Federschaftes eine strahlungsschwache Kerbe, die Ventralseite dagegen eine die distale Grenze des stark strahlenden Areals überragende Strahlungsspitze.In verschiedener Höhe durch den Federschaft markierter Federn geführte Querschnitte zeigen bei entsprechender junger Wachstumsphase im Spulenbereich eine radioaktive Strahlung der Spulenwand und der Federscheide, sowie weiter apikal auch eine solche der Hornsepten, der Schaftschenkel und der Markzellen des Schaftes (Columba livia).Bei hohen applizierten Strahlungsdosen kann eine langsame Abnahme der Aktivitäten über mehrere Federgenerationen verfolgt werden. Mehrfache, in 24stündigem Abstand folgende Injektionen nicht zu hoher Aktivitäten markieren sich auf dem Federschaft in der Form tütenartig ineinandergeschachtelter, oval ausgebuchteter Strahlungsrhythmen (Columba livia).Eine zeitmäßige Zuordnung der distalen Grenzen der distalen Strahlungsbänder und des proximalen Areals hoher Aktivität zum Applikationstermin ergibt für Federn einer frühen Wachstumsphase ein Emporwandern des radioaktiven Isotopes über das Oberflächenniveau der Haut nach der Applikation.Die natürlichen Zuwachsstreifen decken sich zuweilen (Pica pica) mit wellenförmigen Erhebungen und Vertiefungen auf der Federfahne. Diese können auch auf die Dorsalseite des Schaftes übergreifen. Ebenso können die Ansätze der Rami an den Schaftseiten in einer wellenartigen Folge inserieren. Dabei besteht die Möglichkeit, daß die Wellen der Federfahne mit den rhythmischen Schwankungen der Strahlungsintensität zusammenfallen, und unter gewissen Umständen können Fehlstreifen als extreme Ausschläge eines stoffwechselphysiologischen Rhythmus, wie er in der Folge der radioaktiven Querbänderung zum Ausdruck kommt, angesehen werden. Die auf dem Röntgenfilm in Erscheinung tretende Querbänderung der Federfahne kann durch quantitative Ablagerungsunterschiede des radioaktiven Isotops und, wenn auch in wesentlich geringerem Maße, durch Änderungen der Hornstruktur bedingt sein. Eine autoradiographische Auswertung von ein- und zweidimensionalen Papierchromatogrammen von Hydrolysaten markierter Federn läßt eine radioaktive Strahlung im Bereich des Cystin, Cystein, Taurin und Lanthionin erkennen. Dabei ist aber zu bedenken, daß Cystein und Lanthionin und insbesondere das Taurin durch die chemische Aufbereitung entstanden sein können. ³⁵S-Methionin konnte sowohl autoradiographisch as auch mit dem Methandurchflußzähler nicht erfaßt werden.Meinen beiden Mitarbeitern, den Herren Bruno Geierhaas und Werner Stössel, danke ich auch diesmal wieder für hilfreiche technische Assistenz und dem Landesgewerbeamt Baden-Württemberg sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine finanzielle Unterstützung dieser Untersuchungen.     

Number and structure of perisomatic satellite cells of spinal ganglia under normal conditions or during axon regeneration and neuronal hypertrophy

Zusammenfassung Die Satellitenzellen des Spinalganglions der Eidechse (Lacerta muralis) wurden im normalen und experimentell veränderten Zustand — d. h. nach Durchtrennung des afferenten Axons und während der Hypertrophie der Nervenzellen des Spinalganglions, die der Ausdehnung des peripheren Innervationsgebietes folgt — licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.Die Grundeigenschaften der Satellitenzellen der Eidechse sind denjenigen ähnlich, die in Spinalganglien der Säugetiere und Amphibien beobachtet wurden. Auch bei der Eidechse sind die Satelliten einkernige Einzelzellen, die eine geschlossene Hülle um den Zelleib bilden. Die Verbindungen zwischen den anliegenden Satelliten sind bei der Eidechse im allgemeinen weniger kompliziert als bei den Säugetieren. Die Dicke der Satellitenhülle variiert von einer Strecke zur anderen; in einigen Strecken liegt sie unter 2000 Å.Im Zytoplasma der Satelliten findet man stets Mitochondrien — deren Zahl für jeden ²-Schnitt dreimal geringer ist als jene, die in den entsprechenden Neuronen gefunden wurde —, das endoplasmatische Reticulum, vorwiegend von regellos angeordneten Zisternen gebildet, einen wenig entwickelten Golgi-Apparat und Ribosomen. Manchmal findet man auch Centriolen, Cilien ohne das zentrale Fibrillenpaar, Filamente (zahlreicher als in den Satellitenzellen der Säugetiere und weniger als in jenen der Amphibien), den Lysosomen ähnliche Granula und Granula mit gleicher Ultrastruktur wie die Lipofuszinkörnchen. Kleine Vesikel, die aus dem Golgi-Apparat entstehen, fließen anscheinend später zu vesikelhaltigen und elektronendichten Körpern zusammen. Die Bedeutung des Verhältnisses zwischen dem Golgi-Apparat, den vesikelhaltigen und den elektronendichten Körpern sowie der Endverlauf der beiden letztgenannten konnte nicht festgestellt werden.Die Durchmesser der Neurone und die Zahl der entsprechenden Satelliten wurden an Serienschnitten lichtmikroskopisch gemessen. Auf diese Weise wurde das Verhältnis zwischen Satelliten und Neuronen quantitativ festgestellt: es entspricht etwa demjenigen, das bei der Ratte festgestellt wurde.Bei erhöhter Stoffwechsel-Aktivität der Neurone, d. h. während der Regeneration des Axons und Hypertrophie des Zelleibes, zeigen die entsprechenden Satelliten folgende Veränderungen: Ihr Kern nimmt an Volumen zu (etwa 46% im Durchschnitt), das Kernkörperchen zeigt Veränderungen der Ultrastruktur, der Golgi-Apparat erscheint hypertrophisch, die aus dem Golgi-Apparat entstandenen kleinen Vesikel und die elektronendichten Körper scheinen zahlreicher geworden zu sein. Die Durchschnittszahl der Mitochondrien für jeden ²-Schnitt ist dagegen nicht wesentlich geändert. Diese Veränderungen können dahingehend gedeutet werden, daß während der erhöhten Stoffwechsel-Aktivität der Neurone auch die Aktivität ihrer Satellitenzellen ansteigt.Die Zahl der entsprechenden Satellitenzellen wächst im Verlaufe der Hypertrophie des Zelleibes durch Mitose. Auf diese Weise paßt sich die Masse der Satellitenzellen der erhöhten Neuronenmasse an.Die ermittelten Befunde stützen die früher vorgetragenen Hypothesen (Pannese 1960): a) die Satellitenzellen sind in der Lage, ihren Stoffwechsel zugunsten der Neurone zu aktivieren, b) sie sind stabile Elemente im Sinne Bizzozeros.     

Untersuchungen zur Entwicklung von Gehölz-Aufforstungen auf Bergbaukippen in der Dübener Heide (DDR)

Zusammenfassung Der Braunkohlentagebau führt zu beträchtlichen Eingriffen in die Kulturlandschaft. Durch Wiederurbarmachung und Rekultivierung der Tagebauareale werden beträchtliche Bodenflächen der gesellschaftlichen Nutzung wieder zur Verfügung gestellt. In Landschaften mit von Natur aus fruchtbaren Böden steht dabei die Kippenrekultivierung für eine landwirtschaftliche Nutzung und in Gebieten mit von Natur aus weniger fruchtbaren Böden für eine forstliche Nutzung im Vordergrund. Die Tagebaurestlöcher werden häuftig zu Naherholungsgebieten umgestaltet oder für wasserwirtschaftliche Zwecke bzw. für eine geordnete Mülldeponie verwandt. In der Arbeit wird die syngenetische Entwicklung von aufgeforsteten achtjärigen Monokulturen des Populus-Artemisia vulgaris-Typs über etwa 30 jährige Bestände des Populus-Taraxacum officinale-Typs und Populus-Calamagrostis epigeios-Typs bis zu etwa 60 jährigen Baumbeständen des Populus-Carpinus betulus-Typs unter pflanzensoziologischen, ökologischen und pflanzengeographischen Aspekten untersucht. Die Arbeit schließt mit einer Darstellung der landeskulturellen Bedeutung der Kippenaufforstung für die gesamte Kulturlandschaft.

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In der Untersuchung wurden Ergebnisse, darunter Vegetationstabellen der zu erwähnenden Vegetationstypen der Lehrer-Diplomarbeit von Herrn Frenzel (1976) mit einbezogen, dem wir an dieser Stelle für seine Mitarbeit recht herzlich danken möchten.     

Vergleichende Untersuchungen über den Erschütterungssinn der Insekten

Zusammenfassung Auf elektrophysiologischem Wege werden bei Orthopteren, Hemipteren, Hymenopteren, Coleopteren, Dipteren und Lepidopteren die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen bestimmt, auf die die in den Extremitäten gelegenen Sinnesorgane noch ansprechen.Bei den Arten ohne Subgenualorgane liegen die Erschütterungs schwellen sehr hoch; die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt zwischen 300 und 400 Hz. Die erforderlichen Beschleunigungen sind von der Größenordnung der Erdbeschleunigung. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch tibiotarsale Chordotonalorgane oder durch Haarsensillen in den tarsalen Gelenkhäuten. Hierher gehören die Hemipteren, Coleopteren und Dipteren.Die Arten mit Subgenualorganen sind wesentlich empfindlicher gegen Erschütterungen. Die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt mindestens bei 2000 Hz, in der Regel darüber. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch die Subgenualorgane. Hierher gehören die Blattiden, Orthopteren, Lepidopteren und Hymenopteren. Für die Hymenopteren und von den Lepidopteren für Agrotis liegt die Erschütterungsschwelle höher als für die anderen Ordnungen. Dies hängt vielleicht mit dem anatomischen Bau der Subgenualorgane zusammen.Die Erweiterung des Frequenzbereiches der Erschütterungswahrnehmung über 400 Hz hinaus hängt mit einer Reiztransformation — UmWandlung der Schwingungen in Gleichdrucke — zusammen.Es wird vermutet, daß die Beschleunigung die physikalische Größe ist, auf die die Subgenualorgane ansprechen.     

Zur ökologie der holzbewohnenden meerestiere in der lagune von venedig sowie der auf den dortigen holzpfählen vorkommenden seepocken

Zusammenfassung Es werden ökologische Beobachtungen über die Abhängigkeit der geographischen Verbreitung der Terediniden, holzbohrenden Crustaceen und Balaniden von den hydrographischen Verhältnissen, die am jeweiligen Fundort herrschen, am Beispiel der für derartige Untersuchungen ganz besonders geeigneten Lagune von Venedig mitgeteilt.Ausführliche Verzeichnisse der zahlreichen, vom Verf. zu wiederholten Malen in den letzten Jahren besuchten Fundstellen der genannten Tiergruppen an den Lagunenpfählen erlaubten die Berechnung der ungefähren Häufigkeit der betreffenden Arten in der gesamten Lagune von Venedig sowie in einzelnen Abschnitten derselben.Dabei stellte sich die Tatsache heraus, daß die Verteilung dieser Tiere im Lagunenraum in unmittelbarer Abhängigkeit von den zum Teil recht verschiedenen hydrographischen Faktoren (Salzgehalt, Temperatur, Gezeitenströmungen, Windrichtungen usw.) steht. Auf Grund der lagunaren Verbreitung lassen sich unschwer Steno- und euryhaline Arten erkennen, und auch die interessanten Beziehungen zwischen Temperatur und Fortpflanzungszeiten sind, wie dies besonders für die Terediniden gezeigt wird, von ausschlaggebender Bedeutung für das Vorkommen der Arten nicht nur im begrenzten Raum der Lagune sondern im freien Meere überhaupt.Tabellarische Übersichten über die tiergeographisch wichtigen biologischen Daten der untersuchten Tiere und über die örtlichen hydrographischen Gegebenheiten erläutern im einzelnen die ökologischen Voraussetzungen für das Vorkommen oder Fehlen der jeweiligen Arten.Die in den Jahren 1956–1958 durchgeführten Untersuchungen wurden von der Österreichischen Akademie der Wissenschaften in Wien durch einen Zuschuß aus der Ölzelt-Stiftung gefördert, und ich möchte nicht verfehlen, den Herren Prof. Kühnelt (Wien) und Prof. Höfler (Wien) für die liebenswürdige Bereitstellung der Mittel meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.