西双版纳热带雨林与海南热带雨林的比较研究

西双版纳的热带雨林与海南低地热带雨林和热带季雨林有基本一致的植物区系组成,群落中优势科无论在种数百分比还是重要值排名上均较接近,显然属于同样性质的植物区系。在生态特征上,西双版纳热带雨林群落高大,分层不明显,B层为林冠层,散生巨树常见,在生活型谱上以高位芽植物占绝对优势,大、中高位芽植物相对较多,落叶树种比例小;以中叶、纸质,全缘和复叶比例较高为特征,具有最接近海南低地湿润雨林的群落垂直结构和生态外貌,其雨林特点虽不如湿润雨林浓厚,但明显强于海南的热带常绿季雨林和山地雨林,海南常绿季雨林群落高度明显较矮,小叶比例通常较高,革质叶比例亦较高,群落具遥明显的旱生特点,海南的山地雨林群落高度较矮,A层连续,成为林冠,无散生巨树,分层明显,在生活型谱上大高位芽植物比例减少,附生植物丰富,并具有相当比例的地面芽植物;叶级虽以中叶占优势,但通常革质,非全缘和单叶比例较高,明显由于热量不足的影响而带有亚热带森林特色,在物种多样性上,西双版纳热带雨林的乔木物种多样性指数似乎与海南的低地热带雨林相当,低于海南的山地雨林群落,海南的热带雨林群落种类丰富度不同人研究的结果差异较大,如果这些用于比较的数据可靠和具有可比性的话,西双版纳热带雨林的物种多样性要比海南的山地雨林低。     

海南石梅湾青皮林最小取样面积与物种多样性研究

石梅湾海岸青皮(Vatica hainanensis)林是海南独特的雨林群落之一。本文选用8种“种-面积渐近线”对该群落的最小取样面积进行了拟合研究。结果表明,其中5条曲线的R^2大于0．97,拟合状况很好,但所得出的最小取样面积各不相同。进一步经过“重要值-面积曲线”的群落特征分析,确认群落的最小取样面积只有800m^2。石梅湾青皮林最小取样面积比海南其他类型雨林、滇南热带雨林、东南亚热带雨林以及非洲雨林都要小。通过对1000m^2样地的物种多样性分析,结果表明：在垂直结构上,石梅湾青皮林B层乔木的Gleason指数大于A层乔木,和海南山地雨林的情况不同。海岸青皮林为物种多样性不高的单优林,群落的物种多样性、均匀度远小于海南其他类型的山地雨林与混合青皮林;在海岸青皮林群落内,青皮的相对密度、相对优势度、重要值大大高于其他物种。此研究表明：海南热带雨林同样存在物种多样性不高、单优特征显著的顶极群落;海南海岸青皮林是迄今为止热带雨林取样面积最小的森林类型。     

西双版纳傣族“龙山”片断热带雨林植物多样性的变化研究

本文选择了西双版纳地区６个傣族“龙山”片断热带雨林和一个同样植被类型的自然保护区原始林为研究样地,在各样地中均设置一个２５００ｍ２面积的样方,采用植物群落学与植物种类编目相结合的方法,比较研究了各“龙山”片断雨林的群落结构（层次和覆盖度）,植物丰富度（单位面积上的植物个体数）和物种多样性指数的变化情况,得出结论：随着隔离（孤立）时间的增加和人为干扰的加剧,“龙山”片断热带雨林的群落结构和植物丰富度将越趋偏离原始热带雨林,亦即群落结构变得不完整,植物丰富度降低,以及物种多样性指数显著下降,片断热带雨林中的雨林成分也将在一定程度上被先锋成分等其它植被类型成分替换。本文也对导致这些变化的原因作了探讨。     

西双版纳热带湿性季节雨林和次生林林下砂仁种植的比较研究

为保护热带雨林,改变现有砂仁栽培模式,探讨改雨林下种砂仁为次生林下种砂仁的可行性．比较研究了热带雨林和次生林下砂仁的生长状况和产量．砂仁种植对雨林生物量和生产力影响显著,对次生林的影响不显著．2种林下砂仁4类植株的密度和生物量的大小顺序均为壮株、衰老株、苗和笋．雨林和次生林下砂仁笋和苗的总数分别为衰老株数量的3．95和1．66倍,远多于衰老株数量,表明砂仁能够维持种群稳定．雨林下砂仁苗多为长势较弱的老苗,绝大多数最终不能生长成壮株．2种林下砂仁壮株密度和生物量差异不显著。但次生林下砂仁衰老株、苗和笋的密度和生物量显著高于雨林,表明次生林下砂仁更新比雨林下快．次生林下砂仁产量为78．068kg·hm^-2,略高于雨林．值得注意的是。砂仁产量很低,茎生物量比很高(0．6以上),果实生物量比极低(0．01),增产潜力较大．次生林的生物量低于雨林,透光率高于雨林。土壤水分含量与雨林接近,有利于砂仁的生长发育。可以在次生林下种植砂仁。     

中国热带雨林的群落特征、研究现状及问题

中国的热带雨林主要分布在西藏东南部、云南南部、广西南部、台湾南部和海南岛,它们具有与亚洲热带季风气候地区其他热带雨林类似的群落结构、生态外貌和物种多样性,是亚洲热带雨林的北缘类型。由于发生在热带季风气候地区北缘,受到季节性干旱和热量不足的影响,它们在植物区系组成上缺少典型的热带分布属种;在生态外貌上,低地的热带雨林的林冠层中具有一定比例的落叶树种,大高位芽植物和附生植物比例相对较低,而藤本植物和叶级谱上的小叶植物更为丰富;与热带亚洲非季节性气候地区的低地热带湿润雨林有一定区别,被称为热带季节性雨林。中国的热带季节性雨林在西南部与热带山地的常绿阔叶林交错过渡,在南部与亚热带常绿阔叶林交错过渡。通过比较,云南与广西的热带季节性雨林在群落结构和生态外貌特征上最接近;云南含龙脑香科植物的热带季节性雨林尽管分布海拔偏高(可分布到海拔1 100m,最高可达1 300m),但体现了低地热带雨林的群落结构特征,并在植物区系组成上具有最高比例的热带亚洲分布属种。中国不同地区对热带雨林研究的文献在对其界定、分类、描述及生态外貌特征和树种丰富度等方面的记载都不尽相同。该文简要评述了中国热带雨林的群落特征、研...     

五指山热带雨林黑桫椤种群及其所在群落特征

黑桫椤(Alsophila podophylla)属国家二级保护植物.作者在海南岛五指山山地雨林和低地雨林分别设立样地对黑桫椤种群及其所在群落进行了调查,分析了热带雨林黑桫椤种群的年龄结构、空间分布格局、数量分布以及群落结构和物种多样性.结果表明,山地雨林和低地雨林中黑桫椤种群分别为稳定型种群和增长型种群,都是完全集群分布.低地雨林的黑桫椤平均密度是山地雨林的1.7倍.土壤pH值对黑桫椤种群密度有负的影响,全磷含量对其有正的影响.山地雨林林地土壤pH值大而全磷含量低,低地雨林刚好相反.土壤酸碱度和全磷含量的差异是导致两地黑桫椤数量差异的原因之一.pH值对黑桫椤平均密度的影响效应是全磷含量的2.5倍,说明pH值是影响黑桫椤种群密度的主要因素.黑桫椤所在群落垂直结构分为3个乔木亚层、2个灌木亚层及草本层.山地雨林黑桫椤所在群落的Simpson指数和Shannon-Wiener指数分别为0.957和5.305,均匀度为0.811;低地雨林黑桫椤所在群落的Simpson指数和Shannon-Wiener指数分别为0.937和5.484,均匀度为0.804.总之,五指山山地雨林和低地雨林的黑桫椤种群年龄结构、分布格局和数量分布都有一定差异,这些差异是由生境差异造成的.热带雨林黑桫椤所在群落结构复杂,物种多样性丰富.     

毛乌素沙地生物结皮覆盖区土壤水分收支变化特征

探究半干旱生态系统生物土壤结皮对土壤水文过程的影响,并量化生物结皮覆盖下土壤水分收支状况,可为荒漠地区植被恢复与重建提供理论依据。本研究基于2018—2020年生长季(5—10月)对毛乌素沙地不同类型生物结皮(如藻类和苔藓)覆盖区土壤水分的连续观测,以裸沙为对照,分析了生物结皮对0～40 cm土壤水分收支的影响。结果表明: 与裸沙相比,藻类结皮和苔藓结皮显著降低了降雨对40 cm以下土壤水分的补充,增加了土壤水分的蒸发损失。在相对湿润年份(2018年),裸沙和不同类型生物结皮覆盖土壤的水分支出量(渗漏量+蒸发量)均低于降雨量,土壤水分状况为收入;在相对干旱年份(2019和2020年),藻类结皮和苔藓结皮覆盖土壤的水分支出量高于降雨量,土壤水分产生亏缺,但是裸沙相反。可见,生物结皮导致其下覆0～40 cm土壤水分收支不平衡,在相对干旱年份出现了水分亏缺,这可能驱动该区域植被群落向浅根系植物演替。     

半干旱沙地封育草场的植被变化及其与土壤因子间的关系

封育措施是一种主要的草场恢复和重建的措施。通过对半干旱沙地完全封育、季节封育和未封育地的比较分析,量化了不同封育措施下植被变化及其与土壤因子的关系。对3种封育措施群落组成和生物多样性的多响应置换过程(M RPP)分析结果表明,封育改变了群落的组成成分并增加了生物多样性,群落的指示种分析及样方相似性指数计算结果则显示,完全封育(>10a)的群落逐渐向旱生化发展,各植物种分布的空间异质性显著提高,放牧价值开始降低,而季节性封育则明显处于一种非平衡的稳定状态。对不同措施下植物种与土壤因子间关系除趋势对应分析(DCA)和除趋势典范对应分析(DCCA)排序结果表明,土壤水分状况是限制3种措施中植物种组成的决定性因子,生物结皮盖度、土壤有机质和土壤容重等因子均在一定的程度上对水分产生影响,其中最为突出的因子是生物结皮盖度,由于长期缺少牲畜的践踏,完全封育区内结皮发育较好,这也是导致群落向旱生化发展的原因之一,同时一些重要因子诸如降水的时空变化或由此而引发的土壤水分的时空变化在本研究中可能被忽略。相关分析表明3种措施的生物多样性除了受土壤水分状况(土壤含水量和结皮盖度)的影响外,还与土壤速效氮呈正相关,与速效磷呈负相关。     

论滇南西双版纳的森林植被分类

本文基于多年研究成果的总结,对西双版纳森林植被的分类、主要植被类型及其特征进行了系统归纳,并讨论了它们与世界类似热带森林植被的关系。以群落的生态外貌与结构、种类组成和生境特征相结合作为植被分类的原则和依据,可以将西双版纳的热带森林植被分类为热带雨林、热带季节性湿润林、热带季雨林和热带山地常绿阔叶林四个主要的植被型,包括有至少二十个群系。热带雨林包括热带季节雨林和热带山地(低山)雨林二个植被亚型。热带季节雨林具有与赤道低地热带雨林几乎一样的群落结构和生态外貌特征,是亚洲热带雨林的一个类型,但由于发生在季风热带北缘纬度和海拔的极限条件下,受到季节性干旱和热量不足的影响,在其林冠层中有一定比例的落叶树种存在,大高位芽植物和附生植物较逊色而藤本植物和在叶级谱上的小叶型植物更丰富,这些特征又有别于赤道低地的热带雨林。热带山地雨林是热带雨林的山地亚型,是该地区热带山地较湿润生境的一种森林类型,它在植物区系组成和生态外貌特征上类似于热带亚洲的低山雨林,隶属于广义热带雨林植被型下的低山雨林亚型。热带季节性湿润林分布在石灰岩山坡中、上部,在群落外貌上类似热带山地常绿阔叶林但在植物区系组成上与后者不同,它是石灰岩山地垂直带上的一种植被类型。热带季雨林是分布在该地区开阔河谷盆地及河岸受季风影响强烈的生境的一种热带落叶森林,是介于热带雨林与萨王纳之间的植被类型。热带山地常绿阔叶林(季风常绿阔叶林)是西双版纳的主要山地植被类型,它分布在热带季节雨林带之上偏干的山地生境。它在植物区系组成上不同于该地区的热带季节雨林,在生态外貌特征上亦不同于热带山地雨林,是发育在受地区性季风气候强烈影响的热带山地的一种森林植被类型。     

西双版纳片断热带雨林30多年来植物种类组成及种群结构的变化

通过对西双版纳景洪曼仰广的“龙山”片断热带雨雨林30年前后植物区系组成和样方调查资料的对比研究,探讨了30年来该“龙山”片断热带雨林植物区系组成、生活型及群落生态成分和乔木树种的种群变化规律。在植物区系组成上,已确认有种子植物7科53属55种从该片断雨林中消失。在消失的这55种植物中,属于群落顶级成分的有18种,属于耐阴的林下和层间植物有30种,喜阳种类有2种,广生态幅的随遇种有5种。初步得出该龙山热带雨林随着30多年的片断化,8．8％的科,26．8％的属和22．4％的种类消失或被后来的成分替换了。在生活型及群落生态成分变化上,群落中小高位芽及一年生植物相对增加,阳性植物明显增加,阴生（耐阴）植物明显减少,亦即雨林固有成分减少,非雨林成分增加。在乔木树种的种群变化上,过去该片断雨林的优势成份,绝大多数现在仍存在,多数仍在优势种之列,少数优势种衰退了,少数变得更优势。首先消失的种类,或为先锋树种（短命）或为种群数量很少的树种。     

水分条件变化对土壤微生物的影响及其响应机制研究进展

土壤微生物在维持陆地生态系统服务中扮演着重要的角色.土壤水分条件是影响微生物活性与生态系统功能的重要因素之一,全球气候变化所引起的极端干旱与降雨必将加速土壤水分的剧烈变化.由于不同土壤微生物对干旱胁迫的耐受性不同及其对水分变化的响应差异,使得土壤水分条件变化直接改变了土壤微生物活性与群落结构,进而对微生物介导的关键过程与土壤生态系统功能造成深刻的影响.因此,全面深入地理解水分条件变化下土壤微生物群落的结构变化特征与响应机制具有重要意义.本文在总结土壤水分条件变化对土壤微生物活性(土壤呼吸与酶活性)和微生物群落结构的影响的基础上,进一步阐述了土壤微生物对干旱胁迫与水分条件变化的响应机制和生态学策略,包括: 1)积累胞内溶质、产生胞外聚合物、进入休眠状态等应对干旱胁迫的细胞生理策略;2)微生物之间、微生物与植物之间相关抗逆性基因的转移及土壤微生物群落的功能冗余等应对水分变化的微生物机制.研究水分条件变化下土壤微生物群落结构及生态系统功能之间的内在联系,不仅有助于进一步剖析微生物介导的土壤生态过程,而且能够为今后陆地生态系统对气候变化的响应研究和模型预测提供理论依据.     

砂仁种植对热带沟谷雨林群落影响的研究

通过原始雨林与砂仁种植群落的比较 ,分析了在西双版纳地区沟谷雨林林下种植砂仁对沟谷雨林群落种类组成、结构、外貌和动态 ,以及幼树个体生长的影响 .沟谷雨林林下种植砂仁对雨林的生物多样性有较大的破坏 ,造成种植群落 70～ 90 %的物种流失 ,约 98%个体消失 .其中草本和灌木植物种类和个体基本全部消失 ,乔木植物种类损失 60～ 70 % ,个体损失 50～ 80 % .种植砂仁使群落垂直结构变得简单 ,分层明显 .种植后的群落仍保持雨林的外貌 ,但已不再是雨林群落 ,变成稳定性较差的次生林群落 .     

干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系研究进展

研究干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系和相互作用机理对于揭示草地生态系统稳定性及其水土关键要素的变化过程具有重要意义。从不同界面、不同尺度综述了草地生态系统对土壤水分的影响及草地生态系统的响应与适应机制,总结了草地生态系统与土壤水分关系模型研究的相关进展,并分析了气候变化对草地生态系统和土壤水分关系的影响。草地生态系统通过影响水文过程和生态过程来影响土壤水分,土壤水分在植物生长发育、形态、生理生态过程、种间关系、群落组成和结构以及草地生态系统功能等方面对草地生态系统产生影响;充分揭示草地生态系统-土壤水分相互作用机理是模型研究的关键;气候变化对草地生态系统植物与土壤水分关系具有重要影响。今后应加强以下研究:1)开展草地不同优势种和植物功能型与土壤水分关系的研究,找出能反映植物对土壤水分响应的性状指标,阈值响应点及适应机制;2)注重对不同时间和空间尺度上的转换和比较;3)加强个体、群体和生态系统尺度草地植物生长模型的研究及其与土壤-植被-大气水分传输模型的耦合;4)加强草地生态系统与土壤水分关系对气候变化响应的研究。     

西双版纳热带雨林植物区系组成初步分析

作者1958—1979年在中国科学院云南热带森林生物地理群落站工作期间,选取了三个代表西双版纳热带森林的林地,用植物群落学样方法做了大小不等的11个样地,共计15700m~2(1.57公顷)。根据这些样地资料研究讨论了在一定面积上西双版纳热带雨林区系组成,区系成分在群落中的垂直配置,森林的热带性程度以及与邻近地区森林区系的关系。同时比较了西双版纳雨林与滇东南、滇西南雨林的性质及其在东南亚雨林群系中的地位。     

云南热带季雨林及其与热带雨林植被的比较

在中国植物学文献中, 对热带季雨林的解释和运用是不一致的, 特别是易于把季雨林与热带雨林相混淆。季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季风气候下发育的一种热带落叶森林植被, 是介于热带雨林与热带稀树草原(savanna)之间的一个植被类型。云南的热带季雨林在分布生境、生态外貌特征、植物种类组成和地理成分构成上, 均与热带雨林有明显区别, 季雨林主要分布在海拔1 000 m以下的几大河流开阔河段两岸和河谷盆地, 其群落结构相对简单, 乔木一般仅有1至2层, 上层树种在干季落叶或上层及下层树种在干季都落叶; 在生活型组成上, 季雨林的木质藤本相对较少, 大高位芽植物及地上芽植物很少, 但地面芽植物很丰富, 地下芽植物和一年生植物也相对丰富; 在叶级和叶型特征上, 季雨林植物的小叶和复叶比例相对较高, 分别占到24%和44%; 在植物区系地理成分构成上, 季雨林的热带分布属合计也占绝对优势, 但以泛热带分布属的比例相对较高, 约占到总属数的30%, 热带亚洲至热带非洲分布属的比例也较高, 约占总属数的12%。季雨林的地理成分更为多样性, 起源与发展历史也更复杂和古老。     

西双版纳热带雨林的土壤种子库与雨林保护

西双版纳热带雨林发育在水分、热量的极限条件下,相较世界其他地区的热带雨林十分特殊。但是在目前全球变化加之森林锐减的大背景下,西双版纳热带雨林面临严峻考验。种子是有花植物生活史的开端,对理解群落分布、开展植物保护有重要借鉴意义。根据前人对世界其他地区和西双版纳热带雨林的研究,笔者从热带雨林-土壤种子库-顽拗性种子的线索链上,对相关内容进行综述。讨论在西双版纳特殊的气候、地理条件下,顽拗性种子对热带雨林土壤种子库组成的影响。总结了种子应对水分亏缺的三种萌发策略,即迅速萌发型(避性)、耐失水型(耐性)和抗失水型(抗性),且对如何更好地开展西双版纳热带雨林种子研究提出3点建议。     

西双版纳热带雨林土壤与叶片生态化学计量特征的干湿度效应

基于地理格局对西双版纳热带雨林的干湿度梯度效应和生态化学计量学的研究思路,结合野外试验监测和室内分析,对西双版纳热带雨林土壤-植物系统元素化学计量特征对海拔和干湿度效应响应进行了研究探讨,结果发现:西双版纳热带雨林土壤和叶片碳氮磷化学计量特征均不同程度的受到海拔和干湿季影响。季雨林与山地雨林的水热梯度受海拔梯度重要影响,随海拔梯度升高,土壤含水率变化显著,且含水率在干湿季均对土壤有机碳(SOC)存在显著影响(P0.01),雨季其对土壤全氮(STN)和土壤全磷(STP)的影响要显著于干季;叶片全磷(TP)随含水率的增大而升高,而叶片全氮(TN)在干季会随含水率的升高而增大,雨季含水率升高到一定程度时会抑制TN含量的增加并出现单峰现象;而土壤C/P与海拔和干季土壤含水率的极显著相关性(P0.01)及干季叶片C/N与叶片含水率的显著相关关系(P0.05)说明,干季水分匮乏条件下,土壤含水率影响土壤P的矿化度和植物对P的吸收利用水平,而且叶片C/N对反馈植物水分含量具有明显指示作用。因此,水热梯度是土壤-叶片系统碳氮磷生态化学计量特征变化的重要驱动因素。此外,全球变化区域响应方面,多雨高温可能会削弱季雨林叶片C的同化能力,且叶N含量降低,但受氮沉降的影响,对C/N的影响尚无法确定;由于P循环对其他元素的耦合作用,雨林土壤-叶片系统的元素循环周期将会被缩短,但干季山地雨林植物生态系统P的限制作用有可能会减弱。     

西双版纳片断热带雨林的结构、物种组成及其变化的研究

通过对西双版纳地区的６个“龙山”片断热带雨林与同样类型的原始热带雨林的比较研究,探讨了片断热带雨林的群落结构、种类组成、生活型构成、种群结构、植物丰富度及多样性等的变化及其规律。随着热带雨林的片断化,森林边缘效应和人为干扰加剧,热带雨林群落的结构变得不完整,植物丰富度降低。在生活型构成上,附生植物,大、中高位芽植物以及地上芽植物比例减少,藤本植物和小高位芽植物比例明显增高。在种群结构上,受轻、中度干扰的片断雨林,仅含１～２个个体的种类在群落中的相对数量有所增加,乔木种类组成变得不稳定,随着人为干扰的加剧,那些仅有１～２个个体为代表的种类将首先消失。在单位面积种数和物种多样性指数上,情况比较复杂,热带雨林片断化和受到一定干扰可能会增加藤本植物多样性指数,但干扰过度又会减低其多样性指数,附生植物多样性指数则随干扰和隔离时间呈明显下降趋势,但总的说来,片断热带雨林单位面积上的种数远比原始林少得多,随着人为干扰和隔离的加剧,物种多样性指数显著降低。     

缙云山森林土壤速效P的分布特征及其与物种多样性的关系研究

土壤状况直接影响着植物的生长发育 ,植物在整个生长发育过程中也能通过根系分泌物和枯落物等改善土壤的水、热、气、肥等理化性质[6 ] 。研究表明 ,土壤理化性质与种子萌发、幼苗定居密切相关 ,且幼苗在定居过程中能分泌氨基酸和有机酸作用于土壤 ,为其生长创造适宜的土壤条件[9] 。Ｍｃｋｅｅ研究指出 ,红树林的土壤理化性质影响着群落内植物种类的分布格局[10 ] 。Ｆｒａｎｃｏ ｖｉｚｃａｉｎｏ等对墨西哥加里佛尼亚沙漠的土壤性质和植物多样性的研究则表明 ,土壤的Ｃａ/Ｍｇ比例与植物多样性密切相关 ,且二者是协同发展的[11] 。可见 ,…     

江西井冈山地区沟谷季雨林及其超地带性特征

江西井冈山地区位于中国东部中亚热带地区南缘,属北半球湿润区。该地区地处罗霄山脉中段,地势高耸,沟谷深切,生境极富多样化,在其沟谷地区保存有典型亚热带季风常绿阔叶,常称季雨林。选择6个典型沟谷季雨林群落,开展群落生态学和生物地理学的研究,结果表明:(1)群落组成以典型的热带性科属为特征,如樟科Lauraceae、壳斗科Fagaceae、山茶科Theaceae、茜草科Rubiaceae、金缕梅科Hamamelidaceae等;种子植物属的地理成分以热带-亚热带成分占优势,占总属数的64.71%—77.94%,高于同纬度地区其他山体,接近甚至高于南亚热带季风常绿阔叶林中的热带性成分。(2)群落结构具有多优势种及明显的特征性标志种,与具单优势种或少数优势种的亚热带常绿阔叶林有明显差异。(3)Shannon-Wiener指数为4.44—5.46之间,物种多样性较丰富,表现出明显的南亚热带植被特征。(4)其它热带雨林性质的特征还包括:大型木质藤本,板根现象,绞杀现象,滴水叶尖,丰富的寄生、附生植物、兰科植物、树蕨等。整体上,井冈山地区亚热带沟谷季雨林群落具有热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的明显特征,与南亚热带季雨林性质相似,在演替上常被称为侵入群落,或为历史时期长期演化形成的超地带性植物群落。