CO2浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响

揭示作物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率(WUE)对大气CO₂浓度变化的响应, 对预测未来大气CO₂浓度升高条件下作物生产力与需水规律的变化具有重要意义。在自然CO₂浓度、CO₂倍增和倍增后恢复到自然CO₂浓度3种情况下, 对大豆(Glycine max)、甘薯(Ipomoea batatas)、花生(Arachis hypogaea)、水稻(Oryza sativa)、棉花(Gossypium hirsutum)、玉米(Zea mays)、高粱(Sorghum vulgare)和谷子(Setaria italica) 8种作物的气体交换参数进行了研究。结果表明: CO₂浓度倍增可以提高光合速率, 降低蒸腾速率, 从而提高WUE, 其中光合速率提高的贡献更大; C₃比C₄作物的光合速率、WUE增幅大, C₃作物光合速率提高对WUE的贡献大于C₄作物; 通过对比倍增后恢复到自然CO₂浓度时气体交换参数随环境条件变化的响应确定了其内在调控机制; 倍增后恢复到自然CO₂浓度时作物光合速率低于自然CO₂浓度下的光合速率, 而蒸腾速率无明显差异。由此判断: CO₂浓度倍增下存在光合下调现象, 这可能是由于Rubisco酶蛋白含量、活化水平和比活性降低等“非气孔因素”造成的, 并非由气孔导度的降低引起的。     

C3植物稳定碳同位素组成与盐分的关系

植物在盐生环境中δ13C值的改变可能包含两个成分:一个是盐分对CO2的扩散、传递或光合速率的影响而引起的δ13C值的改变;另一个是光合途径的转换引起的δ13C值的变化,δ13C值的大小与诱导发生CAM或C4代谢的程度有关.植物组织的δ13C值随盐度的变化趋势除了与植物本身固有的耐盐性有关以外,盐度和胁迫时间是影响植物δ13C的重要因素.根据盐生条件下同位素分馏特点可知,盐生植物与非盐生植物的δ13C随盐度的变化趋势有所不同.对非盐生植物而言,在低盐度和短期的盐处理下,随盐度的增加和胁迫时间的延长植物的δ13C值增大,这个阶段限制光合作用的主要因素是气孔导度;但是如果盐度过低,δ13C变化很小,则难以表现出应有的相关性;随着胁迫的加强,当限制光合作用的非气孔因素成为主导因素时,由于光合作用受到强烈抑制(光合结构遭到破坏),δ13C将随之降低.对盐生植物而言,其δ13C与最适盐度有关.最适盐度下,植物的δ13C低于其它盐度条件下的δ13C值.盐生条件下,有些C3植物可能发生光合途径的转换,无论诱导发生的是C4代谢还是CAM代谢,δ13C值均趋于增大.但是,一般情况下,盐处理诱导的光合途径的改变对植物组织整体的δ13C的影响很小.在密闭环境中或郁闭林地,植物和土壤呼吸释放的CO2再次参与光合作用,也会改变植物的δ13C值.为了更加全面地考察植物δ13C与盐度的关系,需要设置较大的盐度范围和进行长期的胁迫处理,才能够获得相对充分的数据,才有利于全面分析植物δ13C值与耐盐性的关系.     

不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征

通过测定北京地区不同生活型绿化植物叶片的碳同位素组成(δ13C值),从植物种和生活型两个方面研究植物水分利用效率的自然可变性。结果表明:所测定的75种植物(隶属于35科65属)的叶片的δ13C值变幅,春季为-30.7‰--23.4‰,夏季为-31.5‰--25.1‰,秋季为-31.4‰--23.9‰;落叶灌木种间差异不显著(p=0.114),而常绿乔木(p=0.005)、落叶乔木(p0.001)、常绿灌木(p=0.022)、草本植物(p0.001)和藤本植物(p=0.001)的种间差异显著或极显著;同一生活型植物叶片的δ13C季节差异显著,春季叶片的δ13C值显著大于夏秋两季(常绿乔木除外),不同生活型植物叶片的δ13C值在春、夏、秋3个季节差异都达到了极显著水平(春季p=0.001、夏季p0.001、秋季p0.001),且叶片的δ13C值表现出乔木树种灌木树种藤本植物草本植物、常绿植物落叶植物的规律。因此,植物种和生活型均会引起植物叶片δ13C值的变化,但δ13C受生活型变化的影响较大,表明不同生活型植物的水分利用效率具有明显差异。     

C3与C4植物的环境调控

环境条件决定着不同光合类型植物的地理分布范围和区域 ,一般来说 ,C4 植物分布于高温、强光的环境而 C3植物分布于阴凉、湿润的环境 ,且 C4 比 C3植物光合速率高。但环境条件影响着不同光合类型植物的光合潜能的发挥 ,C4 植物在高温、强光、干旱条件下所表现出来的优势在其它环境条件下未必就显现出来。环境条件甚至可以引起 C3、C4 光合途径间的相互转化 ,这使得目前几种鉴别植物光合类型的方法出现不一致的结果。因此 ,在判断植物的光合类型时 ,要注意多种手段的综合利用 ,同时注意植物所处环境条件的影响。     

中国东北草原植物中的C3和C4光合作用途径

以光合作用关键羧化酶ＰＥＰＣ和ＲｕＢＰＣ活性化,并且参照叶片ＣＯ补偿浓度,δ＾１３Ｃ值和叶片解剖结构特点来鉴定东北草原区２３３种植物的Ｃ３,或Ｃ４光全作用途径,这些植物隶属于１４４属７３科,其中１３７种为首次鉴定。８９种具有Ｃ４光合作用途径,隶属于５５属１７科;１４４种人有Ｃ３光俣作用途径;隶属于９４属２８在多数Ｃ４种分布在禾本科、莎草科、苋科和藜科。苋属、地肤属、狗昌属和虎尾草属中的均为Ｃ４植物     

高寒草甸不同坡向条件下植物叶片δ13C及水分利用效率的变化

通过对高寒草甸不同坡向条件下25科86种C3植物叶片稳定性碳同位素组成(δ¹³C)的测定,研究了高寒草甸C3植物δ¹³C和水分利用效率对坡向变化的响应以及环境因子对其产生的影响,分析了坡向上控制植物δ¹³C变化的主要环境因子.结果表明: 从北坡到南坡的生境梯度上,土壤含水量不断减少,而土壤温度及光照强度不断增加,植物群落结构也发生了相应变化.5个坡向中,植物叶片δ¹³C值为-31.19‰~-21.80‰,均值为(27.18±0.13)‰;生长季植物叶片δ¹³C均值在南坡最高,其次为西南坡、西坡、西北坡,最低值出现在北坡.坡向间δ¹³C值的差异主要是由不同坡向土壤含水量和土壤温度,以及光照强度的不同导致的,其中土壤含水量是主要的限制因子.北坡-南坡梯度上植物叶片δ¹³C值随土壤含水量下降、土壤温度及光照强度升高而变大,表明不同坡向植物的水分利用状况对干旱胁迫的响应不同,植物逐渐提高了水分利用效率以适应干旱胁迫的生境.     

水分条件对红砂叶片碳同位素组成与光合特性和分枝生长的影响

在盆栽条件下,研究了不同水分处理对红砂(Reaumuria soongorica)叶碳同位素组成、光合特性和分枝生长的影响,并进一步调查了自然条件下不同退化程度红砂草地的土壤含水量,分枝生长、叶碳同位素及其关系。结果表明:(1)在盆栽条件下,随土壤含水量的降低,红砂当年生分枝生物量、一级分枝长、二级分枝数及其叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著减小,而叶片碳同位素组成(δ~(13) C)和水分利用效率则随土壤含水量降低而显著增加;且叶片δ~(13) C与当年生分枝生物量、一级分枝长、二级分枝数、叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈显著负相关关系。(2)在田间自然条件下,红砂叶片δ~(13) C与立地30~60cm及60~100cm土层的土壤含水量、单位冠幅面积生物量、单位冠幅面积分枝数呈显著负相关关系。研究认为,在盆栽和田间条件下,红砂叶片δ~(13) C是指示其生境水分状况的良好指标;红砂主要利用土壤的深层水分,其在土壤含水量相对较低的轻度退化区水分利用效率比土壤含水量相对较高的重度退化区更高。这一结论对于理解干旱生境中红砂的水分利用策略以及红砂草地的管理和恢复具有一定的指导意义。     

不同植物叶片水分利用效率对光和CO2的响应与模拟

植物叶片水分利用效率的高低取决于气孔控制的光合作用和蒸腾作用两个相互耦合的过程,模拟水分利用效率对环境变化的响应特征和机制是理解生态系统碳循环和水循环及其耦合关系的基础。研究通过人工控制光强和CO₂浓度,对叶片水分利用效率进行了研究。提出了植物水分利用效率在光强和CO₂浓度共同作用下的估算模型。数据分析表明,该模型在包括C3和C4植物、草本和木本植物在内的9种植物上能很好地模拟水分利用效率对光强和CO₂浓度共同作用的响应。该模型可以用于估算CO₂浓度升高条件下光合速率的提高和蒸腾速率的降低对水分利用效率提高的贡献量。CO₂浓度变化条件下,水分利用效率在不同植物之间有巨大差异,研究区域尺度植物的水分利用效率时至少需要将植物区分为C4植物和C3植物,其中C3植物区分为草本和木本植物3种生态功能型才能较为准确地估算植物的整体水分利用效率。应用本研究提出的水分利用效率估算模型和植物水分利用效率生态功能型分类标准,可以为建立以植物的水分利用效率为基本参数的陆地生态系统水循环模型和陆地生态系统生产力模型提供重要依据。     

干旱、半干旱区土壤蚯蚓稳定性碳同位素组成与轮作模式的关系

对10个不同耕地生境中蚯蚓(Lumbricus terrestris)的稳定性碳同位素进行了分析,研究了豫西洛阳干旱、半干旱地区土地轮作模式和耕作历史。结果表明,耕地表层土壤(0～30cm)中蚯蚓的δ13C介于-18.3‰和-25.6‰之间,变化幅度较大。经稳定性同位素质量平衡模式计算,10个生境中蚯蚓取食C3作物的比例在40.1%和99.4%之间波动,蚯蚓的取食生态受到土地上C3/C4作物轮作模式的影响。C4作物轮作频率与蚯蚓稳定性碳同位素比值之间呈正相关。土壤动物的稳定性碳同位素比值可较客观地反映出耕作制度和轮作模式。     

中国北方农牧交错带C3草本植物δ13C与温度的关系及其对水分利用效率的指示

由于植物稳定碳同位素组成(δ¹³C)综合反映了植物光合过程中C、H₂O交换的信息,因而从理论上讲它可以作为植物长期水分利用效率的潜在指标,并揭示与植物生理生态过程相联系的一系列气候环境信息。通过对中国北方农牧交错带400 mm等降水样带上28个科的118种C3草本植物叶片δ¹³C值的测定,探讨了C3草本植物δ¹³C和水分利用效率(WUE)对环境温度梯度变化的响应以及气候环境因素对其产生的影响,揭示了样带控制植物δ¹³C变化的主要环境因子。结果显示: 在400 mm降水带上C3植物δ¹³C分布区间为-31.5‰ -23.0‰,平均值为-27.6‰,分布范围与黄土区干旱-半干旱区C3草本植物一致。整体C3植物δ¹³C随年均温度和夏季均温升高分别变重0.14‰/℃和0.27‰/℃,指示植物WUE随大气温度升高而增加。但这仅是一种表象,温度与植物碳同位素的这种关系实质上是温度升高导致的土壤相对湿度(或湿润指数)降低造成水分胁迫进而影响植物碳同位素分馏的结果,植物可利用的有效水分是本样带植物碳同位素分馏的控制因子。5种C3广适性植物δ¹³C均随温度升高而变重,但变化幅度不同,而且它们之间平均δ¹³C值有显著差异,表明不同物种的水分利用状况对温度的响应不同,说明不同物种有不同适应环境变化的策略。此外,本结果还显示不同寿命的草本植物δ¹³C值以及用碳同位素表征的WUE表现出多年生草本>2年生草本>1年生草本(可能与不同寿命草本植物的根系分布和吸水能力有关),这与Ehleringer等在沙漠地区研究的结果一致,而与湿润气候区的结果相反,表明不同寿命的草本植物δ¹³C值和WUE的变化可能与当地水分条件有关。     

生长光强对亚热带自然林两种木本植物稳定碳同位素比、细胞间CO2浓度和水分利用效率的影响

生长于１００％、４０％和１６％自然光下的荷木和黧蒴幼苗叶片稳定碳同位素比（δ１３Ｃ,－‰）,细胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和水分利用效率（ＷＵＥ）有一定的差别。１６％和４０％弱光下,δ１３Ｃ的负值增加－０．５４Ｊ‰到－０．８９‰。Ｃｉ增大８．１－１３．２μｉＬ－１,ＷＵＥ则下降６－２４％。结果表明,叶片的水分和气体交换特性受生长光强的调节,叶片的δ１３Ｃ值可反映其生长过程中受光的强弱状况。     

C3和C4植物寄主对华北地区棉铃虫越冬代和第一代的影响

确定华北越冬代棉铃虫虫源及其对第一代棉铃虫种群的影响是制定棉铃虫防治策略的基础。以越冬代棉铃虫蛾翅的稳定同位素δ¹³C为天然标记直接判定这些成虫的幼虫期寄主类型,并将雌虫接到春小麦植株上,调查其产卵、孵化、幼虫发育至化蛹、羽化等特征。结果表明,越冬代来自C₃植物(主要为棉花)的成虫个体数量占全部越冬羽化种群的53.1%,所产生的下一代老熟幼虫也较C₄来源的多(55.1%);雌蛾受精率都比较高;卵孵化率较高(52.9%>41.6%);幼虫发育在低龄阶段较比后者快,存活率低,但在高龄幼虫阶段相对后者慢,存活率高;与C₄植物(主要玉米)的来源个体后代的幼虫发育总历期接近,总存活率也相近。显示寄主植物小麦提供的营养条件在第一代棉铃虫的幼虫发育中具有决定性意义,即小麦只在特定阶段才适合幼虫的发育;而且不论是C₃还是C₄寄主来源的越冬代棉铃虫已经适应了这一限制。有效地评价了玉米和棉花等寄主植物对华北地区越冬代和次年第一代棉铃虫的影响,对于分析越冬代棉铃虫的虫源性质和第一代棉铃虫的防治及Bt抗性的治理有重要参考价值。     

生长在超干旱环境下的3种相思树种表现出异常低的叶片、树枝、树干、根中δ13C含量

生长在超干旱环境下的3种相思树种表现出异常低的叶片、树枝、树干、根中δ¹³C含量 在植物生理生态学中,叶片中碳13(¹³C)含量负值较少(富集),表明叶片处于通过气孔的气体交换减少,比如在干旱胁迫下。此外,与叶片相比,13C在非光合组织中的负值也较少。然而,对从叶片(光合器官)到树枝、树干和根(非光合器官)中的δ ¹³C数值的关系知之甚少,特别是缺少在关联密切的多个树种间或者不同器官间,以及对生长在极端高温和干旱胁迫下的树木中进行测定。本研究测定了3种近缘沙漠相思树种(Acacia tortilis、A. raddiana和A. pachyceras)从叶片到根的¹³C含量。我们在以色列南部成树的叶片组织中测定了δ ¹³C含量。与此同时,在试验果园进行了为期7年的3个水平的灌溉试验。在试验结束时,测定了叶片、树枝、树干和根的生长参数和δ ¹³C含量。研究结果表明,叶片组织中δ ¹³C含量约为−27‰,其同位素贫化程度远超过生长在地球上最干燥和最热环境中的沙漠树种的预期值。在不同的相思树种和不同器官中,所有灌溉水平处理中的δ ¹³C含量并没有富集(−28‰到ca. −27‰),证实了在成熟相思树中的测定结果。在不同器官中,叶片δ ¹³C含量与树枝和根的δ ¹³C含量异常相似,甚至比树干的δ ¹³C含量负值更少。高度贫化的叶片δ ¹³C表明,尽管这些树木生长在极端干燥的生境中,但其气孔气体交换较高。非光合组织中缺乏δ ¹³C富集可能与叶片和异养组织生长的季节耦合有关。     

滨海盐生植物叶片δ13C与主要养分元素化学计量的关系

高盐环境与土壤贫瘠成为限制滨海湿地植被生长的主要因素,盐分稀释(salt-dilution)与盐分抵御(salt-exclusion)为盐生植物普遍的两种适生策略,这些策略影响植物水分与养分利用效率的权衡过程。以江苏盐城滨海湿地常见稀盐盐生植物、拒盐盐生植物为研究对象,通过探讨滨海湿地不同盐生植物叶片δ¹³C(水分利用效率的直接反映参数),与主要养分元素(N、P、K)及化学计量特征的关系,以揭示不同盐生植物养分利用策略及养分利用效率与水分利用效率之间的权衡关系。研究结果表明:滨海湿地盐生植物叶片N/P为15.3,较全球陆生植物平均值低,表现出N、P共同限制特征。两种盐生植物叶片δ¹³C与N、P含量显著正相关,表明盐生植物采取N、P光合相关型策略适应不良环境。拒盐盐生植物叶片δ¹³C与K⁺正相关,采取K⁺渗透调节相关型策略,以减小细胞渗透势、增加水分吸收,减轻植物体内盐分毒害。两种不同耐盐型植物δ¹³C与C/N成反比,表明植物采取扩大水分利用效率以代偿减小的...