整株水平上Na^＋转运体与植物的抗盐性

植物可以利用不同的机制来维持Na^＋稳态,从而增强植物的抗盐性。这些机制包括：限制Na^＋的内流;增大Na^＋的外排;减少Na^＋向地上部分的运输;把进入地上部分的Na^＋分散到特殊部分（如老叶）或通过泌盐结构排出体外或通过韧皮部的再循环回到根部。本文简要介绍整株水平上Na^＋转运体与植物抗盐性的研究进展。     

植物Na+/H+反向转运蛋白的研究进展

盐胁迫是限制植物生长发育的主要因素之一,植物Na+/H+反向转运蛋白可通过将Na+逆向转运出细胞外或将Na+区隔化于液泡中来抵制环境中过高的Na+浓度.植物中Na+/H+反向转运蛋白存在于细胞质膜和液泡膜上,现在已得到多种编码这些Na+/H+反向转运蛋白的基因,对其结构功能特性进行了大量研究,并发现将这些基因转入非抗盐植物中过量表达可提高转基因植物的抗盐性.概述了Na+/H+反向转运蛋白及其编码基因的最新研究进展.     

高等植物Na+ 吸收、转运及细胞内Na+ 稳态平衡研究进展

盐胁迫是影响农业生产的重要环境因素之一。本文对植物Na+吸收的机制和途径、Na+在植物体内的长距离转运以及细胞内Na+稳态平衡的研究进展进行了概述。参与植物Na+吸收与转运的蛋白和通道可能包括HKT、LCT1、AKT和NSCC等。其中, HKT是植物体内普遍存在的一类转运蛋白, 能够介导Na+的吸收, 其结构中的带电氨基酸残基对于其离子选择性有着非常明显的影响。LCT1是从小麦中发现的一类能够介导低亲和性阳离子吸收的蛋白, 然而在典型的土壤Ca2+浓度下LCT1并不能发挥吸收Na+的功能。AKT家族的成员在高盐环境下可能也参与了Na+的吸收。目前虽然还没有克隆到编码NSCC蛋白的基因, 但是NSCC作为植物吸收Na+的主要途径的观点已被广泛接受。SOS1和HKT参与了Na+在根部与植株地上部的长距离转运过程, 它们在木质部和韧皮部的Na+装载和卸载中发挥重要作用, 从而影响植物的抗盐性。另外, 由质膜Na+/H+逆向转运蛋白SOS1、蛋白激酶SOS2以及Ca2+结合蛋白SOS3组成的SOS复合体对细胞的Na+稳态具有重要的调节作用, 单子叶和双子叶植物之间的这种调节机制在结构和功能上具有保守性。SOS复合体与其它位于质膜或液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白以及H+泵一起调节着细胞的Na+稳态。     

不同耐盐性小麦根Na~+和K~+的吸收特性

以耐盐小麦品种‘德抗961’和盐敏感小麦品种‘鲁麦15’为材料,研究小麦根Na+、K+吸收特性及其与耐盐性关系。结果表明,2个小麦品种根K+吸收动力学曲线均符合Michaelis-Menten方程,即V=Vmax×[S]/([S]+Km)+k×[S]。低浓度(低于25mmol·L-1)NaCl处理对根高亲和K+吸收系统转运K+具有促进作用,对耐盐品种‘德抗961’的促进作用更大。小麦根高亲和K+吸收系统是通过K+/H+同向转运,而不是K+/Na+同向转运。NaCl处理对根低亲和K+吸收系统有抑制作用,对盐敏感品种‘鲁麦15’的抑制作用更大。NaCl处理导致2个小麦品种根和叶片中的K+含量显著下降,Na+含量显著升高,但‘德抗961’根和叶片中的K+含量均显著高于‘鲁麦15’,‘德抗961’根中Na+含量显著高于‘鲁麦15’,而其叶片中Na+含量显著低于‘鲁麦15’,从而保证NaCl胁迫下其叶片较高的K+/Na+比。非选择性阳离子通道是小麦根Na+吸收的主要途径,K+通道是Na+吸收的一条重要途径。这些结果表明小麦部分通过调节根系K+吸收系统而维持叶片较高的K+/Na+比,从而提高其耐盐性。     

ATPase 与植物抗盐性

 本文综述了高等植物细胞ATPase在盐胁迫下的活性变化及其调控机制。V型H+_ATPase与细胞离子区隔化和植物抗盐性密切相关。盐胁迫提高抗盐植物液泡膜H+_ATPase活性, 主要是通过增加V型H+_ATPase主要功能亚基的基因表达以及蛋白质合成。盐胁迫通常降低质膜H+-ATPase活性, 很可能是由于酶蛋白质合成受阻, 质膜H+-ATPase活性的变化与盐胁迫的强度和时间长短有关。此外, 本 文还对ABA和Ca2+-CaM等胁迫信号物质对ATPase活性的调控及其与植物抗盐性的关系进行了总结。研究ATPase对盐胁迫的响应和调控机制, 有助于阐明植物的盐生境适应机制, 也有利于植物的抗盐育种工作。     

ATPase与植物抗盐性

本文综述了高等植物细胞ATPase在盐胁迫下的活性变化及其调控机制。V型H+_ATPase与细胞离子区隔化和植物抗盐性密切相关。盐胁迫提高抗盐植物液泡膜H+_ATPase活性,主要是通过增加V型H+_ATPase主要功能亚基的基因表达以及蛋白质合成。盐胁迫通常降低质膜H+-ATPase活性,很可能是由于酶蛋白质合成受阻,质膜H+-ATPase活性的变化与盐胁迫的强度和时间长短有关。此外,本文还对ABA和Ca2+-CaM等胁迫信号物质对ATPase活性的调控及其与植物抗盐性的关系进行了总结。研究ATPase对盐胁迫的响应和调控机制,有助于阐明植物的盐生境适应机制,也有利于植物的抗盐育种工作。     

耐盐性不同的小麦根和根茎结合部的拒Na+作用

NaCl处理引起小麦幼苗干重下降,盐敏感品种比耐盐品种下降幅度要大.盐敏感品种的拒Na+能力为35%左右,耐盐品种的拒Na+能力为50%～60%左右,这表明耐盐品种的拒Na+能力远远大于盐敏感品种.不同耐盐性小麦的拒Na+部位不同,盐敏感品种的拒Na+部位主要在根茎结合部,而耐盐品种的拒Na+部位主要在根部.     

AtNHX5基因过量表达对拟南芥耐盐性的影响

为了研究AtNHX5基因在植物耐盐中的作用,构建了植物过量表达载体pROKⅡ-AtNHX5,并转化拟南芥。结果显示:(1)RT-PCR检测表明,转基因拟南芥中AtNHX5基因的表达大幅提高。(2)对转基因纯合株系进行耐盐性分析显示,AtNHX5过量表达提高了植株在种子萌发和苗期的耐盐性。(3)转基因植株在盐处理下的干重、鲜重以及地上部分Na+、K+含量均高于野生型对照。在200mmol/L NaCl处理下,以转基因株系a1-4为例,其地上部分单株鲜重、单株干重、K+含量分别是野生型的1.27、1.54、1.16倍,较野生型显著升高。研究表明,过量表达AtNHX5基因促进了盐胁迫下转基因植株对K+的吸收,转基因拟南芥的耐盐性明显提高。     

植物Na+/H+逆向转运蛋白研究进展

盐胁迫主要由Na+引起,过高的Na+浓度引起的离子毒害,渗透胁迫和K+/Na+比率的不平衡使植物新陈代谢异常,这是对大多数器官造成伤害的原因。植物抵御盐胁迫的主要方式是将细胞内过多的Na+从质膜向细胞外排放和将Na+在液泡中区隔化,这一过程是由Na+/H+ 逆向转运蛋白完成的。本文概述了植物中Na+/H+ 逆向转运蛋白的发现、特征、分子生物学方面的研究,以及Na+/H+ 逆向转运蛋白在植物耐盐性中的重要作用。     

高等植物Na+吸收、转运及细胞内Na+稳态平衡研究进展

盐胁迫是影响农业生产的重要环境因素之一。本文对植物Na 吸收的机制和途径、Na 在植物体内的长距离转运以及细胞内Na 稳态平衡的研究进展进行了概述。参与植物Na 吸收与转运的蛋白和通道可能包括HKT、LCT1、AKT和NSCC等。其中,HKT是植物体内普遍存在的一类转运蛋白,能够介导Na 的吸收,其结构中的带电氨基酸残基对于其离子选择性有着非常明显的影响。LCT1是从小麦中发现的一类能够介导低亲和性阳离子吸收的蛋白,然而在典型的土壤Ca2 浓度下LCT1并不能发挥吸收Na 的功能。AKT家族的成员在高盐环境下可能也参与了Na 的吸收。目前虽然还没有克隆到编码NSCC蛋白的基因,但是NSCC作为植物吸收Na 的主要途径的观点已被广泛接受。SOS1和HKT参与了Na 在根部与植株地上部的长距离转运过程,它们在木质部和韧皮部的Na 装载和卸载中发挥重要作用,从而影响植物的抗盐性。另外,由质膜Na /H 逆向转运蛋白SOS1、蛋白激酶SOS2以及Ca2 结合蛋白SOS3组成的SOS复合体对细胞的Na 稳态具有重要的调节作用,单子叶和双子叶植物之间的这种调节机制在结构和功能上具有保守性。SOS复合体与其它位于质膜或液泡膜上的Na /H 逆向转运蛋白以及H 泵一起调节着细胞的Na 稳态。     

盐胁迫对药用蒲公英生长特性及有效成分积累与离子吸收分配效应的影响

以药用蒲公英(Taraxacum officinale)为试材,研究不同浓度盐胁迫对其生长特性、有效成分积累和离子吸收分配的影响。结果表明,低盐胁迫(0.1%NaCl)对药用蒲公英生长和菊苣酸含量无显著影响,叶中Na⁺含量与对照无显著差异,K⁺含量及K⁺/Na⁺显著升高;高盐胁迫(≥0.2%NaCl)下其生长受到显著抑制,菊苣酸含量显著降低,类囊体膜结构随着盐胁迫加剧趋于紊乱,光合能力减弱,叶片Na⁺含量显著上升,而K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺含量下降,K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺和Mg²⁺/Na⁺显著降低。离子运输选择性系数(S_Ca,Na、S_Mg,Na、S_K,Na)随着盐胁迫加剧呈先升后降趋势。相关性分析表明,盐胁迫下...     

盐胁迫下盐地碱蓬体内无机离子含量分布特点的研究

用不同浓度NaCl溶液处理盐地碱蓬（Suaeda salsa)植株后,测定并比较老叶、幼叶及根部的无机离子含量和对K的选择性,叶片及根部的Na^ 、Cl^-含量随盐度的增加而升高,且累积趋势相似,盐胁迫下根部Na^ 、Cl^-及总离子含量（K^ 、Na^ 、Ca^2 ,NO3^-,Cl^-)明显低于叶片,说明盐地碱蓬地盐胁迫下,以叶片优先积累大量离子（如Na^ ,Cl^-) 为其适应特征。NaCl处理下,叶片的K^ ,Ca^2 含量低于对照,但随盐度的增加保持相对稳定,而根部K^ 含量,K/Na比、对K的选择性则高于叶片,这对盐胁迫下地上部的K^ 亏缺有一定补偿作用。低盐度处理（100mmol/LNaCl)促进NO3^-的吸收,另外随盐度的增加,叶片渗透势下降,渗透调节能力增强,幼叶渗透势低于老叶,但渗透调节能力相同。     

外源一氧化氮对盐胁迫下黑麦草幼苗生长及生理特性的影响

研究了外源一氧化氮（nitric oxide,NO）对盐胁迫下多年生黑麦草幼苗生长及相关生理指标变化的影响。结果表明,与对照相比,50～200μmol·L-1NO供体硝普钠（sodium nitroprusside,SNP）可缓解盐胁迫对黑麦草幼苗生长的抑制作用,其中100μmo·lL-1SNP缓解作用最强。外施SNP显著缓解了盐胁迫导致的叶片相对电导率、K＋与Na＋比率、丙二醛含量和活性氧水平的增加,提高了盐胁迫下幼苗叶子中脯氨酸含量和超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶和过氧化物酶等抗氧化酶的活性。这些结果说明,NO可能通过降低细胞吸收Na＋的量、增加细胞吸收K＋的量和脯氨酸含量以及激活抗氧化保护酶等减轻了盐对黑麦草的伤害,提高了黑麦草的抗盐性。     

Arabidopsis fatty acid desaturase FAD2 is required for salt tolerance during seed germination and early seedling growth

Fatty acid desaturases play important role in plant responses to abiotic stresses. However, their exact function in plant resistance to salt stress is unknown. In this work, we provide the evidence that FAD2, an endoplasmic reticulum localized ω-6 desaturase, is required for salt tolerance in Arabidopsis. Using vacuolar and plasma membrane vesicles prepared from the leaves of wild-type (Col-0) and the loss-of-function Arabidopsis mutant, fad2, which lacks the functional FAD2, we examined the fatty acid composition and Na+-dependent H+ movements of the isolated vesicles. We observed that, when compared to Col-0, the level of vacuolar and plasma membrane polyunsaturation was lower, and the Na+/H+ exchange activity was reduced in vacuolar and plasma membrane vesicles isolated from fad2 mutant. Consistent with the reduced Na+/H+ exchange activity, fad2 accumulated more Na+ in the cytoplasm of root cells, and was more sensitive to salt stress during seed germination and early seedling growth, as indicated by CoroNa-Green staining, net Na+ efflux and salt tolerance analyses. Our results suggest that FAD2 mediated high-level vacuolar and plasma membrane fatty acid desaturation is essential for the proper function of membrane attached Na+/H+ exchangers, and thereby to maintain a low cytosolic Na+ concentration for salt tolerance during seed germination and early seedling growth in Arabidopsis.     

Salt stress in Thellungiella halophila activates Na+ transport mechanisms required for salinity tolerance

Salinity is considered one of the major limiting factors for plant growth and agricultural productivity. We are using salt cress (Thellungiella halophila) to identify biochemical mechanisms that enable plants to grow in saline conditions. Under salt stress, the major site of Na+ accumulation occurred in old leaves, followed by young leaves and taproots, with the least accumulation occurring in lateral roots. Salt treatment increased both the H+ transport and hydrolytic activity of salt cress tonoplast (TP) and plasma membrane (PM) H(+)-ATPases from leaves and roots. TP Na(+)/H+ exchange was greatly stimulated by growth of the plants in NaCl, both in leaves and roots. Expression of the PM H(+)-ATPase isoform AHA3, the Na+ transporter HKT1, and the Na(+)/H+ exchanger SOS1 were examined in PMs isolated from control and salt-treated salt cress roots and leaves. An increased expression of SOS1, but no changes in levels of AHA3 and HKT1, was observed. NHX1 was only detected in PM fractions of roots, and a salt-induced increase in protein expression was observed. Analysis of the levels of expression of vacuolar H(+)-translocating ATPase subunits showed no major changes in protein expression of subunits VHA-A or VHA-B with salt treatment; however, VHA-E showed an increased expression in leaf tissue, but not in roots, when the plants were treated with NaCl. Salt cress plants were able to distribute and store Na+ by a very strict control of ion movement across both the TP and PM.     

土壤盐度对加拿利海枣幼苗生长与生理指标的影响

将加拿利海枣(Phoenix canariensis Hort. ex Chab.)幼苗培养在不同盐度(1.2~14.5)的土壤中,探讨土壤含盐量对其生长及生理指标的影响。结果表明:随基质盐度的提高,幼苗新生叶片数降低且叶片死亡数增加。随基质盐度的提高,叶绿素含量增加,叶绿素a/b在低盐度时增加而当盐度超过5.1时下降。土壤盐度在1.2~5.1时,MDA含量约为4.30 μmol g^-1,以后随土壤盐度的升高而升高。SOD活性在低盐时升高,土壤盐度超过10.8时,SOD活性迅速下降。盐胁迫下叶片Na⁺和Cl^-含量升高,K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺含量及K⁺/Na⁺下降。盐胁迫导致加拿利海枣生长下降的主要原因是叶片有效光合面积减少,离子平衡破坏。这些表明加拿利海枣具有很高的耐盐能力,其幼苗在土壤盐度5.1时生长正常,当土壤盐度为10.8时才开始出现受害症状,适宜在滨海地区推广应用。     

江苏野生大豆的耐盐性和离子在体内的分布及选择性运输

以相对发芽率和出苗率为指标比较了3个野生大豆(Glycine soja)种群的耐盐性,测定了NaCl胁迫下2个耐盐性不同的野生大豆种群(江苏野生大豆,JWS,耐盐;N23232,盐敏感)植株根、茎和叶片中Na^+、K^+和Cl^-含量的变化。结果表明,JWS的耐盐性最强,盐胁迫抑制野生大豆幼苗生长,使其干物质积累量减少,根冠比上升,对耐盐性弱的N23232抑制作用大于耐盐性强的JWS,不同器官离子含量测定结果表明,盐胁迫下野生大豆茎部Na^+含量最高,耐盐的JWS根系具有积累Na^+和Cl^-的能力,叶片Na^+、Cl含量较低,而盐敏感种群N23232根系中：Na^+、Cl^-含量低于耐盐种群JWS,叶片中Na^+、Cl^-含量则高于JWS,JWS根系对K^+、Na^+吸收的选择性(selectivity ratio,SK,Na)和N23232没有明显差异;但叶片和茎运输的SK,Na明显高于N23232,使地上部K^+／Na^+较高,因此认为野生大豆根系对Na^+、Cl^-的积累及K^+向地上部运输的选择性高是其耐盐性强的主要原因。     

Altered shoot/root Na+ distribution and bifurcating salt sensitivity in Arabidopsis by genetic disruption of the Na+ transporter AtHKT1

Sodium (Na+) is toxic to most plants, but the molecular mechanisms of plant Na+ uptake and distribution remain largely unknown. Here we analyze Arabidopsis lines disrupted in the Na+ transporter AtHKT1. AtHKT1 is expressed in the root stele and leaf vasculature. athkt1 null plants exhibit lower root Na+ levels and are more salt resistant than wild-type in short-term root growth assays. In shoot tissues, however, athkt1 disruption produces higher Na+ levels, and athkt1 and athkt1/sos3 shoots are Na+-hypersensitive in long-term growth assays. Thus wild-type AtHKT1 controls root/shoot Na+ distribution and counteracts salt stress in leaves by reducing leaf Na+ accumulation.     

盐胁迫下构树幼苗各器官中K+、Ca2+、Na+和Cl-含量分布及吸收特征

将当年生构树幼苗置于含有不同浓度（04、1、2、3、4 g·kg^-1）NaCl的土壤中,研究其生物量积累、叶片细胞质膜透性和K⁺、Ca²⁺、Na⁺、Cl^-等离子的吸收、分布及运输,并观察盐害症状.结果表明：构树幼苗的叶片质膜透性随着NaCl浓度的增加和胁迫时间的延长而升高,根冠比随NaCl浓度的升高而增加,大于3 g·kg^-1的土壤盐胁迫对构树叶片的质膜透性及植株的生物量积累影响显著.构树幼苗各器官中Na⁺和Cl^-含量随土壤NaCl浓度升高而显著增加,K⁺和Ca²⁺则随之降低,叶片各离子含量均明显高于根和茎.说明盐胁迫影响根系对K⁺和Ca²⁺的吸收,并抑制了它们向地上部分的选择性运输,使叶和茎的K⁺和Ca²⁺含量下降.构树通过吸收积累Na⁺和Cl^-抵御土壤盐分带来的渗透胁迫,但过量的Na⁺和Cl^-积累会造成单盐毒害.作为抗盐性较高的非盐生植物,构树地上部分的拒盐作用不显著.