A video-based study of the role of workers in the movement of queens in the polygynous ant Myrmica rubra

Workers have control over queen movement between cells, encouraging small groups of queens to join together to form a larger one. Single queens are more easily monoeuvred by the workers, compared to a group of queens, due to the loose arrangement of the workers surrounding the queen. Workers clustering around many queens are tightly compacted together, but are less compressed around a single queen. Some of the workers initiate colony activity by circulating each nest in an erratic, jerky manner and entering a cluster which is broken up as a result of the disturbance. The effects of worker/queen interactions in a natural nest are discussed.

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Résumé Les ouvrières contrôlent les mouvements des reines entre les cellules, encourageant les petits groupes à fusionner. Les reines isolées sont plus facilement manoeuvrées par les ouvrières que les groupes de reines, par suite de la disposition désordonnée des ouvrières entourant la reine. Les ouvrières groupées autour de nombreuses reines sont étroitement serrées ensemble, et le sont moins autour d'une reine isolée. Quelques ouvrières provoquent l'activité de la colonie en circulant d'une façon irrégulière et saccadée, et en entrant dans le groupe qui se désagrège à la suite de cette perturbation. Les effets des interactions entre ouvrières et reines dans un nid naturel sont discutés.

     

Techniques for studying the execution of foreign queens by temporal subcastes in fire ants (Solenopsis invicta)

Using monogynous and polygynous colonies of the fire ant, Solenopsis invicta Buren, we developed methodology to determine which behavioural subcaste of workers was responsible for executing unfamiliar queens that were introduced to them. Separation of subcastes and introduction of queens to each of these separately was partly effective, but more accurate results were obtained by removing workers that were in the act of executing queens, marking them individually, and returning them to the colony. Their subsequent behaviour was then recorded to determine whether they behaved like nurses, reserves, or foragers. The results showed that foragers are dominant in execution behaviour and that all morphological subcastes (minors, medias, and majors) are involved. This methodology may be applied to other social insect species.

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Résumé A l'aide de colonies monogynes de S. invicta Buren, nous avons testé la sensibilité de deux méthodes: Premièrement, nous avons isolé les trois sous-castes temporelles des ouvrières (nurses, réserves et fourrageuses) auxquelles nous avons introduit des reines étrangères. Nous avons trouvé que les fourrageuses étaient le groupe le plus agressif, exécutant un pourcentage élevé des reines qui leur étaient présentées. Le degré de physogastrie de la reine étrangère, sa colonie d'origine et la présence de couvain n'avaient pas d'effet visible sur sa destinée. La sensibilité de cette méthode était limitée par la difficulté d'une séparation complète des souscastes temporelles.Deuxièmement, nous avons capturé des ouvrières exécutant activement des reines étrangères, après marquage nous les avons remises dans leur colonie pour observations ultérieures. Nous avons remarqué que leur localisation dans le nid et leur comportement correspondaient aux séquences trouvées pour les fourrageuses bien plus qu'à celles des ouvrières réserves ou nurses. Cette méthode est plus sensible. Des mesures de la largeur de la capsule céphalique de ces ouvrières ont montré qu'aucune des sous-caste morphologiques (mineurs, moyennes et majeurs) étaient dominantes dans le comportement d'exécution. Nos résultats indiquent que la sensibilité des ouvrières à certaines phéromones de la reine et odeur de la colonie augmente avec leur âge.

     

Wer hat die Initiative bei den Ausflügen der Jungkönigin,die Königin oder die Arbeitsbienen?

Zusammenfassung An insgesamt 16 Völkern wurden unter verschiedenen Bedingungen die Vorgänge untersucht, die zu den Ausflügen der jungen Bienenkönigin führen. Die Beobachtung ergab, daß die junge Königin nur flugbereit wird, wenn sie von den Arbeitsbienen in bestimmter Weise traktiert und durch den Stock gehetzt wird. Starke Aggressivität eines Volkes seiner jungen Königin gegenüber und starke Ausbildung der Arbeiterinnenovarien fallen zusammen, sind jedoch nicht miteinander gekoppelt.

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Summary In 16 colonies of bees the behaviour of worker bees and of young virgin emergency-queens has been observed. The result is that the virgin does not become ready to fly unless she is treated in a certain way by the worker bees.On normal conditions (5 colonies observed) the newly emerged queen does not receive any attention from the workers in the first hours of her life. But from her first midday forth the bees give her great attention by touching, licking, feeding, and facing her. Some workers near the queen show a remarkable vibration of their abdomens in vertikal direction. Besides the queen is frequently attacked by workers who push her, cling on to her, pull her by her legs and wings, and sometimes overthrow her. The queen usually reacts upon such attacks by trying to defend herself, by piping, which causes a sudden numbnes of the bees, and by running away. The flight of the queen stimulates the workers to chase and attack her all the more and often it comes to methodical huntings after the queen. For the queen, the result is increased want of food and an increase of her bodily efficiency until she is ready to fly. Last preparations for flying are made by the queen herself: hurriedly she rushes about on the combs and suddenly she turns to light until she finds the entrance of the hive.—After each flight of the queen the attacks of the bees loose in strength, but become harder again before she starts next time. The attacks are not stopped till the queen begins laying.Observations at a colony dequeened long before receiving a newly emerged queen (strengthened attacks upon the queen) and observations at colonies made of newly emerged bees (no attacks upon the queen) proved the queen to be sooner ready to fly the more she is attacked by the workers. Mild treatment may cause the flights of the queen to be put off or even to be left undone.Colonies attacking their queens hard always contain a high percentage of anatomical laying workers. There seems to be a relation between aggressiveness (towards the queen) and ovary development in worker bees. There is however no direct relation: one colony that did not get any pollen (so that worker's ovaries could not develop) was attacking its virgin queen as well as normal control colonies.

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Résumé Le comportement des Abeilles ouvrières et des jeunes reines remplaçantes, nouvellement écloses et vierges, a été observé dans 16 colonies. Il se manifesta que la jeune reine n'est prête à s'envoler que si elle est traitée d'une certaine façon par les ouvrières.Dans des conditions normales (5 colonies observées), les ouvrières ne tiennent aucun compte de la reine qui vient d'éclore. Or, dès le milieu de la première journée de sa vie, l'intérêt des ouvrières est très vif; elles touchent la reine, elles la lèchent, elles la nourrissent et se conforment sur elle. Quelques Abeilles à proximité de la reine manifestent un tremblement étrange de l'abdomen, dans le sens vertical. De plus, la reine est souvent attaquée par des ouvrières; elles la poussent, elles se cramponnent à elle, elles la tirent par les pattes et les ailes, et la renversent. La reine, par réaction, se défend ou s'enfuit; ou elle chante, ce qui fait tomber les Abeilles en torpeur. La fuite de la reine excite les Abeilles à la poursuite qui, parfois, dégénère en chasse acharnée. Le besoin alimentaire de la reine en devient plus fort, ses capacités physiques augmentent, jusqu'au moment où elle est enfin apte à l'envol. Elle s'élance alors avec frénésie par-dessus les rayons; tout à coup, elle se tourne vers la lumière et finit par trouver le trou de vol. Chaque fois que la reine rentre d'un vol, les attaques des Abeilles diminuent; mais elles redeviennent plus intenses jusqu'au départ suivant de la reine. Les attaques ne cessent que si la reine commence à pondre.Des observations faites dans une colonie orphelinée longtemps avant l'introduction de la jeune reine vierge (attaques renforcées contre la reine), ainsi que l'étude d'une colonie de jeunes Abeilles (pas d'attaques contre la reine) ont montré que la reine devient d'autant plus vite apte à l'envol qu'elle est attaquée par les ouvrières. Si la reine est traitée avec douceur, ses essors peuvent être fortement retardés ou même ils n'ont pas lieu.Chez les colonies qui attaquent vigoureusement leur jeune reine, on trouve toujours un grand pourcentage d'ouvrières pondeuses. Il semble donc qu'un rapport existe entre l'agressivité (contre la reine) et la formation des ovaires chez les ouvrières. Ce rapport, cependant, n'est pas direct: une colonie dépourvue de pollen, où, par conséquent, les ovaires des ouvrières ne pouvaient pas se développer, attaqua sa jeune reine aussi vigoureusement que les autres colonies de contrôle normales.

     

Observations sur la biologie de la guêpe orientaleVespa orient alis F.

Résumé Nous avons décrit des nids d'élevage artificiels et les conditions d'élevage appropriées par lesquelles nous avons élevé des colonies deVespa orientalis. La méthode que nous avons utilisée rend possible des observations méthodiques de ce qui se passe dans la colonie, et en élevant un certain nombre de colonies, nous avons pu comparer des phénomènes différents, qui se retrouvent dans toute colonie.Au cours de nos observations, nous avons mis l'accent sur la structure sociale de la colonie pendant la saison d'activité. Nous avons décrit le comportement de la reine dans le nid, son activité, et les rapports existant entre la reine et les ouvrières.Nous avons réalisé des expériences diverses sur le transfert des reines de nid à nid, et élevé ainsi des colonies orphelines, afin de comparer le comportement de celles-ci avec les colonies en ayant une.

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Summary The Oriental Hornet is common in the whole Mediterranean Basin. In Israel, colonies of the hornet are numerous in nearly all parts of the country. The colonies are annual and their main activity occurs during the hot season. At the approach of winter, only houng fertilized queens remain; they winter in hidden secret places, emerging in the spring to establish a new colony.In order to watch what is passing in the hornets' nest, we built artificial breeding houses having one glasse wall. In the spring, we transferred small colonies of hornets into these houses, where they continued todevelop until the end of the season.Stress was put in our observations, on the social structure of the hornet colony. The mother-Queen, having laid the foundations for the colony in the spring, keeps leaving the nest to bring food and building materials from the fields until early June. From then onwards she remains in the nest, engaging chiefly in egg laying, while her daughters, the workers, collect food from the fields and perform all other duties in the nest. The queen is easily recognized by the workers, even in the darkness of the nest. They tend to approach her when she is resting on the combs and to crowd around her. Some of the workers come to her often in order to lick her body, others hit the walls with their bellies.Side by side with colonies possessing a queen, we also reared queen — less ones, which enabled us to compare the behaviour of both.A sufficiently lucid explanation of the activity of the workers in relation to the queen has not been arrived at so far, further observations being required.

     

The importance of worker behaviour in the colony organization of the social wasps,Vespula Vulgaris (L.) andV. Germinaca (F.) (Vespidae; Hymenoptera)

Summary With two combs and one or a small number of workers it was found that the comb itself without brood was less attractive than a comb with cocoon caps or larvae, but single workers were equally attracted to combs with a large or small number of larvae, or queen or non-queen larvae. A worker walked at random when off a comb and tended, when on a comb, to stay with the first group of larvae that it found.Observations in the field showed that adults formed a group at night at the bottom of the nest.Records from six observation nests of whole or almost whole colonies have been collected over a period of three years. In all cases a dominant comb, which carried a larger percentage of the workers than any other comb and usually the queen if present, was soon established. The dominant comb always contained brood, was nearest or one of the combs nearest the entrance, received most foragers, and workers grouped on it more frequently than other combs.The grouping behaviour of workers on a comb can be related to background temperature and caused comb temperature to increase to 29° C–32.5° C.The worker attention a larva received increased as the number of workers on its comb increased.Reasons for and the consequences of grouping behaviour, the appearance of a dominant comb and the position of the latter in the nest, are discussed.

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Résumé Au cas où il y a deux rayons et soit un seul, soit un petit nombre d'ouvrières, on constate que le rayon sans couvain attire moins les ouvrières que celui operculé (cocons ou larves). Pour ce qui est d'un petit nombre ou d'un grand nombre de larves, ou encore des larves de reines ou de non-reines, l'attraction est égale pour chaque ouvrière. L'ouvrière ne se trouvant pas sur le rayon se déplace au hasard. De plus, quand elle est sur un rayon elle a tendance à rester avec le premier groupe de larves qu'elle trouve.L'examen des observations effectuées sur le terrain montre que les adultes se groupent la nuit, au fond du nid.Six nids, contenant des colonies entières ou presque entières, ont fait l'objet de plusieurs observations pendant une période de trois ans. Durant la même période, les résultats ont été enregistrés. Dans tous les cas, un rayon dominant s'est établi dans un bref délai. Ce rayon avait un plus grand pourcentage d'ouvrières que tout autre, et comportait généralement la reine. Le rayon dominant contenait toujours du couvain; il se trouvait le plus près de l'entrée du nid (ou bien était parmi les plus près); il recevait le plus grand nombre de butineuses, et des ouvrières s'y groupaient plus fréquemment que sur d'autres rayons.Il est possible d'établir un rapport entre le comportement des ouvrières lorsqu'elles se groupent sur un rayon, et la température ambiante. En effet, ce comportement a entrainé une hausse allant jusqu'à 29° C–32,5° C sur le rayon.L'attention que prêtait une ouvrière à la larve augmentait à mesure que le nombre d'ouvrières sur son rayon augmentait.On traite dans cet article du comportement observé lors d'un groupement, les raisons et les conséquences; ainsi que de l'apparition d'un, rayon dominant et de la position de celui-ci dans le nid.

     

Das Verhalten von Ameisenarbeiterinnen gegenüber der Königin nach vorangegangener weisellosigkeit

Zusammenfassung Arbeiterinnen vonMyrmica ruginodis Nyl. werden im weisellosen Zustand fertil. Sie legen aber keine Eier, wenn sie mehr als 3 Larven je Arbeiterin zu versorgen haben (Mamsch, 1965). Arbeiterinnengruppen wurden mit und ohne Larven von der Königin abgetrennt. In den eierlegenden Gruppen wurde die erneut zugesetzte eigene Königin entweder nicht beachtet oder angegriffen. In den Gruppen, in denen die Arbeiterinnen durch Larvenpflege unfruchtbar blieben, wurde die Königin intensiv beleckt und in das engere Nest eingetragen. Isolierte eierlegende Arbeitergruppen zeigten im Gegensatz zu Arbeiterinnen mit inaktiven Ovarien keine Tendenz, sich mit der Königingruppe zu vereinigen. Das veränderte Verhalten der Arbeiterinnen gegenüber der Königin ist demnach nicht vom Zeitraum der Weisellosigkeit abhängig. Es wurde nur bei eierlegenden Arbeiterinnen beobachtet.

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Summary Workers ofMyrmica ruginodis Nyl. start laying eggs after being separated from their queen. No deposition of eggs occurs in groups in which each worker has to feed 3 or more larvae (Mamsch, 1965). Worker groups rearing larvae and those without brood were separated from the queen.When the queen was put again into an egg-laying worker group, either no attention was paid to her or she was attacked. In groups of workers sterile due to rearing larvae the queen was licked intensively and carried into the nest cavity. Fertile worker groups showed no tendency to join the queen group. The change in the workers' behaviour does not depend on the time of the separation from the queen. It only occurs in groups of fertile workers.

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Résumé Des ouvrières deMyrmica ruginodis Nyl. deviennent fertiles après avoir été séparées de la reine. Mais elles ne pondent pas d'ufs, si elles ont chacune trois larves ou plus à nourrir (Mamsch, 1965). Des groupes d'ouvrières, d'une part avec larves et d'autre part sans, ont été séparés de la reine. Les groupes d'ouvrières pondeuses n'attachaient pas d'attention à la reine replacée dans le nid ou encore l'attaquaient. Dans les groupes où les ouvrières étaient restées infertiles à cause du nourrissement du couvain, la reine était léchée d'une façon intensive et portée à l'intérieur du nid. A l'opposé des ouvrières stériles, les groupes d'ouvrières pondeuses isolées ne montraient aucune tendance à joindre le groupe de la reine. Le changement du comportement des ouvrières ne dépend donc pas de la durée de l'état orphelin; il n'est observé que chez les ouvrières pondeuses.

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Herrn Prof. Dr.K. Gösswald, zum 60. Geburtstag gewidmet.     

The effect of the number of queens of the antLasius flavus (Fab.) (Hym., Formicidae) on their survival and on the rate of development of the first brood

Summary Populous colonies ofLasius flavus F. are generally haplometrotic, yet not infrequently several queens combine in founding nests. This aggregation after flight is not always accidental, but may arise from cooperation between the females in the digging of new burrows. Probably the queens become habituated to one another at this stage. In the laboratory the multi-female colonies were at an advantage over the single female ones, as the mortality of the queens was reduced and the first brood of workers was reared more rapidly. Grouping of the queens ofL. flavus and of those ofL. niger did not appear to influence the ovarial development of the survivors, and they all contributed to the establishment and the rearing of the first brood. This pleometrosis was temporary and the multi-queen colonies began to split into smaller units at the time of the appearance of the earliest pupae. InL. niger, fighting to death between the queens, at times of repeated ovipositions, also contributed towards the final state of haplometrosis.

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Résumé En général, les nids populeux deLasius flavus F. montrent de l'haplométrose, mais, quelquefois, plusieurs reines s'unissent pour fonder des nids. Ce rassemblement après le vol n'est pas toujours fortuit; il peut résulter de la coopération entre les reines pendant les excavations de nouveaux trous dans la terre. Il est probable qu'à ce moment les reines s'habituent les unes aux autres. Au laboratoire les colonies avec plusieurs reines étaient plus favorisées, car leur mortalité était assez réduite et les premières ouvrières furent produites plus rapidement que dans les nids à reines solitaires. Les ovaires des reines deL. flavus et deL. niger rassemblées en groupes, restèrent fonctionnels, et toutes les reines qui survécurent contribuèrent à l'établissement et à la nourriture de la première couvée. Cette pléométrose était temporaire et les colonies avec plusieurs reines commencèrent à se diviser à l'instant où parurent les premiers cocons. Plusieurs reines deL. niger s'engagèrent en combat jusqu'à la mort au moment des pontes, ce qui contribua également à l'état d'haplométrose.

     

Caste control through worker attack in the antMyrmica

Summary Simulation of the way workers attack big larvae in spring has produced evidence that the mechanical component of this alone is sufficient to induce earlier metamorphosis with a consequent switch from queen to worker formation.As the jaws are used and the mandibular glands contain a proteinase normally used in the external digestion of prey, it is highly probable that this, too, is involved in attack. It is shown that the mandibular gland material causes major damage to the cuticle of the larva and may cause it to lose water.Like queens, workers contain fatty acids in their heads and the chain length frequency is quite similar. In both castes the commonest is oleic acid. Applied topically this enters the larva, reduces its growth rate and damages its water-proofing. Water-impermeability can be restored by workers.These fatty acids, however, are not very abundant inMyrmica. They are present in the pharyngeal gland which is used to feed larvae and is very palatable. There is no evidence that it is used topically as a poison though it is certainly able to pass straight in through the larval cuticle; if implanted it is harmless.The mandibular glands of queens and workers have been removed surgically. Workers are still able to rear larvae quite well and are susceptible to the influence of queens, but to a lesser degree than normal. This is either because they are undernourished, as the gland is their main oral source of proteinase, or because they need the mandibular chemicals to raise the intensity of their group aggression.the pharyngeal glands of queens and workers have also been removed. This destroys much of the worker drive towards larvae and leads to their gradual emaciation, probably because some dligestion and absorption takes place there. Larvae lose weight, too, and so the influence of queens on broodrearing cannot be tested.

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Résumé En simulant la manière dont les ouvrières attaquent au printemps les grandes larves, on montre que les stimulations mécaniques seules suffisent à induire prématurément la métamorphose avec production d'ouvrières ou bien de reine.Puisque les mandibules sont utilisées et que les glandes mandibulaires contiennent une protéinase, utilisée normalement pour la digestion externe des proies, il est hautement probable que cela, aussi, intervienne dans l'attaque. Il est montré que la subtance des glandes mandibulaires occasionne les principaux dégâts à la cuticule de la larve et peut induire des pertes d'eau.Comme celle des reines, la tête des ouvrières contient des acides gras et leur répartition en fonction de la longueur des chaînes est rigoureusement identique. Dans les deux castes, le plus commun est l'acide oléique. Appliqué localement, celui-ci pénètre dans la larve, réduit son taux de croissance et perturbe son imperméabilité à l'eau. L'imperméabilité à l'eau peut être rétablie par les ouvrières.Cependant, ces acides gras ne sont pas très abondants chezMyrmica. Ils sont présents dans la glande pharyngienne qui est utilisée dans le nourrissement des larves et est d'un goût agréable. Il n'y a aucune preuve qu'elle soit utilisée localement comme poison, bien qu'elle soit certainement capable de traverser directement la cuticule larvaire; implantée, elle est inoffensive.L'ablation chirurgicale des glandes mandibulaires de reines et d'ouvrières a été faite. Les ouvrières sont encore tout à fait capables d'élever des larves et sont sensibles à l'influence des reines, mais à un degré moindre que normal. Cela est dû soit à une sous-alimentation, car la glande est leur principale source orale de protéinase, soit parce qu'elles ont besoin des substances mandibulaires pour augmenter l'intensité de l'agression de leur groupe.Les glandes pharyngiennes de reines et d'ouvrières ont aussi, été enlevées. Cela annihile beaucoup de l'attirance des ouvrières vers les larves et mène à leur déssèchement progressif probablement parce qu'il y a alors une certaine digestion et absorption. Les larves perdent aussi du poids, et ainsi l'influence des reines sur l'élevage du couvain ne peut pas être étudiée.

     

Sur les possibilités d'adaptation chez les insectes sociaux et spécialement chez l'abeille

Résumé On peut rendre horizontaux les rayons d'une ruche et verticaux ceux d'un nid de guêpes sans perturbations visibles pour l'élevage ou le comportement des ouvrières.Les abeilles réparent très facilement et immédiatement les trous creusés dans les cellules d'ouvrières ou de reines, elles posent sans difficulté un fond aux cellules d'ouvrières si on l'a enlevé. Elles tordent une lame de cire perpendiculaire aux rayons pour la mettre en position parallèle.Les abeilles peuvent déposer leur miel dans les trous d'une plaque de bois, dans des rayons de métal ou de plastique; elles peuvent élever leur couvain dans des rayons de plastique et leurs reines dans des cellules de verre ou de plastique. Les guêpes peuvent operculer avec du carton les rayons des abeilles. Les guêpes souterraines dont on vient de déterrer le nid le couvrent de terre et l'enterrent en creusant au-dessous. Si une plaque de métal glissée au-dessous s'y oppose, elles le reconstruisent peu à peu de manière à l'amener sur le bord de la plaque et à l'enterrer à nouveau.     

Biologie deVespa orientalis. Les premiers stades de développement

Sommaire Ce travail ne présente que quelques observations sur les premiers stades de dévelopment des colones deVespa orientalis. Les résultats ne sont que fragmentaires, mais permettent tout de même quelques comparaisons intéressantes avec d'autres espèces de Vespides.Nous avons observé que: 1^o les reines de la Guêpe orientale sont très facilement élevées au laboratoire et y construisent et y pondent aisément. 2^o les reines et les ouvrières dévorent leurs larves pour se nourrir ou pour alimenter les plus grosses larves; 3^oles premières cellules d'un rayon sont assez irrégulières, elles ne prennent leur forme hexagonale que lorsqu'elles sont entourées de cellules voisines; 4^o le matériau utilisé pour édifier les cellules est assez divers; 5^o les reines ne réparent pas les trous effectués dans les parois des cellules; 6^o les reines ne s'intéressent au petites brèches du bord des cellules que lorsqu'elles sont en train d'allonger les parois des cellules voisines; 7^o les ouvrières ont un comportement comparable à celui des reines lorsqu'elles se nourrissent ou nourrissent les larves ou lorsqu'elles construisent; 8^o les reines, les larves et les ouvrières échangent de la nourriture, du liquide; 9^o la seule division du travail dans la colonie est celle qui existe entre la reine qui ne fait plus que pondre et les ouvrières qui s'affairent à toutes les occupations; 10^o le cycle évolutif du développement du couvain que nous décrivons peut être variable, suivant les colonies, dans les mêmes conditions expérimentales.

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Summary These first observations only deal with the early growing of new colonies in an israelian laboratory: the building of the first comb, the queen's hatching and behavior, the first workers' behavior have been observed.1^o The breeding of the queens and the workers is easy: they build fine combs, where the queens lay their eggs; 2^o Queens and workers cannibalism has been pointed out; 3^o The first cells are very odd; they become hexagonal when they are surrounded with other ones; 4^o The materials used into the combs are various, paper, earth ; 5^o Many little holes has been observed inside the walls of the cells; they are never closed; 6^o The experimental gaps in the cells are only repaired when the wasps lengthen the neighbour cells; 7^o The building and breeding bekavior of the queens and the workers are similar; 8^o The queens, the larvae, the workers exchange food, liquids; 9^o There is no division of the work between the first workers, but between the queens and the first workers; 10^o In our experiments, the brood's evolutive cycle is different from one colony to the other one.

     

The reproductive division of labour in the queenless ponerine antRhytidoponera sp. 12

Summary Mated workers have replaced the queen as the functional egg-layers in several species of ponerine ants. In such queenless species, the reproductive status of workers can only be determined through ovarian dissections. However, the presence of yolky oocytes is not necessarily an indication of active egg-laying.InRhytidoponera sp. 12, a substantial proportion of the workers confined underground have many large yolky oocytes in their ovaries. Examination of various details of oogenesis (size and appearance of basal oocytes, ...) revealed that oocytes do not mature in unmated workers, and that they accumulate in the ovaries. In the 21 mated workers found in a colony excavated in October 1985, there were fewer large yolky oocytes, and the dense accumulations of yellow bodies indicated that eggs were laid regularly. Thus reproductive differentiation among the workers is controlled by insemination. The lack of egg-laying activity by unmated workers was confirmed by monitoring brood production in the laboratory. Trophic eggs do not seem to exist. Various characteristics of worker reproduction in ponerine ants are discussed.

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La division des rôles reproducteurs chez Rhytidoponera espèce 12, une fourmi Ponérine sans reine

Resume Des ouvrières fécondées ont remplacé la reine (dans sa fonction de pondeuse) chez plusieurs espèces de fourmis ponérines. Dans ces espèces sans reine, l'état reproductif des ouvrières ne peut être déterminé qu'avec la dissection des ovaires. Cependant, la présence d'ovocytes en vitellogenèse n'indique pas nécessairement qu'il y ait ponte d'ufs.ChezRhytidoponera espèce 12, une grande proportion des ouvrières actives à l'intérieur du nid ont beaucoup d'ovocytes en vitellogenèse dans leurs ovaires. L'examen de certains détails de l'ovogenèse (taille et apparence des ovocytes basaux...) a démontré que les ovocytes ne mûrissent pas chez les ouvrières non fécondées, et qu'ils s'accumulent dans les ovaires. Chez les 21 ouvrières fécondées trouvées dans une colonie déterrée en Octobre 1985, il y avait moins de gros ovocytes en vitellogenèse, et les accumulations denses de corps jaunes indiquaient que les ufs étaient pondus régulièrement. Donc la séparation des rôles parmi les ouvrières est contrôlée par la fécondation. L'absence de ponte par les ouvrières non fécondées a été confirmée par l'étude du développement du couvain dans des groupes de fourmis au laboratoire. Les ufs trophiques ne semblent pas exister. Certaines caractéristiques de la reproduction ouvrière chez les fourmis ponérines sont discutées.

     

Emergency queen cell production in the honey bee colony

Summary Emergency queen cell production was examined in honey bee colonies of mixed European races. Thirteen colonies were dequeened and followed on a daily basis until after queen emergence. Observations were made on the number of cells, the temporal sequence of queen cell construction, cell location within the nest, the age of larvæ selected for queen rearing, mortality of immature queens and the scenting behavior of workers in queenless colonies.Queen loss was detected within 6–12 hours and was first indicated by an increase in scenting behavior (on colony disturbance) and queen cup construction. The number of scenting workers reached a peak in 12–24 hours and then declined, as queen cell numbers increased. The time of queen cell initiation varied from 12–48 hours in different colonies. Emergency queen cells were usually started over worker larvæ less than 2 days of age (64.7%), but cells were built over 3 (25.3%) and 4 (10.0%) day old larvæ. Only 2 of 268 cells (0.8 %) were started over eggs; one survived and developed into a drone larva. In 6 colonies emergency queen cells were started over drone larvæ but these were destroyed immediately before or shortly after capping. The overall rate for queen cell construction over drone larvæ was 9.3%.The rate at which new queen cells were started after queen loss was high for two to four days, but then declined although new queen cells were started as late as eight or nine days after queen removal. The number of cells produced by a colony usually peaked by the third or fourth day and then leveled. Slight declines in total cell number often occurred because of cell mortality. The number of queen cells started by colonies varied from 11–49 with a mean of 20.4; cell mortality averaged 39.1%. Queen cells were well distributed throughout the brood nest but placement was biased toward the bottom of the frames and away from the entrance.

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Production de cellules royales après orphelinage accidentel dans des colonies d'abeilles à miel

Resume La production de cellules royales après orphelinage accidentel fut examinée dans des colonies d'abeilles de différentes races européennes. Treize colonies ont été quotidiennement placées dans un orphelinat expérimental après l'apparition d'une nouvelle reine. Des observations ont été faites sur le nombre de cellules, le timing de la reconstruction des cellules royales, l'emplacement des cellules à l'intérieur du nid, l'âge des larves sélectionnées en vue de l'élevage des reines, le taux de mortalité des cellules et le phénomène d'exhibition de la glande de Nassanoff des ouvrières dans les colonies orphelines.On a pu détecter la perte d'une reine après 6 à 12 heures; celle-ci fut tout d'abord indiquée par le fait qu'un certain nombre d'abeilles exhibent leur organe odorant lors de l'ouverture de la ruche, et l'élaboration de la cupule royale. Le nombre des ouvrières exposées a atteint son record entre 12 et 24 heures puis s'est mis à décroître, alors que les cellules royales augmentaient. Le temps requis pour l'initiation des cellules royales a varié entre 12 et 48 heures, selon les colonies. Les cellules royales de remplacement ont commencé ordinairement à se former sur des larves d'ouvrières de moins de 2 jours (64,7%), mais des cellules se sont développées sur des larves âgées de 3 (25,3%) à 4 jours (10,0%). Sur 268 cellules, 2 étaient uniquement formées à partir d'ufs, dont un seul survivait et devenait une larve mâle. Dans six des colonies, des cellules royales se sont développées à partir de larves mâles, mais celles-ci furent immédiatement détruites soit avant, soit juste après l'operculation. Le taux de développement de cellules royales était de 9,3% par rapport aux cellules mâles.Le taux de développement de nouvelles cellules royales après la perte d'une reine a été assez élevé pendant une période de 2 à 4 jours, mais s'est mis à décroître bien que de nouvelles cellules royales se formaient entre 8 et 9 jours après le début de l'orphelinage. Nous avons noté un taux record de cellules produites par une colonie vers le 3^e ou 4^e jour, qui s'est ensuite réparti de façon plus égale. Le taux de mortalité des cellules a alors provoqué la baisse du nombre total des cellules. Le nombre des cellules royales des colonies a varié entre 11 et 49, c'est-à-dire une moyenne de 20,4; le taux de mortalité des cellules s'est avéré de 39,1%. Les cellules royales étaient bien distribuées dans tout le nid à couvain, mais surtout vers le fond du cadre, et loin de l'entrée de la ruche.

     

Étude de quelques facteurs réglant la fécondité des reines dePlagiolepis pygmæa Lart. (Hym. Formicidae)

Résumé Ce travail a pour objet l'étude de fécondité des reines de la FourmiPlagiolepis pygmæa. Cette fécondité est pour ne grande part contrÓlée par les ouvrières, ainsi qu'on poeut le constater en faisant varier leur nombre, ou les conditions de leur alimentation. Les variations expérimentales de facteurs physiques tels que température, durée de l'hibernation, action du gaz carbonique sont ressenties par les reines dont la ponte est perturbée; nous avons montré que dans ces derniers cas, les facters considérés agissaient en grande paritie par l'intermédiaire des ouvrières dont ils modifient les possibilités physiologiques. La fécondité des reines est un fidèle reflet de l'état ophysiologique des ouvrières.

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Summary This work has for subject the study of fecondity of queens of the antPlagiolepis pygmæa. This fecondity is chiefly regulated by workers as can be established when their number or the conditions of feeding are changes. The experimental variations of physical factors such as temperature, duration of hibernation, effect of CO₂, are felt by the queens and their laying is disturbed; it has been shown that, in these latter cases the effect of the factors under consideration passes mainly through the workers by changing their physiological possibilities. The fecondity of the queens is a faithful reflection of the physiological conditions of the workers.

     

La reine d'Apis mellifica les ouvrières pondeuses et les constructions cirières

Résumé Une cinquantaine d'abeilles, âgées de six jours, peut construire des alvéoles de cire en présence d'une reine vierge ou d'une reine féconde, ce nombre minimum s'élève à 200 avec une reine morte. En revanche, il faut atteindre une quantité importante d'insectes (10000 environ) pour obtenir des étirages de rayon sans reine. Cependant, la présence d'ouvrières pondeuses permet la construction des édifices de cire avec 5000 abeilles. On fait appel à une substance sécrétée par les reines ou bien les ouvrières pondeuses pour expliquer certains de ces phénomènes. Est-elle semblable à celle signalée parPain? Le parallélisme de nos résultats me porte à le croire.

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Summary 50 Bees, 6 years old, build combs in presence of mated or virgin queens; 200 insects can also construct in presence of a dead one. In return, 10,000queenless bees are necessary to assume the same task. But 5,000 laying workers can build combs. A queen substance is called upon to explain some of these phenomena.Is this andPain's ectohormone the same? The parallelism of our conclusions urge me to think so.

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Zusammenfassung In Anwesenheit einer unbegatteten oder begatteten Königin, zeigen 50 sechstägige Bienen eine deutliche Bautätigkeit. In Anwesenheit einer toten Königin müssen es schon 200 Bienen sein. Ohne Königin fängt erst mit 10000 Bienen die Bautätigkeit an. Mit eierlegenden Arbeiterinnen genügen doch 5000 Bienen. Die Erklärung dieser Tatsache wird in das Vorhandensein einer Substanz gesucht, welche durch die Königin oder durch eierlegenden Arbeiterinnen abgesondert wird. Man vermuttet daß diese Substanz dieselbe ist als diejenige die durchPain gefunden wurde.

     

Ulteriori osservazioni ed esperienze sulla monoginia dei Formicidi: Saggio di un'analisi del comportamento inLeptothorax exilis Em.

Riassunto L'autore riassume le attuali conoscenze sulla monoginia dei formicidi e discute dell'opportunità di adottare questo termine in luogo di altri preesistenti nella letteratura. Vengono inoltre riferite alcune esperienze in base alle quali è lecito concludere che ilLeptothorax exilis Em. è specie monogina e che questa condizione, nel caso di fusione tra colonie giovani, è assicurata dall'intervento delle operaie. L'aggressività delle operaie nei confronti delle regine estranee non può essere spiegata solo in base alla diversità dell'odore caratteristico del formicaio ed è in stretta correlazione con la presenza della regina madre od anche solo del suo cadavere. Vengono inoltre schematizzati i diversi metodi con cui le formiche si assicurano la monoginia della colonia.

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Summary The autor summarizes present knowledge about the monogyny of Formicidae and considers the appropriateness of this term in preference to those hitherto in use. The A. also reports some experiences that lead to the conclusion thatLeptothorax exilis Em. is a monogynic species, a condition which in case of the fusion of young colonies is assured by the intervention of the workers. The aggressive behaviour of the workers toward foreign queens cannot be explained solely by the diversity of the odor characteristic of each colony. It is also in direct relationship with the presence of the queen mother or even just her corpse. The A. outlines the various methods by which ants assure the monogyny of the colony.

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Résumé L'auteur résume les connaissances actuelles sur la monogynie des fourmis et discute l'opportunité d'adopter ce terme au lieu des autres préexistants dans la littérature. Il rapporte en outre quelques expériences qui lui permettent de conclure queLeptothorax exilis Em. est une espèce monogyne et que cette condition, en cas de fusion entre jeunes colonies, est assurée par l'intervention des ouvrières. L'hostilité des ouvrières contre les reines étrangères ne peut pas être expliquée par la seule diversité de l'odeur caractéristique du nid et est strictement liée à la présence de la reine mère ou même seulement à celle de morceaux de son cadavre. On fournit enfin un schéma des différentes méthodes avec lesquelles les fourmis assurent la monogynie de la colonie.

     

Stoffwechselstimulierende hormone als Ursache des Verhaltens der Honigbiene bei der Aufzucht von Geschlechtstieren

Summary In the course of life of a working-bee the volume of the corpora allata increases temendously. The production of warmth depends on the hormones which are stimulating the assimilation. The production of warmth is in positive correlation to the size of the glands. The temperature of preference and the stay of the worker within the hive during the different periods of life are influenced by the intensity of assimilation and the production of warmth combined with it. The temperature of nestbreeding and the production of warmth by the swarming bees leads to superoptimal temperatures of the body.The chrysalis of worker and queen-bee shows a different size of corpora allata-volume, as well as a different intensity of assimilation, and a different grade of warmth-production. The arrangement of the covered combs and the cells for the queen-bee makes a greatly differing delivery of temperature possible. Equal events at the breeding of queen-bees created in the manner of others are analyzed. The instincts of brood-care at the arrangement and building of swarming-cells and queen-cells created in the manner of others as well as the different acceptance of plugs for the queen-cells in the breeding-frameshow, that the condition of temperature in the cell of the queen-bee must be regarded. The inferior value of later breeded queen-bees, which is so often reported, will be discussed under this aspect.

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Résumé Au cours de la vie d'une ouvrière, le volume des Corpora allata s'accroît considérablement. La production de la chaleur animale dépend de l'hormone de ces glandes stimulatrices du métabolisme. Elle est en corrélation positive par rapport à la grosseur des glandes.La température privilégiée et le lieu de séjour des ouvrières dans la ruche durant les différents stades de leur existence sont influencées par l'intensité du métabolisme et la production de chaleur qui en dépend. La température du nid où se fait la couvée et la production de chaleur des ouvrières amènent des températures corporelles superoptimales.Les chrysalides des ouvrières et de la reine présentent des différences dans le volume des Corpora allata, dans l'intensité du métabolisme et la production de chaleur. La disposition des rayons et des cellules de la reine qui sont tous recouverts rend possibles de grandes différences du rendement calorifique. Des phénomènes identiques peuvent être étudiés pendant l'élevage de futures reines productives. L'instinct qui se manifeste dans la protection de la couvée lors de l'établissement et de la construction des cellules de l'essaim et des futures reines productives, de même que les différences que l'on trouve dans l'emploi des couvercles des cellules dans le cadre où se fait l'élevage, amènent à tenir compte des conditions de la température dans la cellule de la reine. L'infériorité souvent mentionnée des futures reines productives doit être traitée en partant de ce point de vue.

     

Polyéthisme et défense de la société chez la fourmi champignonnisteAtta laevigata (Fr. Smith)

Résumé L'étude du comportement de défense du nid chezAtta laevigata permet de classer les 4 castes physiques d'individus stériles étudiés en deux groupes. Le premier groupe, constitué par les ouvrièresminor etmedia, rassemble des individus pouvant reconnaître avec précision des intrus de même espèce. Menacés et mordus, ces derniers sont alors mutilés ou transportés puis abandonnés par les fourmis résidentes aux frontières de leur territoire. Les ouvrièresmajor et les soldats, formant le second groupe, nécessitent quant à eux le marquage de l'ennemi par la phéromone d'alarme de leurs congénères pour pouvoir prendre part aux affrontements intraspécifiques avec efficacité. Les soldats se montrent en revanche très performants dans la défense du nid contre des envahisseurs appartenant à d'autres espèces, développant dans ce cas une agressivité supérieure à celle observée chez les ouvrières. L'âge de ces dernières ou le type de tâche qu'elles assument ne semble pas influencer leur comportement agonistique qui est comparable dans les deux castes temporelles de récolteuses et d'architectes.

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Polyethism and nest-defense in the leaf-cutting ant Atta laevigata (Fr. Smith)

Summary The study of the nest-defense behavior inAtta laevigata makes out the four physical castes of sterile individuals studied in two groups.Minor andmedia workers (first group) are able to recognize precisely the intruders of the same species that they threat, bite and mutilate or carry outside the territorial limits of the nest. As formajor workers and soldiers (second group), they need their ennemy to be impregnated by the alarm pheromone of their nestmates before they can take part with efficiency in the intraspecific fights. Soldiers though appear to be quite performent in the nest-defense against invaders from other species, showing in this case an aggressiveness superior to the one observed amongst workers. Age, for these, or the sort of work they assume don't seem to interfere with the agonsitic behavior that can be observed in both architects and foragers temporal castes.

     

Food selection by locusts: The rôle of learning in rejection behaviour

The food selection behaviour of male fifth instar nymphs of Locusta migratoria was monitored on the host plant wheat and on the non-host plants Senecio vulgaris, S. jacobaea and Brassica oleracea. The non-hosts were rejected, but the mode of rejection altered with time in a way which suggested associative learning. This hypothesis was tested and the results discussed in relation to classical theories of learning.

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La sélection des aliments chez les criquets: Le rôle de l'apprentissage dans le comportement de rejet

Résumé Des larves mâles de cinquième stade de Locusta migratoria ont été placées dans des cages avec des végétaux qui pouvaient être changées sans troubler les insectes. Le contact avec des pieds de blé entraînait généralement une palpation suivie de morsures et alors d'alimentation continue. Les plantes non-hôtes Senecio vulgaris, S. jacobaea et Brassica oleracea étaient rejetées, d'abord après morsures suivant la palpation, mais ultérieurement par palpation seule. Nous avons vérifié l'hypothèse que la sensation obtenue par palpation était initialement inadéquate pour provoquer le rejet, ce qui était assuré par les morsures ultérieures mais qu'avec l'expérience l'insecte apprenait à lier la sensation de palpation avec celle de morsures et progressivement rejetait après palpation seule. Ainsi les 8 premiers contacts avec des aliments désagréables ont été observés, soit quant S. vulgaris était présenté continuellement, soit quand S. vulgaris était remplacé par une autre plante désagréable après 4 contacts. Une analyse mathématique des résultats révèle une tendance au rejet par palpation seule à travers les contacts successifs, et que cette tendance est interrompue et se restaure quand l'espace végétal est changé. Ces résultats sond discutés dans le contexte des théories de l'apprentissage et on en a conclu que le phénomène observé est le résultat d'un apprentissage associatif.

     

The growth and development of colonies of the ant Myrmica

Summary Colony growth and development is conveniently divided into stages: pre-worker, juvenile, adolescent and mature. The pre-worker stage is one in which small workers are produced by the queen from her body reserves. The juvenile stage is characterised by a gradual increase in the egg production of the queen, and in the size of the workers. No doubt this is partly due to an improvement in food capture but other factors also exist; of great importance is the influence that the queen exerts on the growth and, development of individuals, an influence which is independent of population tension The adolescent stage is transtional; in it males first appear. The mature stage is one of full-sized workers and male and female sexual production.Gynes are produced when the ratio workers/larvae is high. This varies randomly in most colonies about a mean value, and the size of the formant winter larvae is proportional to it; but the cause of the variation is unknown. A condition of gyne production is that the colony be in a favourable environment, for even in large colonies, poor insolation causes small individual size. Very large colonies, in which workers are greatly in excess of those needed to rear the brood are uncommon, and it is suggested that this may be due to the population instability which the production and dissemination of sexuals causes.A model of geometric recurrence type is constructed which agrees reasonably well with the facts culled in various ways from different sources.

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Resumen Convenientement, el desarrollo y crecimiento de la colonia puédese dividir en estados como ser: pre-trabajador, juvenil, adolescente y estado maduro. El estado pre-trabajador es aquel en que la reina produce de sus reservas, trabajadoras pequeñas.El estado juvenil se caracteriza por el aumento paulatino en la producción de huevos por parte de la reina como también en el tamaño de las trabajadoras.Sin duda, esto se debe en parte a la mejora en su approvisionamiento pero existen también otros factores; es de gran importancia la influencia ejercida por la reina sobre el crecimiento y desarrollo de individuales, influencia ésta independiente de la tensión de populación.El estado adolescente es transicional-en él aparecen por primera los machos. El estado maduro es uno de trabajadoras perfectas y de producción masculino y femenino.Los genes se producen cuando la proporción de trabajadoras y larva es alta. Por casualidad esto varía en la mayoría de las colonias con un valor reducido y el tamaño de la larva en estado adormecente en proporción, pero se desconoce por qué motivo occurre la variación.Una condición en la producción del gene es de encontrarse la colonia en un ambiente favorable puesto que aún en colonias grandes la insolación pobre produce tamaños pequeños.Es extraño encontrar colonias grandes en las cuales las trabajadoras exeden aquellas que se requieren para la cría y sugiérese que puede ser que esto se debe a la instabilidad de la populación causada por la producción y deseminación sexual.Prodúces pues, un ejemplo de recurrencia geométrica que conforma bastante bien con los datos escogidos en varias maneras y de distintas fuentes.

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Résumé L'accroissement de la colonie et son développement se font en quatre stades: une période pré-ouvrière, suivie des stades de jeunesse, d'adolescence et de maturité. Le premier stade est celui où la reine engendre et nourrit des petites ouvrières à partir de ses propres réserves. Le stade de jeunesse est marqué par une augmentation progressive de la ponte de la reine et aussi de la taille des ouvrières. La cause en est, sans doute, dans l'amélioration du butin, mais pas exclusivement, et nous signalons notamment l'influence exercée par la reine sur la croissance et le développement des individus, cette influence étant indépendante de l'état de la population.Le state d'adolescence est un stade de transition; c'est à cette époque que les mâles font leur première apparition.Au stade de maturité des ouvrières ayant atteint une taille normale cohabitent avec des fourmis mâles et femelles.Il apparaît des reines, lorsque le rapport ouvrières-larves est considérable. Dans la plupart des colonies, ce rapport varie au hasard autour d'une moyenne et il conditionne la grosseur des larves hivernantes; nous ignorons la cause de cette variation.Une colonie, même forte, comporte des sujets de petite taille si elle n'est pas soumise à un ensoleillement suffisant; ceci prouve que les conditions extérieures sont essentielles dans la production des reines. Il est assez rare de trouver de fortes colonies où le nombre des ouvrières est de beaucoup supérieur au nombre d'individus nécessaire à l'élevage du couvain; l'auteur pense que ceci peut-être dû à l'instabilité causée au sein de la colonie par la production et l'essaimage des sexués.On peut établir une formule géométrique de renouvellement-type qui s'accorde assez bien avec les données collationnées de sources diverses.

     

Régulation sociale dans les sociétés orphelines d'Evylæus nigripes (Lep.) (Hym.,Halictidæ)

Résumé Dans les sociétés orphelines d'Evylæus nigripes, l'une des ouvrières joue le rôle de reine: elle ne participe pas à la récolte du pollen, demeurant constamment au nid, et assume la plus grande part de la ponte sociale.On établit un parallèle entre les sociétés orphelines et les fondations polygynes de la même espèce: les unes et les autres semblent révéler l'existence d'un effet de groupe.

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Summary In queenless societies ofEvylæus nigripes, one of the workers assumes the rôle of a lost queen: she remains permanently in the nest, lays most of the eggs but does not collect any pollen.Queenless societies of workers resemble polygynous spring associations of this species: both indicate the existence of a group effect.