更新世中期中国古人类演化区域连续性与多样性的化石证据

以往,在东亚大陆发现的更新世中期人类化石被分别归入直立人和古老型智人。这种分类的主要依据是化石形态特征以及年代。魏敦瑞对周口店第一地点人类化石研究描述的一些头骨、下颌骨和牙齿特征通常被作为判定直立人的标准。根据这些化石的年代分布,一般将30万年前的中更新世晚期作为划分直立人与古老型智人的大致年代界限。近20年来,在非洲、欧洲和东亚新发现了一些更新世中期人类化石,目前古人类学界对中国更新世中期人类化石特征及演化有了与以往不同的认识。最近对大荔、许家窑、盘县大洞、许昌、华龙洞等人类化石的研究显示,近30万年以来东亚大陆人类演化呈现复杂的多样性,将这一时期人类全部归入古老型智人难以准确反映更新世中期中国古人类演化模式及规律。本文结合近年中国更新世中期人类演化研究进展,选择部分具有演化及分类价值的形态特征,分析这些特征在更新世中期中国古人类化石的表现特点。在此基础上,对更新世中期中国古人类演化模式做了尝试性探讨。本研究发现,周口店、和县、沂源、南京等中更新世早期人类化石呈现有较多的区域性特征,形态特征表现相对稳定;而大荔、金牛山、许家窑、许昌、华龙洞、马坝、盘县大洞等中更新世晚期人类在化石形态特征表现复杂多样,变异范围大。此外,在这一时期人类化石上发现较多与生存活动、健康、环境适应有关的证据。根据这些发现,作者认为中国中更新世早期组人类演化以形态连续性为主;进入中更新世晚期,中国古人类演化区域性特征减弱,演化模式以多样性为主。一系列新的化石发现和研究证据提示中更新世晚期东亚大陆可能生存有不同的古人类成员。根据目前掌握的化石形态和年代证据,大约30万年前是中国更新世中期演化变化关键时间节点。     

中更新世非洲Bodo人类头骨化石与周口店直立人的比较--中国与非洲人类头骨特征对比之三

发现于埃塞俄比亚MiddleAwash地区Bodo地点距今60万年的人类头骨化石是迄今发现的最为古老和完整的非洲中更新世人类化石。由于Bodo头骨化石在形态特征上兼有直立人与智人的特点,多年来学术界对其分类地位一直存在争议。Rightmire认为Bodo头骨化石与BrokenHill及Petralona等在分类上属于古老型智人的中更新世人类更为接近,是非洲直立人向古老型智人过渡的代表。至少在距今60万年的中更新世早期直立人向古老型智人转变的成种事件在非洲就已经发生。以Bodo头骨为代表的一批更新世中期非洲和欧洲人类化石构成了可能是后期人类祖先的人属海德堡种。这些观点导致了近年学术界对古老型智人在非洲及欧亚出现时间以及更新世中期非洲和欧亚地区古人类相互之间演化关系的关注。基于这样的背景,本文对年代与Bodo化石接近的周口店直立人头骨特征与Bodo头骨的相似及差异表现情况进行了对比研究。结果发现Bodo头骨在一系列特征上与周口店直立人相似,同时在包括颅容量在内的其它一些特征上呈现出后期智人的特点,但总体形态上似乎与直立人更为相似。作者认为尽管这种进化上的镶嵌现象在中国古人类化石记录上也广泛存在,但由于中国人类化石标本在年代上的不确定性,目前还没有可靠的证据说明这种集直立人与智人化石特征为一体的镶嵌性在中国古人类化石出现的时间接近或早于非洲。考虑到中国与非洲直立人生存年代的巨大差异及人类演化的不同步或地区间差异,具有较多后期人类特征表现的人类首先出现在非洲是完全可能的。根据这些研究对比,作者就人类演化的镶嵌现象、更新世中期非洲与亚洲地区人类演化上的差异等问题进行了讨论。     

古蛋白质分析在东亚古人类演化中的应用前景

东亚古人类演化是学术界关注的热点科学问题,国内外学者对此进行了多学科的相关研究,取得了很多重要进展,但仍然存在许多尚未解决的问题。古蛋白质分析近年来成为古生物演化领域的又一个前沿和热点方向,取得了一系列重要突破。较之古DNA,古蛋白质的保存优势使其可以在时间上和地域上突破古DNA的限制,在古人类演化领域大有可为。东亚古人类化石丰富且时段大致连续,但更新世或更早时期的分子证据非常缺乏。本文从古蛋白质分析的发展史、研究潜力、难点与挑战以及思考与展望等几方面,对古蛋白质分析在东亚古人类演化研究中的应用前景进行梳理与思考。相信随着更多分子证据的积累,古蛋白质分析可为东亚古人类的演化脉络提供更多关键性的线索,极大地促进人类演化研究。     

利用古蛋白技术分析巨猿演化地位的评述

巨猿是中国南方更新世特有的大型猿类,因其巨大的牙齿和颌骨被认为是迄今生活在地球上体型最大的猿类。迄今为止,年代学和生物地层学证据显示巨猿的生存年代2~0.3 MaBP。由于中新世晚期—上新世时期化石记录的缺失,有关巨猿的起源和演化一直存在诸多争论。2019年,《自然》杂志报道广西吹风洞早更新世早期(1.9 MaBP)巨猿牙齿化石的古蛋白质研究^[1]。结果显示,巨猿牙齿牙釉质中保存了较为丰富的古代蛋白质,这些古蛋白质由409个特有的肽组成,分属6个内源性蛋白。对这些古老蛋白质的研究表明,巨猿在系统发育上属于猩猩分支系统,大约从10~12 MaBP前分化出来并独立演化。这是在亚热带地区的化石中首次提取如此古老的分子证据,提示古蛋白质研究有望为探索早期物种(包括人类)起源与演化提供重要依据。本文将简要回顾巨猿系统演化研究的历史,并对利用古蛋白技术分析巨猿的演化地位进行评述。     

中更新世晚期中国古人类化石的形态多样性及其演化意义

近年对许家窑、许昌、华龙洞、澎湖、夏河、哈尔滨等人类化石开展的系统研究,引发了学界对中更新世晚期人类演化及分类的不同认识。基于对相关中国人类化石形态特征的分析,作者提出这一时期中国人类化石形态特征表现为四种类型：1）以中更新世晚期人类共有特征为主;2）以原始特征为主;3）以现代特征为主;4）独特形态组合。多数化石形态特征表现为前三种类型,而许昌和许家窑这种以硕大的头骨和巨大颅容量构成的独特形态组合在其他同时期化石还没有发现。化石形态的多样性提示,不同类型的中更新世晚期中国古人类对现代人的形成贡献不同。作者认为在该时期的人类化石形态多样性规律还未阐明的情况下,将具有混合或镶嵌特征的相关人类化石归入分类地位不确定的人群较为合适。     

中外科学家发现中国新的古老型人类许昌人

<正>距今10.5—12.5万年,中国境内生存着一群体质特征非常特殊的古老型人类——许昌人,其头骨呈现出更新世晚期人类、东亚中更新世直立人以及欧洲尼安德特人的混合特征。他们不是早期现代人、不是尼安德特人、不是海德堡人、也不是直立人。他们是一种新的古老型人类,目前还无法将其归入任何已知的古老型类群之中。这种新     

山顶洞人与现代华北人头骨非测量性特征比较及中国更新世晚期人类演化的一些问题

山顶洞人化石是迄今在东亚地区发现的数量最为丰富、保存状态最为完好的更新世晚期人类化石。多年来,山顶洞人作为东亚地区更新世晚期人类的代表,在研究东亚地区现代蒙古人种及美洲印第安人起源方面发挥着重要作用。随着对现代人起源与演化研究的深入,学术界对更新世晚期人类演化及现代人群形成过程的许多细节及演化机制予以了越来越多的注意,提出了现代人群出现时间及现代人群分化时间的概念。一些研究对山顶洞人的演化程度及其在东亚地区现代人群形成上的作用也提出了不同看法。为了深入探讨这些问题,本文对12项颅骨非测量特征在山顶洞人与现代中国人的表现情况进行了对比研究。发现有8项特征在山顶洞人与现代中国人之间具有不同的表现,作者认为山顶洞人在颅骨特征表现上较现代中国人具有更多的原始性。在此基础上,作者就更新世晚期人群内部变异、现代人群特征标准等问题进行了讨论。     

现代人的出现与扩散——中国的化石证据

自2002年在周口店附近的田园洞发现大约4万年前的现代人化石以来,相继在湖北郧西黄龙洞、广西崇左智人洞等地点发现了早期现代人化石。这些化石发现证实大约10万年前早期现代人在华南地区已经出现。最近在湖南道县福岩洞发现的人类牙齿化石及相关研究进一步揭示具有完全现代形态的人类8万-12万年前在华南局部地区已经出现;而在这个时间段的华北地区,以许家窑人为代表的人类化石形态仍较原始,其演化尚未进入早期现代人阶段。这些研究发现提示,在中国地区,华南是现代人形成与扩散的中心区域,早期现代人以及完全现代类型的人类都可能首先在华南地区出现,然后向华北地区扩散。现有的化石形态证据显示,更新世晚期华南地区人类具有较大的演化变异,可能同时生存有几种不同的演化类群。智人洞属于从古老型智人向现代人演化的过渡类型,而道县则代表着演化进入完全现代类型的人类。基于前人研究及本文的分析,作者认为柳江、资阳、丽江、田园洞等更新世晚期人类化石特征比较进步,在演化上属于与道县相似的现代类型人类。值得注意的是,这些研究进展在引起对现代人在东亚地区出现和扩散关注的同时,古人类学界对其中涉及的许多问题还存在争论。本文在回顾分析这些研究进展的基础上,就相关问题进行了讨论。     

现代人的出现与扩散——中国的化石证据北大核心CSCDCSSCI

自2002年在周口店附近的田园洞发现大约4万年前的现代人化石以来,相继在湖北郧西黄龙洞、广西崇左智人洞等地点发现了早期现代人化石。这些化石发现证实大约10万年前早期现代人在华南地区已经出现。最近在湖南道县福岩洞发现的人类牙齿化石及相关研究进一步揭示具有完全现代形态的人类8万-12万年前在华南局部地区已经出现;而在这个时间段的华北地区,以许家窑人为代表的人类化石形态仍较原始,其演化尚未进入早期现代人阶段。这些研究发现提示,在中国地区,华南是现代人形成与扩散的中心区域,早期现代人以及完全现代类型的人类都可能首先在华南地区出现,然后向华北地区扩散。现有的化石形态证据显示,更新世晚期华南地区人类具有较大的演化变异,可能同时生存有几种不同的演化类群。智人洞属于从古老型智人向现代人演化的过渡类型,而道县则代表着演化进入完全现代类型的人类。基于前人研究及本文的分析,作者认为柳江、资阳、丽江、田园洞等更新世晚期人类化石特征比较进步,在演化上属于与道县相似的现代类型人类。值得注意的是,这些研究进展在引起对现代人在东亚地区出现和扩散关注的同时,古人类学界对其中涉及的许多问题还存在争论。本文在回顾分析这些研究进展的基础上,就相关问题进行了讨论。     

古老型智人向早期现代人演化过渡的研究取得重要进展

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘武研究员领导的中外研究小组对贵州盘县大洞中更新世晚期(约13-30万年前)4枚人类牙齿化石进行了详细的对比研究,发现一些可能与早期现代人出现有关的形态特征,表明东亚大陆某些中更新世晚期人类可能已经呈现向早期现代人演化过渡的趋势,认为早期现代人在中国的出现时间可能比目前认为的时间为早.3月4日《人类进化杂志》发表了该项研究成果.     

安徽和县直立人脑颅化石表面形态研究取得新进展

2015年11月《人类进化杂志》(Journal of Human Evolution)发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所崔娅铭博士、吴新智院士与安徽省博物院、安徽和县博物馆的最新合作研究成果——和县人脑颅化石形态.该研究扩展了东亚中更新世古人类脑颅的形态变异范围,在中国中更新世直立人可能共存着不同的支系,这使得东亚中更新世古人类的演化历史要比以往研究所认为的更加复杂.     

中更新世晚期许家窑人化石的研究进展

许家窑人类化石在1976-1979年发现于泥河湾盆地北部许家窑遗址（又名许家窑-侯家窑遗址）的74703地点。化石包括1件儿童左侧上颌骨、3颗游离臼齿、2块枕骨、1件上颌支残段和13块顶骨碎片,代表约16个个体,生存于中更新世晚期。对于许家窑人的演化地位,长期以来学者们一直持有不同观点,分别将其归入直立人、尼安德特人、早期智人或者未知人群。最新研究显示：许家窑人的牙齿、头盖骨和下颌骨的形态都具有原始与进步混合的特征;许家窑个体呈现有罕见的先天巨顶孔缺陷遗传疾病、暴力冲突产生的创伤愈合痕迹、因营养缺乏导致的牙齿釉质发育不良及适应潜水环境产生有耳圆枕结构;许家窑人的颅容量为1700 mL以上,其上颌骨内鼻底、颞骨内耳迷路和枕圆枕的形态类似尼安德特人,牙齿生长发育模式接近现代人。许家窑人特殊的形态特征,特别是低而宽的头盖部和巨大的颅容量,与许昌人头骨形态相近,二者可能代表中更新世晚期-晚更新世早期东亚境内生存的一种新型古老型人类——巨颅人,可能是欧洲先驱人或者尼安德特人的祖先向东亚扩散,与东亚直立人杂交的后代。     

中国现代人起源与演化的考古学思考

越来越多古人类学和旧石器时代考古学的发现与研究成果极大地改变了我们对现代人类起源、演化和适应理论问题的看法。中国作为东亚一个幅员辽阔的地理区域,已经成为这项研究的热点地带。来自该地区新的人类化石和石器组合对基于非洲和欧亚大陆西部记录构建的“现代人出自非洲说”（Recent Out-of-Africa）提出了挑战。新的古人类学研究结果表明,早期现代人出现于约100 kaBP的中国南方,可能（至少部分）是由那里的土著居民演化而来。一些古老型智人表现出了与早期古人类镶嵌或过渡性的体质特征,并可能与尼安德特人和丹尼索瓦人杂交混合。同时一些遗址出土的打制石器表现出了早期现代人类技术和行为的复杂性。中国北方的小石片石器主工业和南方的砾石石器主工业贯穿于整个更新世,然而从约40 kaBP开始,石叶技术开始出现在中国北部,紧随其后的是这些地区骨制工具和个人装饰品的出现,这表明,更新世晚期西伯利亚和中亚地区与我国北部可能存在着紧密的文化关系,东北亚地区可能存在着由西北向东南的迁移路线。人类化石和考古学证据表明,中国现代人类起源和适应的过程与机制可能与欧亚大陆西部有所不同。本文对有关中国现代人类起源与演化的考古学研究所取得的新发现和进展进行了总体回顾,从考古学角度阐述了对相关重要学术问题的看法,并为未来的研究提出了方向性建议。     

现代人出现和演化的化石证据

近年来,新材料的发现、新测年结果的更新以及分子生物学的加入,刷新了关于现代人在各主要区域出现时间、在迁徙扩散中与古老人群的交流模式、晚更新世晚期现代人演化复杂场景等方面的认识。本文梳理了关于现代人出现和演化路径的主要化石证据和研究成果。目前化石证据显示：非洲准现代人的出现时间最早可到MIS 9阶段,非洲现代人在中更新世晚期到晚更新世化石证据连续;欧亚大陆现代人的出现时间可追溯到MIS 6阶段,在MIS 5a-MIS 4阶段经历“瓶颈期”,在MIS 3阶段开始广泛分布。从已有证据来看,MIS 3和MIS 2阶段,欧亚大陆不同区域的现代人演化链条并非单一线性,而是呈现有断点的“网状”演化模式。     

柳江人头骨形态特征及柳江人演化的一些问题

为深入探讨柳江人化石形态特征的表现特点、进化程度及其与其年代数据的吻合性,本文对柳江、山顶洞、资阳、丽江等主要中国更新世晚期人类头骨化石及1 114例全新世以来不同地区现代中国人头骨进行了对比分析,结果发现:柳江人头骨绝大多数特征的出现情况位于现代中国人的变异范围,只有极个别特征与现代人不同;柳江人头骨具有的低眶等特征也可见于其他中国更新世晚期人类化石,说明柳江人化石上保留有少量常见于更新世晚期人类的原始特征,但与其他中国更新世晚期人类,尤其是山顶洞人头骨相比,柳江人显得要现代的多;柳江人与山顶洞人之间头骨形态特征的差异以体现头骨原始性及粗硕强壮程度上的差别居多,而个别特征差异或许与气候环境适应有关。我们认为:柳江人在形态进化上与现代中国人已经非常接近,他们之间的差别非常小;柳江人与山顶洞人头骨特征表现上的差异主要反映了他们之间在演化程度上的差异,同时也在一定程度上体现了各自的生存环境;现有的形态学证据不大可能为柳江人较早的时代提供支持。     

东亚中更新世古人类下颔第二臼齿釉质-齿质连接面三维形状和釉质厚度分布

东亚中更新世古人类在头骨、下颌骨、牙齿等解剖部位表现出不同程度的形态多样性,中期成员代表为直立人,而晚期成员的演化地位具有较大争议。为进一步了解东亚中更新世古人类内部的形态变异特点和为东亚中更新世晚期古人类分类提供依据,本文使用微分同胚的表面匹配（Diffeomorphic Surface Matching, DSM）和形态测量图（Morphometric map）对下颌第二臼齿（M₂）釉质-齿质连接面的形状和齿冠侧面釉质厚度分布模式进行了量化分析。结果显示：1）东亚中更新世古人类与晚期人属成员（尼安德特人和现代人）存在较明显的形态差别;2）该时段晚期的东亚古人类相对中期直立人在侧面釉质厚度分布规律上具有独特性,并在釉质-齿质连接面的三维形状上与晚期人属成员更加接近。本文在以往对东亚中更新世古人类牙齿内外结构单个性状研究的基础上,使用三维形态测量方法进一步量化了M₂釉质-齿质连接面三维形状和侧面釉质厚度分布模式两项重要特征的变异特点,这对未来该时段同类型牙齿的形态鉴定以及解决东亚中更新世晚期古人类的分类地位具有一定意义。     

台湾海峡晚更新世人类肱骨化石

产自台湾海峡海底的人类右肱骨石化程度高; 个体大而粗壮 ,三角肌粗隆发育 ,骨干上下两半段不在同一纵轴上 ,形成 6 5°的夹角 ,这些显示不同于新石器时代和现代人的原始性状 ,其演化水平和日本的港川人及欧洲的克罗马农人相当。与人化石一同捞出的哺乳动物化石有古菱齿象、野马、最后鬣狗、达氏四不像鹿等 ,表明其时代为晚更新世晚期。     

古基因组解密末次盛冰期前后的东亚北部人群动态

现代人的起源与演化一直是地球与生命科学领域的研究焦点.过去10多年,围绕世界各地考古遗址人群开展的古基因组研究,在旧石器时代晚期以来欧洲、北亚等区域人群的演化问题上取得重大进展.然而,东亚人群古基因组研究则相对滞后,尤其是对中国人类古基因组的研究极度匮乏,使东亚人群遗传演化和迁徙融合的历史成为现代人演化进程里的重要"缺...     

湖北郧西黄龙洞更新世晚期人类牙齿

对2004—2006年在湖北省郧西县黄龙洞发现的7枚更新世晚期人类牙齿进行了观测与分析, 在此基础上与相关的化石人类及近代现代人类标本进行了对比。本研究发现:黄龙洞人类牙齿总体特征与现代人接近, 同时也保留部分可能属于更新世晚期人类的特点, 包括前部牙齿(侧门齿与犬齿)尺寸及粗壮程度都明显大于现代人。黄龙洞人类牙齿呈现的铲形门齿、双铲形门齿及臼齿釉质延伸说明,当时人类已经具有了东亚人群的典型牙齿形态特征。     

山东新泰乌珠台人类牙齿的形态学特征

近些年在东亚发现的晚更新世现代人化石及其研究使得关于该地区现代人起源问题更加复杂,更多该时段人类标本的研究有助于对其有更清晰的认识。1966年在山东新泰乌珠台发现一枚古人类下颌臼齿,吴新智和宗冠福(1973)对其进行了报道,而后再无详细研究。本文将使用牙齿非测量性状的半定量化(分级)、齿冠外轮廓形状的几何形态测量、基于显微断层扫描(Micro-computed tomography 或micro-CT)的釉质厚度、釉质厚度分布规律和齿质表面三维结构复原等方法对乌珠台人类牙齿进行综合研究,进而对东亚晚更新世古人类牙齿形态特征变异有一个进一步的了解。结果显示,乌珠台人类牙齿的形态特征基本与现代人接近,但其所表现出的三角座横脊、Y型齿沟排列、原附尖在现代人中出现率较低,而更多发现在直立人或尼安德特人中。相对于东亚其他晚更新世现代人,乌珠台M3所表现出的特征组合具有特殊性,增加了东亚晚更新世现代人的牙齿形态特征多样性。未来研究可尝试测定乌珠台人类牙齿的绝对年代,以更好的将其归入到现代人演化序列中去。