增温背景下克氏针茅枯黄期物候对降水响应的光合生理机制

基于红外线辐射增温与控水相结合的原位模拟试验资料,分析了克氏针茅(Stipa krylovii)枯黄期对水热变化响应的光合生理机制。结果表明: 增温背景下降水是枯黄期的主要影响因子,增水(减水)导致枯黄始期和枯黄盛期的发生时间均延迟(提前),枯黄期持续时间均延长,减水处理对枯黄期持续时间的延长作用更显著。增温背景下,降水变化显著影响枯黄期的生理生态特性,且在枯黄始期最为显著,净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)羧化的最大速率(V_{c max})、RuBP再生能力的最大速率(J_max)均与降水量呈显著正相关。通径分析表明,克氏针茅枯黄期的光合生理机制因水热变化的不同而异。当前环境条件下,枯黄期物候变化的主要影响因子是J_max,主要限制因子是V_{c max}。未来暖干和暖湿气候下枯黄期物候变化的主要影响因子均是V_{c max};但在暖干气候下主要限制因子为J_max,而在暖湿气候下则无限制因子。这表明克氏针茅枯黄期物候的变化取决于气候环境条件变化对其光合能力的影响。     

内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系

 植物物候作为气候变化敏感的生物圈指示计, 已经成为全球变化研究的热点。利用1985~2002年地面物候观测数据, 构建了内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)草原植物物候的时间序列谱, 并分析了植物物候的时间变异与气候因子之间的相关关系。结果表明: 1) 从1985~2002年内蒙古克氏针茅草原的气候朝着暖干趋势发展, 主要表现在春、夏气温的显著性增加与秋季(9月)降水的显著性减少; 2) 主要植物物候的变化整体呈返青期推后其它物候期提前趋势; 3) 植物生长盛期(7、8月)对气候变化最敏感; 4) 光照和温度是影响内蒙古克氏针茅草原植物物候格局的主要因素, 年内最寒冷的1月月均温和2、3月的光照对春季返青期具有负效应, 而其它物候期与7、8月的光照则呈显著的负相关关系, 6、7月的降水对发育盛期的花序形成、抽穗与开花具有显著的负效应, 8、9月的降水量能显著推后枯黄期的结束, 从而有利于生长季的延长。     

内蒙古中东部草原贝加尔针茅、大针茅和克氏针茅的染色体核型分析

以内蒙古草原3种针茅属植物为材料,常规压片法制片后观察记录染色体数,并进行核型分析。实验结果表明: 贝加尔针茅、大针茅和克氏针茅细胞染色体数均为2n=44,属于2A核型,为二倍体。在3种针茅的染色体中,中部着丝粒染色体占大多数平均为62.1%,其次近中部着丝粒染色体平均为28.9%,近端部着丝粒染色体较少约为9.0%。在3种针茅的第五号染色体上均有随体,表明起源于同一祖先。虽然染色体核型均属于较对称型,但是染色体不对称系数随着3种针茅分布生境的干旱程度的增加而逐渐增加,可能是长期适应与进化的结果。     

放牧对荒漠草原克氏针茅种群和土壤生态化学计量特征的影响

该研究选取内蒙古荒漠草原,设计无牧区(NG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)3个处理,测定分析不同放牧强度处理5年后,优势植物克氏针茅以及土壤的C、N、P营养元素的化学计量特征及其协同关系,以揭示放牧生态系统养分循环的影响机制,为区域草地的利用以及修复提供理论依据。结果表明:(1)轻度放牧下荒漠草原的物种多样性均显著高于中度和重度放牧条件(P<0.05)。(2)土壤中C、N含量以及C∶N、N∶P、C∶P,均随着放牧强度的增加呈先升高后降低的变化趋势,土壤P含量随放牧强度的增加而升高。(3)随放牧强度增加,克氏针茅地上部分C含量降低,N、P含量以及N∶P先升高后降低,C∶P则先减少后升高;克氏针茅地下部分的C、N含量以及N∶P一直呈增加的趋势,P含量先减少后升高,而C∶N、C∶P则是与P含量规律相反。(4)与地上部分各元素含量相比,克氏针茅地下部分各元素含量及其比值与土壤中各元素含量的相关性更高,说明放牧条件下荒漠草原优势植物的根系与其所处的土壤环境具有一定的协同变化能力。     

内蒙古克氏针茅草原土壤异养呼吸对土壤温度和水分变化的响应

土壤异养呼吸在野外自然条件下除受温湿度影响外, 还受其他多种因子的综合影响, 很难利用野外观测数据确定土壤异养呼吸对温湿度变化的响应方程形式, 以及温湿度间是否存在交互作用。该研究在严格控制温湿度的条件下对内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)(西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii))草原土样进行室内培养实验, 旨在解决上述问题。该研究的正交实验包括5个温度梯度(9、14、22、30、40 ℃)和5个湿度梯度(土壤持水力(water holding capacity, WHC)分别为20%、40%、60%、80%、100%)。室内培养实验持续71天, 土壤异养呼吸速率测定为2天(后期为1周)一次, 土壤可溶性有机碳和微生物生物量碳含量测定约为18天一次。研究结果显示: 土壤异养呼吸与温度呈显著正相关(p < 0.001)且温度间差异显著(p = 0.001), 呼吸温度敏感性(Q₁₀)与土壤水分含量呈正相关(p < 0.001); 呼吸与土壤水分二项式拟合效果较好, 在80% WHC时呼吸速率最大, 且最适湿度随温度上升而增加。土壤温度和水分的交互作用显著(p < 0.05), 土壤异养呼吸最适响应方程为lnRh = 0.914 + 0.098T + 0.046M + 0.001TM - 0.002T² - 0.001M² (Rh为异养呼吸, T为温度, M为湿度), 这说明加和形式的温湿度响应模型可能优于乘积形式。微生物生物量碳与土壤异养呼吸的相关性随培养时间发生变化, 土壤可溶性有机碳与土壤异养呼吸无显著相关(培养第20天除外), 原因可能是培养期间微生物死亡或群落结构改变导致微生物总体代谢活性的变化。     

牡压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响

用比较样地调查了牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响,结果表明,长期过度放牧例克氏地茅株丛发生破碎和小型化,营养生长和株丛密度增加,生殖生长的株丛密度减少,生殖枝比例下降,枝条生物量和种子产量下降,分蘖节向地表移动,株丛茎基部和根系的储藏碳水化合物含量显著减少,而中度放牧干扰使克氏针茅的株丛大小和生殖权－营养枝比例保持适中,有利于发挥株丛和枝条各自的生长和繁殖潜力。     

牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响

用比较样地法调查了牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响,结果表明：长期过度放牧使克氏针茅株丛发生破碎和小型化,营养生长的株丛密度增加,生殖生长的株丛密度减少,生殖枝比例下降,枝条生物量和种子产量下降,分蘖节向地表移动,株丛茎基部和根系的储藏碳水化合物含量显著减少。而中度放牧干扰使克氏针茅的株丛大小和生殖枝营养枝比例保持适中,有利于发挥株丛和枝条各自的生长和繁殖潜力。     

内蒙古克氏针茅草原净生态系统碳交换的物候特征及遥感监测

为准确遥感监测草原净生态系统碳交换(NEE)物候,利用内蒙古锡林浩特国家气候观象台2018—2021年的涡度相关系统和气象梯度观测系统观测数据,结合2018年1月1日至2021年12月31日的Sentinel-2卫星数据,分析克氏针茅草原NEE及其物候的变化规律,并探讨了NEE物候的遥感植被指数及阈值。结果表明：2018—2021年,研究区NEE呈季节性变化,4—10月为碳汇,其他月份为碳源,总体呈碳汇。碳吸收开始日期(SCUP)和结束日期(ECUP)的平均儒略日分别为第95天和第259天,碳吸收持续时间平均为165 d。光合有效辐射与日NEE呈极显著负相关,有助于草原生态系统吸收大气中CO₂。最佳阈值10%的红边叶绿素指数能够较好地捕捉SCUP,而最佳阈值75%的归一化植被指数则能较好地反映ECUP。研究结果可为草原生态系统碳源汇的遥感监测提供依据。     

围栏封育和自由放牧对克氏针茅草原植被空间异质性的影响

群落组成结构的异质性是群落动态的主要属性。本研究采用样线、样方调查方法,基于物种频度与幂函数法则,分析了内蒙古克氏针茅草原围栏封育和自由放牧条件下群落物种结构与空间异质性的变化。结果表明:在围栏外和围栏内不同利用方式下,物种均呈现集中分布;从水分生态型、生活型、生育型、种子传播型和植物科属等不同功能群类别来看,旱生植物和中旱生植物广泛分布,生活型以多年生草本植物为主,依靠重力传播种子的植物占有相对较大的比例,达到60%以上,禾本科、百合科、菊科和豆科等适牧植物具有相对优势;在围栏保护状态下,物种多样性增加,群落异质性降低,放牧退化草原开始向群落状况良好的草原类型演替。     

内蒙古典型草原克氏针茅与冰草的生存策略

在内蒙古自治区多伦县中科院植物所生态恢复试验站,选择优势种克氏针茅(Stipa krylovii) 和冰草（Agropyron cristatum）,使用Li-6400便携式光合测定系统观测光合生理生态特征的生长季变化(DOY155-265)。结果表明：水分是本区域植物生长的最重要的限制因子。冰草与针茅受5cm和20cm表层土壤含水率的影响较大。水分是本区域植物生长的最重要的限制因子。冰草与针茅受5cm和20cm表层土壤含水率的影响较大。植物的光合速率和蒸腾速率受自身的气孔导度限制,光合速率和蒸腾速率随气孔导度的增大而增大,冰草这一特征较为明显,即冰草对环境响应更为敏感。作为优势种冰草和针茅的生态适应策略并不相同,针对当地现有环境条件,针茅更具生存优势。随着全球环境变化,干旱胁迫对草原生态系统产生了重大影响,使得这些地区成为响应环境变化的敏感区域,通过对半干旱温带草原优势种克氏针茅和冰草对光、水等环境资源的利用及之间的关系研究,有助于我们对全球环境变化提出本区域合适的应对策略。     

贝加尔针茅响应降水变化敏感指标及关键阈值

降水是影响中国北方草原群落结构和生产力的关键环境因子,弄清植物响应降水变化敏感指标,确定关键阈值,可为草原的科学管理与制定应对气候变化措施提供依据。以贝加尔针茅为材料,基于不同降水的模拟实验,采用正态总体统计容忍区间及容忍限的估算方法,对测定的叶面积、株高、叶绿素和叶N含量等14个植物生理生态指标响应降水变化的敏感性及其阈值进行了研究。结果表明,植株总叶面积、水势(或叶绿素含量)和地上生物量可分别从形态、生理和生物量积累三方面较好地指示贝加尔针茅对降水变化的敏感性,受到胁迫时的降水量(6、7和8月3个月份总降水量)阈值分别是283、276(276)mm和280 mm。研究结果可为客观辨识贝加尔针茅草原干旱的发生发展与监测预警提供参考。     

大气和土壤增温对杉木幼苗地上物候及生长的影响

为了探讨全球变暖对杉木幼苗地上物候和生长的影响,在福建三明森林生态系统与全球变化研究站陈大观测点开展大气温度控制(ambient, open-top chamber)和土壤温度控制(ambient, ambient+4℃)双因子试验,设置对照、单独大气增温、单独土壤增温、大气和土壤同时增温4种处理,大气增温采用开顶箱被动式增温,土壤增温采用电缆增温。建立48个单株水平的根箱,每个根箱内种植1棵1年生2代半短侧枝杉木幼苗,于2016年开始对杉木幼苗地上物候和生长动态进行为期1年的研究。结果表明:(1)大气温度控制对杉木幼苗物候和生长具有显著影响;与无大气增温相比,大气增温使杉木幼苗顶芽膨胀、顶芽展开和顶芽新稍生长时间显著提前,树高生长季长度显著延长,杉木幼苗树高生长得到显著促进。(2)土壤温度控制对杉木幼苗的物候和生长均没有显著影响。(3)大气温度控制和土壤温度控制的交互作用对杉木幼苗生长具有显著影响,大气和土壤同时增温处理的杉木幼苗树高和侧枝生长显著大于单独大气增温处理。表明全球气候变暖可能对杉木生产力具有一定的促进作用。     

荒漠植物红砂与西北针茅种群的空间格局及其关联性

植物种群的空间分布格局及关联性是研究种群扩散、群落演替及生物与环境因子相互作用的重要手段。该研究以甘肃省皋兰县老虎台干旱荒漠区的主要物种——红砂(Reaumuria songarica)和西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)为对象,采用Ripley K 函数分析了不同坡向红砂和西北针茅种群的点格局特征及其关联性,以揭示干旱荒漠区植物演替过程中优势种群之间的竞争关系和生存繁衍策略。结果表明：(1)红砂和西北针茅在4个坡向上的分布格局具有显著差异性,随着坡向由西北坡向南坡的转变,红砂种群的株数、盖度及重要值先增加后降低,西北针茅种群则不断增加;西北坡向上,红砂种群的空间格局在0~2.1 m尺度上呈聚集分布,随着尺度的增加聚集强度减弱并趋向于随机分布,而西北针茅种群在整个尺度内均呈聚集分布;西坡坡向上,在整个研究尺度内,红砂种群表现为随机分布,而西北针茅种群表现为聚集分布;西南坡向上,红砂种群在0~3.7 m尺度上表现为聚集分布,3.7~5 m的尺度上表现为随机分布,西北针茅种群在0~1 m及4.2~5 m尺度上表现为随机分布,1~4.2 m尺度上表现为聚集分布;南坡坡向上,在整个研究尺度内,红砂种群表现为聚集分布,西北针茅种群表现为随机分布。(2)在西北坡与西坡坡向上,红砂和西北针茅种群的空间关联性在小尺度上均表现为负相关关系,随着研究尺度的增大,种间关联度均趋向于不相关;在西南坡与南坡坡向上,两物种在整个尺度范围内均表现为无关联性。     

温度和光周期协同作用对蒙古栎幼苗春季物候的影响

植物物候对气候变化非常敏感,但关于物候对不同气候因子协同作用的响应机制仍不清楚。为此,以蒙古栎为研究对象,针对蒙古栎物候的主要影响因子温度和光周期,利用大型人工气候室,模拟研究了温度与光周期协同作用（对照、增温1.5℃、增温2.0℃,不同光周期（10 h、14 h、18 h）及其协同作用（对照处理、增温1.5℃×18 h、增温1.5℃×10 h、增温2.0℃×18 h、增温2.0℃×10 h））对蒙古栎春季物候的影响与机制。结果表明：（1）相同水分条件下,不同升温程度对蒙古栎幼苗春季物候的影响不同。温升1.5℃促进蒙古栎幼苗春季物候（芽膨大期、芽开放期、展叶始期和展叶盛期）提前;而温升2.0℃则对不同春季物候的影响不同,表现为促进芽休眠解除和芽开放,但抑制叶片展开。（2）相同水分条件下,不同光周期对蒙古栎幼苗不同春季物候的影响存在差异。长光周期对蒙古栎幼苗展叶盛期影响最大,短光周期对芽膨大期影响最大,但均表现为抑制作用。（3）相同水分条件下,温度升高与光周期增加协同作用有助于促进蒙古栎幼苗春季物候提前,但温度升高与光周期缩短协同作用则对春季物候有抑制作用。（4）蒙古栎幼苗春季物候变化与前期气候胁迫程度存在显著正相关,表明前期气候因子也是物候变化的重要影响因子。研究结果丰富了蒙古栎物候响应多气候因子协同作用的认知,有助于促进物候模型的完善。     

羊草与大针茅根系构型对水分梯度响应的比较研究

羊草(Leymus chinensis)与大针茅(Stipa grandis)是内蒙古锡林郭勒典型草原的两大建群种,也是内蒙古草原的重要优良牧草。选取锡林郭勒草原以大针茅和羊草为优势种的围封草场为研究样地,通过原状土柱移栽,进行了两年的水分梯度控制实验(150、300、450、600 mm),分别模拟当地年降雨量由干旱年到是湿润年的变化情况,分析比较羊草种群和大针茅种群地上高度和根系构型对水分梯度的响应情况。结果表明:相比大针茅种群,羊草种群对水分梯度的响应更敏感,随着水分梯度的增加,羊草地上高度和根系直径显著增加,根系长度和根系深度显著减少;而大针茅的地上高度和根系特征各项指标均没有显出与水分梯度的相关性,显然大针茅比羊草更能适应干旱生境。在干旱条件(模拟年降雨量150 mm处理)下,大针茅种群地上高度达到峰值,生长状况良好;羊草种群则采用地上个体小型化,地下主根变细,分叉,向土壤深层扩展的生长策略。因此,在气候变化背景下,干旱化的气候将导致大针茅种群在群落中的优势地位逐渐增加,反之羊草种群则会随着气候湿润化而占据更大的优势。     

氮素添加和功能群去除对糙隐子草和大针茅根系特征的影响

由于草地不合理利用,中国北方草原严重退化,导致生态系统结构性破坏甚至功能性紊乱。随着草原退化,中能值功能群植物糙隐子草会取代高能值功能群植物大针茅成为群落中优势度最大的植物。为了解大针茅和糙隐子草在氮素添加以及去除功能群的情况下根系特征的变化趋势,选取锡林郭勒盟典型草原中的退化草原群落,分别开展两项实验,实验1:氮素添加梯度实验(0、10.5、17.5、28 gN/m~2),实验2:同时进行功能群的去除和氮素的添加,功能群去除实验(将植物分为高能值植物功能群、中能值植物功能群、低能值植物功能群3个功能群;每个处理分别剪除另外两个功能群,留取单一功能群),并同时进行氮素添加实验(0、17.5 gN/m~2)。在进行两年的实验处理后,通过Delta-T SCAN根系分析仪测量大针茅和糙隐子草根系的长度、直径、面积、体积指标。分析植物根系对氮素添加的响应,以及功能群去除是否改变这两种植物对氮素添加的响应格局。实验1研究结果表明:在受到其他功能群的竞争压力下,大针茅根系长度、面积、体积均在高氮素添加(28 gN/m~2)情况下显著增加,糙隐子草根系直径和体积在中氮素添加(17.5 gN/m~2)的情况下显著高于其他3个处理,退化样地中土壤氮素的增加,促使大针茅根系主要通过增加根系长度扩大在土壤中的空间分布,而促使糙隐子草主要通过增粗生长来扩大土壤分布空间。实验2研究结果表明:功能群的去除,中氮素添加对根系的影响,只有糙隐子草的根系直径显著增加。综合来看,功能群去除实验对大针茅的根系长度和面积有影响,对糙隐子草的根系长度、直径和面积有影响。功能群去除处理与氮素添加的交互作用对大针茅根系没有影响,对糙隐子草的根系直径和体积有影响。     

感染内生真菌的羽茅对大针茅的化感作用

以羽茅(Achnatherum sibiricum)为材料,采用室内生物测定法研究感染不同内生真菌的羽茅浸提液对大针茅(Stipa grandis)种子萌发和幼苗生长的化感作用,并采用气相色谱-质谱(GC-MS)联用技术对羽茅浸提液中的化学成分进行分析。结果表明:(1)内生真菌感染可缓解宿主羽茅对群落优势种大针茅的化感作用;(2)内生真菌感染对宿主羽茅化感作用的影响与内生真菌种类有关,具体表现为相比于未染菌羽茅,感染Epichloё gansuensis可显著缓解宿主羽茅对大针茅的抑制作用,而感染Neotyphodium sibiricum、Neotyphodium gansuensis有缓解羽茅对大针茅化感作用的趋势,但未达到显著影响;(3)羽茅浸提液中含有2,4-二叔丁基苯酚、邻苯二甲酸、邻苯二甲酸二丁酯和硬脂酸甲酯等潜在化感物质,这4种物质相对含量的差异可能是不同内生真菌感染状态的羽茅产生不同化感效应的主要原因;(4)对羽茅浸提液中4种潜在化感物质的化感作用进行验证实验,结果表明,2,4-二叔丁基苯酚对大针茅的化感作用基本表现为低浓度无影响,高浓度抑制,邻苯二甲酸二丁酯的化感作用表现为"低促高抑"的效应趋势,而邻苯二甲酸和硬脂酸甲酯对大针茅均表现出"剂量效应"的化感作用趋势,即4种潜在化感物质在高浓度时均可显著抑制大针茅的种子萌发和幼苗生长。     

Radiation-constrained boundaries cause nonuniform responses of the carbon uptake phenology to climatic warming in the Northern Hemisphere

Climatic warming has lengthened the photosynthetically active season in recent decades, thus affecting the functioning and biogeochemistry of ecosystems, the global carbon cycle and climate. Temperature response of carbon uptake phenology varies spatially and temporally, even within species, and daily total intensity of radiation may play a role. We empirically modelled the thresholds of temperature and radiation under which daily carbon uptake is constrained in the temperate and cold regions of the Northern Hemisphere, which include temperate forests, boreal forests, alpine and tundra biomes. The two-dimensionality of the temperature-radiation constraint was reduced to one single variable, θ, which represents the angle in a polar coordinate system for the temperature-radiation observations during the start and end of the growing season. We found that radiation will constrain the trend towards longer growing seasons with future warming but differently during the start and end of season and depending on the biome type and region. We revealed that radiation is a major factor limiting photosynthetic activity that constrains the phenology response to temperature during the end-of-season. In contrast, the start of the carbon uptake is overall highly sensitive to temperature but not constrained by radiation at the hemispheric scale. This study thus revealed that while at the end-of-season the phenology response to warming is constrained at the hemispheric scale, at the start-of-season the advance of spring onset may continue, even if it is at a slower pace.