植物气孔导度的机理模型

Ball-Berry气孔导度模型及其修正模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。该文从CO₂分子在叶片气孔中扩散这个最基本的物理过程出发, 应用物理学中的分子扩散和碰撞理论、流体力学与植物生理学等知识, 严格推导出叶片气孔导度的机理模型。利用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度、湿度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据和气孔导度数据。拟合结果表明: 推导的气孔导度机理模型较之Ball-Berry气孔导度模型和Tuzet等气孔导度模型, 能更好地描述冬小麦的气孔导度与净光合速率之间的关系。如果用气孔导度的机理模型耦合光合作用对光响应的修正模型, 则耦合模型可以很好地描述华北平原冬小麦叶片气孔导度对光强的响应曲线, 并可直接估算冬小麦的最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气孔导度是否与最大净光合速率同步的问题。拟合结果还表明: 冬小麦在30 ℃、560 μmol·mol^-1CO₂, 或在32 ℃、370 μmol·mol^-1CO₂条件下, 最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。     

羊草气孔导度的Jarvis-类模型

在干旱半干旱气候条件下,土壤水分状况通常是决定植物气孔导度的重要因素,现有气孔导度模型Jarvis-类和耦合模型(或光合-导度模型)未充分考虑这一因素对气孔导度的影响。本文以Jarvis气孔导度模型为基础,提出一个充分考虑土壤水分状况因素的气孔导度模型。该模型对羊草连续两年(1998~1999)野外实地观测结果拟合良好(R2=0.603),预测能力较线性回归方程(R2=0.361)有明显提高。     

最优气孔行为理论和气孔导度模拟

气孔调节功能是陆地生态系统碳-水耦合过程中最重要的环节。与即时的气孔导度测量相比, 气孔导度斜率能有效地反映气孔导度对CO₂浓度、饱和水汽压亏缺和光合作用的敏感性, 包含了环境因子对光合作用和临界水分利用效率等的综合影响, 为研究全球变化下陆地生态系统碳-水耦合关系提供了一个简明且综合的框架。气孔导度模型从经验模型、半经验模型发展到机理模型, 经过很多学者的改进, 但是模型参数的生物学意义和变化规律还不明确。鉴于气孔导度斜率方面研究的重要性和研究的不足, 为了加强对气孔导度调节规律的认识, 并减少气孔导度模拟的不确定性, 该文主要综述了长期以来国内外关于最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究成果, 其中包括广泛使用的气孔导度模型及参数意义, 讨论影响气孔导度斜率的主要因素以及气孔导度机理模型的应用, 并对最优气孔行为理论和气孔导度模拟方面的研究做了简单展望。     

冬小麦群体叶片气孔导度差异性分析

对冬小麦 (Triticum aestivum L.)两个品种 3个生育期测定和分析了群体叶片的气孔导度。结果表明 ,近轴面气孔导度比远轴面的大 ,二者之比呈近似正态分布 ,最大概率出现约为 1 .5,该比值在冠层垂直方向变化不显著 ,但随季节而变 ,抽穗期最大。叶片气孔导度从冠层顶部向下迅速递减 ,递减系数约为 0 .57,且各层日变化大致平行。冠层上部气孔活跃 ,导度日变化明显 ,下部日变化不大。同一叶片的气孔导度由近轴面的叶基 ,经由其叶中、叶尖 ,翻过尖点 ,再从远轴面的叶尖经叶中向叶基递减。对近轴面叶中、叶尖气孔导度与该面平均气孔导度相关系数较大 ,而对远轴面叶中、叶基气孔导度与该面气孔导度相关系数较大 ,据此建议测定近轴面气孔导度时 ,应以叶中、叶尖部位为最佳点 ,而测定远轴面气孔导度时 ,应以叶中、叶基部位为最佳点     

冬小麦叶片气孔导度模型水分响应函数的参数化

植物气孔导度模型的水分响应函数用来模拟水分胁迫对气孔导度的影响过程, 是模拟缺水环境下植物与大气间水、碳交换过程的关键算法。水分响应函数包括空气湿度响应函数和土壤湿度(或植物水势)响应函数, 该研究基于田间实验观测, 分析了冬小麦(Triticum aestivum)叶片气孔导度对不同空气饱和差和不同土壤体积含水量或叶水势的响应规律。一个土壤水分梯度的田间处理在中国科学院禹城综合试验站实施, 不同水分胁迫下的冬小麦叶片气体交换过程和气孔导度以及其他的温湿度数据被观测, 同时观测了土壤含水量和叶水势。实验数据表明, 冬小麦叶片气孔导度对空气饱和差的响应呈现双曲线规律, 变化趋势显示大约1 kPa空气饱和差是一个有用的阈值, 在小于1 kPa时, 冬小麦气孔导度对空气饱和差变化反应敏感, 而大于1 kPa后则反应缓慢; 分析土壤体积含水量与中午叶片气孔导度的关系发现, 中午叶片气孔导度随土壤含水量增加大致呈现线性增加趋势, 但在平均土壤体积含水量大于大约25%以后, 气孔导度不再明显增加, 而是维持在较高导度值上下波动; 冬小麦中午叶片水势与相应的气孔导度之间, 随着叶水势的增加, 气孔导度呈现增加趋势。根据冬小麦气孔导度对空气湿度、土壤湿度和叶水势的响应规律, 研究分别采用双曲线和幂指数形式拟合了水汽响应函数, 用三段线性方程拟合了土壤湿度响应函数和植物水势响应函数, 得到的参数可以为模型模拟冬小麦的各类水、热、碳交换过程采用。     

羊草叶片气孔导度对环境因子的响应模拟

准确定量描述植物气孔对环境的响应是了解植物光合作用机理、预测植物生产力及其大气－植被－土壤系统中水分和热量交换的关键。利用松嫩平原盐碱化草地羊草光合生理特征的野外观测数据,分析了羊草叶片气孔导度对环境因子的反应,结果表明：羊草叶片气孔导度对环境因子变化敏感,尤其对瞬时光合有效辐射（ＰＡＲ）、叶片与空气间的水汽压亏损（ＶＰＤ）和空气温度（Ｔａ）反应十分明显。依据野外实测资料对国际上两类代表性气孔导度     

基于叶片尺度观测数据的气孔导度模型评价

气孔导度(g)是控制冠层与大气之间能量和水分交换的重要因素。空气湿度是控制植物叶片气孔导度的一个关键环境因子。在过去的十几年中,普遍得到应用的是Ball-Woodrow-Berry(BWB)模型和Leuning模型中气孔导度与湿度的关系。本研究使用一个诊断变量f(H),基于农田叶片水平的光合-气孔导度观测数据,对BWB模型、Leuning模型以及新发展的power-h模型和power-D模型进行了气孔导度模拟效果的比较和评价。结果表明:BWB模型描述的是g和相对湿度(hs)之间的一种线性关系,当空气较为湿润时,模拟结果存在较大的低估;Leuning模型中反映的是g与饱和水汽压差(Ds)的非线性函数,降低了模拟结果的误差,但仍然不能很好地描述g在较湿状况下的显著升高;相比之下,两个新的模型,即Ds的指数函数和(1-hs)的指数函数形式模型能提高模拟结果的精度。这个研究结果也表明基于Ds的模型模拟效果要好于基于hs的模型。     

中国北方城市常见绿化植物夏季气孔导度影响因素及模型比较

利用Jarvis和Ball两种常规气孔导度模拟模型和人工神经网络模型(ANN)对中国北方城市常见的6种绿化植物的夏季气孔导度变化动态进行了模拟。结果表明:贴梗海棠(Chaenomeles speciosa)和龙爪槐(Sophora japonica)的最优模拟模型为Ball模型,木兰(Magnolia liliflora)最优模拟模型为Jarvis模型,而日本樱花(Prunus yedoensis)、金钟花(Forsythia viridissima)、紫荆(Cercis chinensis)的最优模拟模型为ANN模型。这表明ANN模型可以有效的改善气孔导度环境响应行为的数值模拟。环境因子的多元逐步回归结果和人工神经网络模型敏感性分析表明PAR是夏季气孔导度环境因子中最敏感的要素,而Ta则是其中最不敏感的要素。     

光合作用-蒸腾作用-气孔导度的耦合模型及C_3植物叶片对环境因子的生理响应(英文)

以叶片的气体传输过程为基础,将蒸腾作用包括在以往光合作用气孔导度的耦合模型中,建立了光合作用蒸腾作用气孔导度的耦合模型。该模型可以模拟边界层导度对生理过程的影响。模拟了Ｃ３植物叶片对环境因子,如光照、温度、湿度、边界层导度和ＣＯ２浓度等的生理响应（光合作用、蒸腾作用、气孔导度）以及Ｃｉ和水分利用效率的变化。在环境因子变化于较大范围的情况下,模拟结果符合许多实验结论。     

光合作用—蒸腾作用—气孔导度的耦合模型及C3植物叶片对环境因子的生理 …

以叶片的气体传输过程为基础,将蒸腾作用包括在以往光合作用－气孔导度的耦合模型中,建立了光合作用－蒸腾作用－气孔导度的耦合模型。该模型可以模拟边界层导度对生理过程的影响。模拟了Ｃ３植物叶片对环境因子,如光照、温度、湿度、边界层导度和ＣＯ２浓度等的生理响应（光合作用、蒸腾作用、气孔导度）以及Ｃｉ和水分利用效率的变化。在环境因子变化于较大范围的情况下,模拟结果符合许多实验结论。     

基于气孔导度和光合模型的植物功能类群合并问题

尺度扩展(Scaling up)过程中的植物类群合并问题是生态系统建模领域的难点之一。该文采用机理性生理生态学模型对内蒙古典型草原9种植物净光合速率和气孔导度与环境因子的关系进行了分析,净光合速率模型和气孔导度模型分别能够平均解释生长季内78.19%和55.87%的净光合速率和气孔导度的日变化。在此基础上根据拟合得到的8个植物生理参数进行聚类分析,将内蒙古典型草原9种植物分为3个植物功能类群:克氏针茅(Stipa krylovii)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、冷蒿(Artemisia frigida)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)和小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)抗旱性强,生物化学光合能力中等,归为一类称为强抗旱中光合植物功能类群;羊草(Leymus chinensis)、芨芨草(Achnatherum splendens)和马蔺(Iris lactea)抗旱性中等,生物化学光合能力较强,归为一类称为中抗旱高光合植物功能类群;串铃草(Phlomis mongolica)抗旱性和生物化学光合能力都比较低,称为低抗旱低光合植物功能类群。在对多种植物存在的自然生态系统进行模拟时可以按此方法将植物分成若干具有相似特点的功能类群,而不必对每一种植物都作模拟。这种处理方法可以降低模型复杂性和节省运算时间,较之于只用优势种来代替所有物种的模拟也更加接近实际情况。这将为生态系统模型尺度扩展过程中如何合理有效合并植物类群,从而正确判别植物功能型提供一种可行的方法。     

干热河谷9种造林树种在旱季的水分关系和气孔导度

 对元谋干热河谷人工混交林中9个树种叶片的水势、饱和渗透势、气孔导度、渗透调节和季节变化进行了测定,同时对树高和胸径也进行了比较。水分生理特征表明: 1)随着旱季的深入,除刺槐（Robinia pseudoacacia）、黄荆（Vitex negundo）、滇榄仁（Terminalia franchetii）落叶外,其余常绿树种叶片的气孔导度、水势和饱和渗透势都呈下降的趋势,在最旱的三、四月份,它们适应干旱的方式有4种：①低水势、气孔导度近似关闭的厚荚相思（Acacia leptocarpa）、大叶相思（A. auriculiformis）和肯氏相思（A. cunninghamii）;②低水势、低气孔导度的赤桉（Eucalyptus dulebsis）、娟毛相思（A. holosericea）和车桑子（Dodonaea wiscosa）loserice气孔导度的柠檬桉（Eucalyptus citriodora）和新银合欢（Leucaena leucocephala）;④较高水势、气孔导度近似关闭的马占相思（Acacia mangium）。2)在干旱胁迫过程中,主要渗透调节物质出现的先后顺序是K+、游离脯氨酸、游离氨基酸和可溶性糖, K+和可溶性糖贡献最大,分别在干旱的前后期起渗透调节作用,游离脯氨酸和游离氨基酸在干旱的中期起渗透调节作用。大多数树种适应干热河谷生境的主要抗旱途径是有效的吸水能力和完善的保水机制。     

黄土区树种抗旱性指数的研究

根据ＰＶ曲线主要水分参数测定数据,进行了黄土区６个乔,灌木树种抗旱性季节变化趋势和树种间抗旱性指数排序分析,结果表明,树种抗旱性指数在生长季（５－１０月）呈具有阶段降低的持续增大趋势,仅在雨季中后期（即树木年第２４生长高峰期）略有减小,在年生长季土壤严重干旱阶段,树种的抗旱性指数大小排序为：海红〉河北杨〉柠条〉小叶杨〉北京杨〉刺槐。     

两种南亚热带林下灌木叶片水分特性的比较研究

鼎湖山南亚热带针叶—阔叶混交林下灌木桃金娘和三叉苦叶片气孔导度的日进程多为单峰形。一天中出现气孔导度高值的时间随季节而异,从3月到10月逐渐提前。夏季气孔导度最大,冬季最小。8月份生长于坡顶群落中的两种灌木叶片气孔出现“午睡”现象。不同生长地点中,桃金娘的气孔导度均明显高于三叉苦。叶片水势从早晨起逐渐降低,中午达最低值,随后有所回升。 3月和8月的水势较高,12月水势最低。水势与气孔导度间呈双曲线关系。压力—体积曲线的测定表明叶片水势低值时仍能维持正膨压。     

美国生物圈二号内生长在高CO_2浓度下的10种植物气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率的变化

报道了美国生物圈二号内生长在高CO_2浓度下(>2200μmol·mol~(-1))4.5年后的5种热带雨林植物和5种荒漠植物气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率的变化。结果表明:热带雨林植物在CO_2浓度为350～400μmol·mol~(-1)时的气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率分别为:(127.4±65.6)mmol·m~(-2)·s~(-1)、(2.04±0.61)mmol·m~(-2)·s~(-1)和(2.90±0.55)μmol CO_2·mmol~(-1) H_2O,而在700～820μmol·mol~(-1)时为(61.3±30.5)mmol·m~(-2)·s~(-1)、(1.54±0.65)mmol·m~(-2)·s~(-1)和(8.45±2.71)μmol CO_2·mmol~(-1) H_2O;荒漠植物气孔导度和蒸腾速率则分别由CO_2 320～400μmol·mol~(-1)时的(142.8±94.6)和(2.09±0.71)下降到820～850μmol·mol~(-1)时的(57.7±35.8)和(1.36±0.52)mmol·m~(-2)·s~(-1),水分利用效率由(4.69±1.39)上升到(9.68±1.61)μmol CO_2·mmol~(-1) H_20。在低CO_2浓度时植物的气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率受光照强度的影响较高CO_2浓度时明显,一般雨林植物三项指标在光照强度为500μmol·m~(-2)·s~(-1)时达到饱和,而荒漠植物在1000μmol·m~(-2)·s~(-1)时达到饱和。不同植物中,以荒漠C_3植物粉蓝烟草(Nicotiana glau-ca Grah.)的气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率     

净光合速率与气孔导度相互关系的电学类比分析和模拟研究

对Ｂａｌｌ等的气孔模型所依据的实验事实之一（净光合速率与气孔导度呈线性关系）作了只考虑各阻力与总通量之间关系的电学类比分析和模拟检验。从电学类比分析得到的关系式可以看出,净光合速率与气孔导度的关系是非线性的,只有当叶片的边界层导度比较大时,两者的关系才接近线性。模拟得到的结论也是一样的。另外还模拟了气孔内外ＣＯ２ 浓度之比随光强的变化以及边界层导度的影响,模拟结果可以解释已有的实验结果     

梯度分析技术用于植物抗旱性的研究

将梯度分析技术引入植物抗旱性的研究,对植物的解剖结构指标进行分析。在ＰＣＡ分析结果的基础,通过引进ＰＣ间的因子ａｊ,梯度分析技术用于植物抗旱性的研究比用于植物群落的研究,其结果更具有观性,明确性,是研究植物抗旱性的一个可行、有效的技术手段。     

大豆光合速率和气孔导度对水分胁迫的响应

土壤水分胁迫使两个供试大豆品种(系)光合速率和气孔导度降低,“鲁豆四号”降低的幅度大于小粒大豆品系“7605”。在相同的叶水势下,“7605”的光合速率和气孔导度均高于“鲁豆四号”,但“7605”气孔随水势下降而关闭的速率大于“鲁豆四号”。水分胁迫使叶片温度升高,“7605”比“鲁豆四号”升温较快,但在同一水分处理中,“鲁豆四号”的叶温高于“7605”。水分胁迫降低了大豆的水分利用效率,且“鲁豆四号”降低的速率大于“7605”。结果表明,“7605”对水分胁迫具有较好的适应能力。     

北方粳稻光合速率、气孔导度对光强和CO2浓度的响应

 以东北地区主栽的粳稻（Oryza sativa var. japonica）品种为对象,用美国LI-cor公司生产的Li 6400光合作用测定仪控制光强、CO2浓度和温度等环境条件,阐述了光合作用和气孔导度对光和CO2浓度的响应特征及其耦合关系。结果表明,光合速率随光强或CO2浓度的提高而增大,均遵循米氏响应;在不同CO2浓度下,表观量子效率随CO2浓度的提高而增大,但CO2浓度达到800 μmol•mol－1以上时,表观量子效率有所减小;在不同光强下,表观羧化效率也随光的增强而增大,但光强达到1 600 μmol•m-2•s-1以上时,表观羧化效率也有所减小;在光强和CO2浓度协同作用下,光合速率的响应遵循双底物的米氏方程,在光强和CO2浓度均趋于饱和时,北方粳稻（品种：辽粳294）剑叶的潜在最大光合速率为71.737 8 μmol•m-2•s-1,表观量子效率为0.056 0 μmolCO2•μmol-1 photons,表观羧化效率为0.103 1 μmol•m-2•s-1/μmol•mol－1。气孔导度也随光的增强而增大,对光强的响应规律也可以用Michaelis-Menten曲线模拟,而叶面CO2浓度的提高会使气孔导度减小,气孔导度（Gs）对叶面CO2浓度（Cs）的响应可以用Gs=Gmax,c/(1+Cs/Cs0)的双曲线方程模拟。在光强(PFD)和CO2浓度协同作用下,气孔导度可以用式Gs=Gmax(PFD/PFDc)/［(1+PFD/PFDc)(1+Cs/Cs0)］+Gct估算,当CO2浓度趋于0而光强趋于饱和时,北方粳稻的潜在最大气孔导度（Gmax）为0.670 9 mol•m-2•s-1。在光强和CO2浓度协同作用下,Ball-Berry模型及其修正形式依然能很好地表达气孔导度-光合速率的耦合关系,并且用叶面饱和水汽压差（Ds）修正耦合关系中的相对湿度可以提高模拟精度。