被子植物系统发育研究的现状与展望

为植物界最大的类群—被子植物建立一个能真正反映植物的进化历史和系统发育（phylogeny）的分类系统一直是许多植物系统学家和进化学家所向往的。到目前为止,已经提出的被子植物分类系统至少有二十多个。问题在于这样的分类系统能否说已符合于系统发育的要求？要回答这个问题,首先必须弄清系统发育的真正含义是什么。     

被子植物系统发育深层关系研究: 进展与挑战

被子植物系统发育学是研究被子植物及其各类群间亲缘关系与进化历史的学科。从20世纪90年代起, 核苷酸和氨基酸序列等分子数据开始被广泛运用于被子植物系统发育研究, 经过20多年的发展, 从使用单个或联合少数几个细胞器基因, 到近期应用整个叶绿体基因组来重建被子植物的系统发育关系, 目、科水平上的被子植物系统发育框架已被广泛接受。在这个框架中, 基部类群、主要的5个分支(即真双子叶植物、单子叶植物、木兰类、金粟兰目和金鱼藻目)、每个分支所包含的目以及几个大分支包括的核心类群等都具有高度支持。与此同时, 细胞器基因还存在一些固有的问题, 例如单亲遗传、系统发育信息量有限等, 因此近年来双亲遗传的核基因在被子植物系统发育研究中的重要性逐渐得到关注, 并在不同分类阶元的研究中都取得了一定进展。但是, 被子植物系统发育中仍然存在一些难以确定的关系, 例如被子植物5个分支之间的关系、真双子叶植物内部某些类群的位置等。本文简述了20多年来被子植物系统发育深层关系的主要研究进展, 讨论了被子植物系统发育学常用的细胞器基因和核基因的选用, 已经确定和尚未确定系统发育位置的主要类群, 以及研究中尚存在的问题和可能的解决方法。     

被子植物APG分类系统评论

随着植物分子系统学的兴起,被子植物系统发育研究取得了举世瞩目的进展。被子植物系统发育组提出了基于DNA证据的被子植物在目、科分类阶元上的分类系统,简称APG系统。本文简要概括了APG系统的主要成就:(1)验证了被子植物分类系统的可重复性和可预言性;(2)解决了一些依据形态学性状未能确定的类群的系统位置;(3)证明了将被子植物一级分类分为双子叶植物和单子叶植物的不自然性;(4)证实了单沟花粉和三沟花粉在被子植物高级分类单元划分中的重要性;(5)发现雄蕊的向心发育和离心发育在多雄蕊类群中是多次发生的,不应作为划分纲或亚纲的重要依据;(6)支持基于形态学(广义)性状划分的大多数科是自然的;(7)将一些长期认为自然的科四分五裂。同时,我们指出了尚需深入研究的几个问题:(1)如何将以分子数据建立的系统和以综合形态学证据建立的系统相协调;(2)依据APG系统的研究结果需要创立新的形态演化理论;(3)只以"单系群"作为划分科、目的依据值得商榷;(4)APG系统中一些目的分类没有可信的形态学共衍征;(5)依据APG系统需要做出一个自然系统的目、科检索表和目、科的特征集要。此外,我们对以亚洲,特别是东亚为分布中心的一些类群的系统关系或分类等级提出建议,包括八角科、芒苞草科、水青树科、火筒树科、马尾树科、七叶树科、槭树科、伯乐树科应独立为科,山茱萸科(广义)应分为山茱萸科(狭义)和蓝果树科(广义)。     

对吴征镒等（2002）提出的“八纲系统”中一些问题的评论

最近吴征镒等发表的被子植物“多系_多期_多域”的“八纲”新分类系统,是以该系 统作者自己人为截取早白垩世时间横断面并认为在这个横断面上存在8条主传代线为基础建 立的。“八纲系统”在祖先式样及其起源时间和地点方面缺乏证据,各主传代线相互之间及 其与被子植物共同祖先的关系也基本没有说明。由于没有接受植物系统发育重建研究中共同 遵守的共同祖先原理,而且混淆使用了“单系”和“多系”的概念,可以认为“八纲 系统”是人为性很强的被子植物分类系统。     

《中国植物志》和《中国被子植物科属综论》所涉及“科”界定之比较

对采用A.Engler(1936)被子植物分类系统的《中国植物志》和根据吴征镒等(2002)被子植物分类系统的《中国被子植物科属综论》中科的界定进行了比较。这不仅有助于掌握吴征镒等系统的观点,也有益于理解被子植物系统学中当前划分“科”的新趋向。     

被子植物三种系发生论的孢粉学基础

花粉与孢子为形态学上的重要实体,它反映出植物进化的某些侧面与事实。在孢子外壁的各种特征中,萌发孔被认为是最保守的。菌藻类植物的孢子为原始型(其萌发孔不明显)颈卵器植物的孢粉为三型的(具三裂缝,单裂缝和无裂缝);而被子植物的花粉为多型的(具沟、沟孔、孔等等,且在数目与形状上有很多的变化)。三型孢粉为被子植物前身的颈卵器植物的特征,它在被子植物中的出现可能被看成是提供了一种表明该类中原始分类群的指示。面对这—背景,我们主张被子植物在其进化系列中是三种系发生的,有三条独立的系统发育主干,即单子叶植物主干、木兰类双子叶植物主干和毛茛类双子叶植物主干。     

互叶梅科系统位置评述

互叶梅科(Amborellaceae)一属一种。形态学研究显示互叶梅(Amborella,tricopoda Baill．)具有许多原始性状。大多数最新的分子系统发育研究显示,互叶梅科是现存被子植物的最基部类群。但有关互叶梅科的系统位置存在争议。被子植物(有花植物)的起源和辐射一直是植物学家关注的热点。本文将对该科系统位置的研究历史与现状进行评述。     

当代四被子植物分类系统简介（一）

在19世纪末及20世纪初,在欧美出现了C.E.Bessey(美)、H.Hallier(德)及K.J.Gobi(苏联)等新被子植物分类系统,以及Arber和Parkin等学者关于被子植物系统发育的论文,掀起了一个被子植物研究的高潮。这些学者一致否定了A.W.Eichler和H.G.A.Engler关于被子植物的原始群是具简单构造花的原始花被群Archichlamydeae,     

《中国植物志》和《中国被子植物科属综论》所涉及"科"界定之比较

对采用A .Engler (1936 )被子植物分类系统的《中国植物志》和根据吴征镒等(2 0 0 2 )被子植物分类系统的《中国被子植物科属综论》中科的界定进行了比较。这不仅有助于掌握吴征镒等系统的观点 ,也有益于理解被子植物系统学中当前划分“科”的新趋向。     

被子植物的一个“多系-多期-多域”新分类系统总览

这篇文章是作者在1998年发表的两篇文章的续篇。在那两篇文章中作者论述了关于被子植物系统发育和演化问题的基本观点：本提出木兰植物门(被子植物)的一个新分类系统纲要,将木兰植物门分为8纲40亚纲202目和572科;其中命名了22新亚纲(Annonidae,Illiciidae,Ceratophyllidae,Lauridae,Calycanthidae, Chloranthidae, Aristolochiidae,Polygonidae,Plumbaginidae,Bromeliidae,Zingiberidae,Juncidae, Poaidae,Paeoniidae,Papaveridae,Trochodendridae,Betulidae,Malvidae,Ericidae,Myrtidae,Rutidae,Geraniidae)和6新目(Degeneriales,Aizoales,Platanales, Dipentodontales,Meliosmales,Balanitales)。并对每个科所包含的属、种数和地理分布作了说明。     

木兰藤科系统位置评述

木兰藤科(Austrobaileyaceae)含1属2种,是系统学上最孤立的科之一。其花粉类似于最古老的被子植物化石之一:晚白垩世的棒纹粉。最新的分子系统发育研究结果表明,木兰藤科是现存被子植物的基部类群之一,其对于被子植物的起源与早期进化的研究具有重要价值。被子植物(有花植物)的起源和辐射一直是植物学家关注的热点。有关木兰藤科的系统位置一直存在争议。本文对该科系统位置的研究历史与现状进行评述。     

当代四被子植物分类系统简介（二）

Thorne系统R.F.Thorne自50年代起至今不断发表有关被子植物系统发育及分类的著作,1986年发表一被子植物系统,以后数次修改,其重要著作如下:     

腺齿木科系统位置评述

腺齿木科(Trimeniaceae)含2属5种。形态学研究显示腺齿木科具有许多原始性状。最新的分子系统发育研究显示,腺齿木科是现存被子植物的重要基部类群之一。但有关腺齿木科的系统位置存在争议。被子植物(有花植物)的起源与辐射一直是植物系统学家关注的热点。对该科系统位置的研究历史与现状进行评述。     

金鱼藻科系统位置评述

金鱼藻科(ceratophyllaceae)含1属7种,广布全世界。形态学研究显示,金鱼藻科具有许多难以解释的性状,与其它类群无法比较;最新的分子系统发育研究显示,金鱼藻科是现存被子植物的基部类群之一;有关金鱼藻科的系统位置存在争议,被子植物(有花植物)的起源与辐射一直是植物系统学家关注的热点。本文对该科系统位置的研究历史与现状进行评述。     

基于5993个核基因的被子植物系统发育关系研究

系统发育关系的构建对被子植物分类及进化研究非常重要。长期以来,被子植物系统发育的研究,大多使用质体基因、线粒体基因或少数保守的单拷贝核基因。该研究从已注释基因组或转录组中搜集88种被子植物(包含58目)的核基因集;通过对其进行同源基因聚类及去旁系同源基因,获得了5 993个一对一的直系同源基因家族(即对于每个基因家族,每种植物最多一条序列,最少包含50个物种);使用截取各种不同数目基因集的DNA或氨基酸序列,采用串联法(concatenation)和溯祖法(coalescence),共构建了20棵进化树。比较这些进化树,虽然大部分结果支持APG IV中描述的被子植物主要支系之间的关系[(真双子叶植物,单子叶植物),木兰类植物],但真双子叶植物内部各目分支的演化关系与APG IV有一个很大的不同,即认为檀香目和石竹目是蔷薇类植物的姊妹群。基于这些进化树,估算了被子植物各目分支的分化时间,结果表明被子植物的起源时间为237.78百万年前(95%置信区间为202.6～278.08),与主流观点认为的225百万年至240百万年前一致。以上结果为构建进化树提供了一种可行性策略,这种方法允许使用基...     

被子植物起源研究中几种观点的思考

对被子植物起源研究中的几种观点进行了讨论。(1)由于被子植物存在着一组共同的性状,它们不可能是从不同祖先起源的,而是有着共同的祖先。被子植物是一个单源起源的类群。现存被子植物分类系统是依据包括形态学(广义)、分子系统学、古植物学和植物地理学等的综合性状建立的,只能表示出现存类群的亲缘关系并且追溯到它们最近的祖先。人们现在还不可能建立一个包括全部已绝灭的类群和现代生存类群的谱系发生系统。因此,现存被子植物分类系统只能看作是“亲缘”系统。(2)分析了用于推测被子植物起源时间的分子、化石和地理分布证据。我们认为,要确定被子植物起源时间,植物化石是一类重要证据,但化石只能说是植物本身可保存部分和当时当地所提供的化石条件的综合反映,它们不可能就是植物类群或种的起源时间。人们还必须考虑到化石本身的演化历史。应用分子钟也是一种手段,但误差比较大。如果我们除了利用上述两种资料之外,根据植物类群的现代分布格局及其形成,把植物的演化同地球的历史和板块运动联系起来,以推断它们起源的时间,这无疑会增加其可信度。通过对56个种子植物不同演化水平的重要科属地理分布的研究结果,我们曾提出被子植物的起源时间可能要追溯到早侏罗世,甚至晚三叠世。(3)分析了基于分子证据所提出的被子植物基部类群——ANITA成员(包括无油樟科Amborellaceae、睡莲科Nymphaeaceae、八角目Illiciales、早落瓣科Trimeniaceae、木兰藤科Austrobaileyaceae)的性质,讨论了ANITA成员在现代几个被子植物分类系统中的系统位置的不同观点,评价了它们的形态学(广义)性状。指出ANITA的成员由于包含大量的祖征,是属于原始的类群。但由于它们的共有衍征很少,如花粉球形,说明它们在被子植物演化早期就分道扬镳了,沿着不同的传代线分化。因此ANITA是一个源于不同传代线的复合群。     

睡莲科系统位置评述

形态学研究显示睡莲科Nymphaeaceae具有许多原始性状。睡莲科又被称为“古草本”。最新的分子系统发育研究显示,睡莲科是现存被子植物系统树根部附近最早分异谱系的演化支之一,对研究被子植物(有花植物)的起源与早期进化具有重要价值,但有关睡莲科的范围和系统位置存在争议。被子植物的起源与辐射一直是植物学家关注的热点。本文对该科系统位置的研究历史与现状进行了评述。     

系统发育和被子植物“多系-多期-多域”系统——兼答傅德志的评论

历史地回顾了谱系、系统发育、单系、多系概念的由来和发展。详细讨论了单系(monophyly )和多系(polyphyly)在叙述分类群起源和描述分类群内部系统发育线多样性的不同含义。以此为基础,说明在“多系_多2_多域”的八纲系统中“多系”和“单系”是指自然分类群内系统发育线的多样性,不等同于“多源”和“单源”。通过与近年来所发表的被子植物分类系统的比较,认为基于化石、形态、分子和地理分布证据提出的八纲系统所显示的预言性,必将在今后的科学实践中经受检验。     

世界著名植物分类学家——哈钦森

在当代植物学领域中,特别是植物分类学,提起哈钦森(John Hutchinson,又译哈钦松)的名字,无人不知。因为他的有花植物分类系统是20世纪被子植物四大分类系统之一。世界上一些国家(包括我国)的某些标本馆、教科书及专著等是按照他的系统排列或编写的。然而,这位杰出的学者原来却是一位     

植物学(被子植物分类部分) 教材中若干问题的商榷

本文对《植物学(被子植物分类部分)》教材(吴国芳等,1992)中如下问题与同行商榷：(1)关于克朗奎斯特(Cronquist)的被子植物分类系统;(2)关于金鱼藻科(Ceratophyllaceae)的分类位置;(3)关于被子植物分类原则;(4)关于插图与特征描述是否一致的问题;(5)关于分类群特征描述中的若干问题。