Anfangsorientierung und Heimkehrverhalten von Brieftauben unter dem Einflu? von Kurzwellen

Zusammenfassung Um den potentiellen Einfluß von Kurzwellen auf die Orientierung und das Heimkehrverhalten von Brieftauben zu testen, wurden zwei Schläge in der Nähe eines Kurzwellensenders eingerichtet, der eine der Strahlung voll ausgesetzt, der anderer in einem tagsüber nicht für Sendungen benutzten Sektor und zudem topographisch gegen den Sender geschützt. In beiden Schlägen wurden Jungtauben aufgezogen und im Alter von drei Monaten für Testflüge genutzt. Die mit bzw. ohne Kurzwellen am neuen Standort angewöhnten Alttauben sowie die mit bzw. ohne Kurzwellen an diesem Standort aufgewachsenen Jungtauben wurden von einem etwa 11 km entfernten Auflaßort für Heimflüge gegen den Sender mit und ohne Kurzwellen-Einfluß im relevanten Sektor eingesetzt.Es ergaben sich keine Unterschiede in der Anfangsorientierung zwischen den Versuchsgruppen. Dagegen flogen alle ohne Kurzwellen-Einfluß aufgewachsenen Gruppen tendenziell rascher heim, wenn kein aktueller Kurzwellen-Einfluß vorhanden war. Faßte man alle drei Gruppen zusammen, so wurde dieser Unterschied signifikant. Demgegenüber zeigten die beiden mit Strahlung aufgewachsenen Gruppen unter den beiden Strahlungsbedingungen keine unterschiedlichen Heimkehrgeschwindigkeiten. Die fünf Testgruppen zusammengefaßt zeigten geringere Flughöhen unter Kurzwellen-Einfluß. Diese Ergebnisse lassen darauf schließen, daß die Brieftauben die Kurzwellen fühlen können, daß aber ihre Anfangsorientierung dadurch nicht beeinträchtigt wird. Reduzierte Heimkehrgeschwindigkeiten und geringe Flughöhen unter Kurzwellen-Einfluß, deuten auf einen störenden Effekt der elektromagnetischen Felder hin. Das Verhalten der unter Kurzwellen aufgewachsenen juvenilen Gruppen erlaubt den Schluß, daß sich Tauben an gewisse Kurzwellenbedingungen gewöhnen können.

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Initial orientation and homing behaviour of pigeons under the influence of short wave transmissions

Summary In order to test the potential influence of short wave radiation on the homing behaviour of pigeons we positioned two lofts with adult homing pigeons in the vicinity of a short wave transmitter. One loft was next to the transmitter and fully exposed to the radiation, the second protected against the radiation (a) by topographical features and (b) by its position in a sector that was not used for transmission during daytime. In both lofts young pigeons were raised and used for experimental flights at the age of three months. Adults accustomed to the new sites as well as young birds from the exposed and non-exposed lofts, respectively, were released some 11 km from the loft for homeward flights towards the transmitter, with and without transmission towards the relevant sector.Vanishing direction and vanishing time were not affected by the short wave radiation in any of the groups, thus corroborating earlier experiments with pigeons flying homewards from the transmitter towards distant lofts. However, all three groups raised in the absence of short wave radiation (A–, A+, J–) homed tendentially faster in situations where radiation was absent compared to situations with radiation. Pooled in one data set the three groups were significantly faster without radiation. On the other hand, the two juvenile groups raised under radiation (J1+ and J2+) homed at the same speed under both short wave situations. Furthermore, all five groups tended to choose lower flight altitudes when released under the influence of short wave radiation (significantly when groups were pooled). Besides the experiments, observations near the loft gave the impression that the pigeons kept in the exposed loft were reluctant to fly in the neighbourhood of the loft, particularly the adults.We conclude that short wave radiation can be felt by the pigeons, but does not interfere with their initial orientation. Reduced homing speeds of birds grown up without experiencing radiation, low flight levels in flights under radiation in all groups, and a general reluctance to fly of the pigeons next to the exposed loft, suggest that the radiation has an undefined negative effect on the birds. Unimpaired homing speeds in juveniles having grown up under varying field strengths suggest that homing pigeons can become accustomed to short wave radiation to a certain extent.

     

Konditionierung verfrachteter Brieftauben: eine ?neue“ Methode zur Analyse der Karte von Brieftauben

Zusammenfassung Es wird vorgeschlagen, mit Hilfe klassischer Konditionierung sowohl die physikalischen Charakteristika als auch die Verteilung der bei der Navigation von Tauben relevanten Faktoren zu überprüfen. Dabei wird ein neutraler, physikalisch eindeutig definierbarer Reiz mit der Heimkehrreaktion verfrachteter Brieftauben verknüpft. In standardisierten Versuchsreihen kann die Schnelligkeit, mit der Tauben die neue Reizmodalität mit der Aufgabe assoziieren, nach Hause zu fliegen, als Maß für die biologische Relevanz des Reizes dienen. Weiterhin kann mit dieser Methode im Freiland überprüft werden, ob die Taube mit einer vorgegebenen Reizmodalität einen Ort, eine Region oder eine Verfrachtungsrichtung assoziiert. Vorläufige Resultate einer laufenden Arbeit zeigen, daß Tauben in Heimkehrexperimenten auf künstliche Reize (im vorliegenden Fall Geruchsreize) konditioniert werden können. Die hiermit erhaltenen Ergebnisse sollten spezifischere Vorhersagen über mögliche Karteninformation erlauben als bisher, die dann experimentell getestet werden können.

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Conditioning of homing pigeons en route and at the release site: a new method to assess the map component

Summary The present study suggests classical conditioning as a possibility to assess the elusive map of the homing pigeon. In classical conditioning a previously neutral stimulus is associated with an already existing response. In case of the study of pigeon homing well defined physical cues (such as odours, magnetic fields or infrasound) can be presented to the pigeons prior to release. After a series of training sessions the pigeon learns to associate a given stimulus with a certain home direction.According to the preliminary results of this ongoing study, pigeons can learn in homing experiments to associate artificial odours with different home directions. Pigeons have been trained to associated amylacetate with releases from different sites located north of home and benzaldehyde with releases from the south. Exchange of the two odours for the experimental pigeons after ten training sessions results in impaired initial orientation and reduced homing speed of experimentals compared to controls when released at new sites.In comparative studies the time needed to achieve a preset level of performance could be used to rate the biological significance of different stimuli for homing. By releasing conditioned pigeons at different sites it can also be tested whether or not the simulus is being associated with a site, a region or a direction with respect to home. With this approach the distribution as well as the physical characteristics of different cues can be evaluated for their potential as information relevant for pigeon homing.

     

Über das Heimfindevermögen von Brieftauben mit durchtrennten Bogengängen

Zusammenfassung Neun Brieftauben, deren horizontale Bogengänge durchschnitten und deren nystagmische Reaktionen daraufhin erloschen waren, wurden 150 bis 160 km weit in verschiedene Richtungen verfrachtet und einzeln aufgelassen. Hierbei sowie bei einem zusätzlichen Flug aus 650 km Entfernung ergaben sich keine Anzeichen dafür, daß das Orientierungsvermögen der operierten Tiere schlechter war als das von unbehandelten Kontrollvögeln. Da drei Versuchstauben sogar überdurchschnittlich gute Leistungen zeigten, erscheint der Schluß gerechtfertigt, daß den Funktionen der horizontalen Bogengänge beim Heimfindevermögen der Brieftauben keine spezifische Bedeutung zukommt. Damit ist es auch kaum noch denkbar, daß diese Orientierungsleistung auf einem Mechanismus beruht, in dem Drehbeschleunigungen gemessen und verarbeitet werden (Trägheits-Navigation).

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Summary Nine carrier pigeons whose horizontal semicircular canals were bisected (and which consequently showed no nystagmus) were transported in different directions from the home loft over a distance of 90–100 miles and released individually. In these flights and in an additional flight from a place 400 miles distant, there was no indication that the orientational ability of the operated pigeons was any worse than that of normal control birds. The fact that three experimental pigeons showed better than average performance supports the conclusion that the horizontal semicircular canals do not play a specific role in the homing ability of the carrier pigeons. Consequently, it is hardly conceivable that this orientational performance is dependent upon a mechanism employing the measurement of angular accelerations (inertial navigation).

     

When Does Previewing the Landscape Affect Pigeon Homing?

The importance of visual landmarks during homing in pigeons (Columba livia) remains a contentious issue. Three experiments which explore the role of visual landmarks at release sites are reported here. The effects of releasing homing pigeons after a 5-minute period in either a clear or an opaque sided release box were investigated. In the clear sided box pigeons were able to observe local surroundings at a release site, but this view was obstructed in the opaque sided box. In experiment 1 pigeons were released from familiar locations close to home (between 2 and 5.6 km): being unable to view landmarks prior to release significantly slowed homing speeds. In experiment 2 pigeons were released at familiar locations further from home (between 8.4 and 10 km): being unable to view landmarks prior to release did not significantly affect homing speeds. In experiment 3 pigeons were trained to home from distant release sites but were tested at closer, unfamiliar sites located on the likely homing routes used by the pigeons in training. No significant difference in homing speeds were observed when pigeons were released from either the clear or opaque sided box. The significance of these results for understanding the role of visual landmarks within a pigeon's familiar area is discussed.     

Besprechungen / Reviews

Book Reviewed in this article: Wallraff , H. G. (1970): Weitere Volierenversuche mit Brieftauben: Wahrscheinlicher Einfluß dynamischer Faktoren der Atmosphäre auf die Orientierung. Wallraff , H. G. (1974): Das Navigationssystem der Vögel. R. Oldenbourg Verlag, München — Wien. (Schriftenreihe Kybernetik, H. Marko und H. Mittelstaedt eds.) Papi , F., V. Fiaschi , S. Benvenuti und N. E. Baldaccini (1973): Pigeon homing: outward journey detours influence the initial orientation (Zum Heimfinden der Tauben: Umwege zum Auflaßplatz beeinflussen die Anfangsorientierung). Benvenuti , S., V. Fiaschi , L. Fiore und F. Papi (1973): Disturbances of homing behaviour in pigeons experimentally induced by olfactory stimuli (Durch Geruchsreize künstlich gestörtes Heimfinden von Tauben). Benvenuti , S., V. Fiaschi , L. Fiore und F. Papi (1973): Homing performances of inexperienced and directionally trained pigeons subjected to olfactory nerve section (Heimfinden richtungsdressierter und unerfahrener Tauben nach Durchtrennung des Riechnervs). Papi , F., L. Fiore , V. Fiaschi und S. Benvenuti (1973): An experiment for testing the hypothesis of olfactory navigation of homing pigeons (Experimentelle Prüfung der Annahme, daß Tauben nach dem Geruch heimfinden). Baldaccini , N. E., S. Benvenuti , V. Fiaschi , P. Ioalé und F. Papi (1974): Pigeon homing: Effects of manipulation of sensory experience at home site (Zum Heimfinden der Tauben: Wirkungen aufgezwungener Geruchserfahrung am Heimatort). Papi , F., P. Ioalé , V. Fiaschi , S. Benvenuti und N. E. Baldaccini (1974): Olfactory navigation of pigeons: the effect of treatment with odorous air currents (Geruchsorientierung von Tauben nach Gewöhnung an duftende Luftströme). Scherzinger , W. (1974): Zur Ethologie und Jugendentwicklung der Schnee-Eule (Nyctea scandiaca) nach Beobachtungen in Gefangenschaft. Jilka , A., und B. Leisler (1974): Die Einpassung dreier Rohrsängerarten (Acrocephalus schoenobaenus, A. scirpaceus, A. arundinaceus) in ihre Lebensräume in bezug auf das Frequenzspektrum ihrer Reviergesänge. J. Orn. Thielcke , G. (1974): Stabilität erlernter Singvogel-Gesänge trotz vollständiger geographischer Isolation. Frisch , K. von (1974): Tiere als Baumeister (unter Mitarbeit von O. von Frisch).     

Auswirkungen der Lokalan?sthesie der Riechschleimhaut auf Sinnesleistungen bei Brieftauben (Columba livia)

Zusammenfassung Über die Registrierung der spontanen Herzfrequenzänderung wurden die Reaktionen von Tauben, deren Riechepithelien mit Gingicain oder No-Gingicain behandelt wurden bzw. eine Behandlung nur vorgetäuscht wurde, auf Duft-, Licht- und Tonreize untersucht. Dabei zeigte sich, daß die Tauben nach der Anästhesie der Riechschleimhaut mit Gingicain nicht mehr auf den Duftreiz reagierten, gleichzeitig aber auch ihre Ruhefrequenz im Unterschied zu den Kontrollen drastisch absank und die Reizantwort auf den optischen Reiz signifikant vermindert war. Daraus ist zu schließen, daß Gingicain außer der Betäubung der Riechschleimhaut noch systemische Beeinträchtigungen zur Folge hat, die bei der Interpretation von Auflaßversuchen mit gingicainbehandelten Tauben berücksichtigt werden müssen.

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Effects of local anaesthesia of the nasal mucosa on other sensory inputs of pigeons (Columba livia)

Summary The cardiac heart rate of pigeons in response to odor, light or sound stimuli were recorded after treatment of the nasal mucosa with Gingicain, No-Gingicain or sham manipulation. After local anaesthesia of the nasal mucosa the pigeons did not show any orienting response to odor as expected. They also showed a drastic deceleration of the heart rate compared with the control pigeons and the response to the optic stimulus was reduced significantly. Thus the consequence of anaesthetizing the nasal mucosa with Gingicain is not only an olfactory deprivation but also a systemic interaction which has to be taken into account when discussing homing experiments of Gingicain treated pigeons.

     

Aus der Geschichte der Orientierungsforschung

Zusammenfassung Die Arbeit schildert die Entwicklungen auf dem Gebiet der Orientierungsforschung und den Wandel der Ansichten im Laufe der Zeit. Am Anfang stand Mitte des letztenJh. v. Middendorffs Vermutung, Zugvögel würden sich nach einem Magnetkompaß orientieren.Viguier diskutierte die Möglichkeit, verfrachtete Vögel würden anhand des Magnetfelds heimfinden, währendExner undReynaud kinästhetische Orientierungsmechanismen vermuteten. Erste Versuche, diese Hypothesen experimnentell zu bestätigen, blieben erfolglos.Anfang dieses Jh. versuchte man durch Verfrachtungsversuche festzustellen, unter welchen Umständen und über welche Entfernungen sich Vögel orientieren können. Seevögel zeigten sehr gute Heimkehrleistungen auch aus unbekanntem Gelände; die Versuche mit Brieftauben führten dagegen zu dem Schluß, Vögel könnten sich nur anhand bekannter Landmarken orientieren. In den 30er Jahren machten die systematischen Verfrachtungsversuche vonRüppell undWojtusiak jedoch deutlich, daß auch Stare und Schwalben von unbekannten Orten über große Entfernungen mit beachtlicher Geschwindigkeit heimkehren konnten. Die gleichzeitig begonnenen Versuche der Vogelwarte Rossitten und Helgoland zur Analyse des Vogelzugs ergaben, daß das Zugverhalten von den Bedingungen, unter denen die Vögel lebten, und bei sozialen Arten auch von Artgenossen mitbestimmt wird. Wildvögel zeigten bemerkenswerte Orientierungsleistungen, doch deren Grundlage blieb weiterhin offen.In den 40er Jahren führten die Untersuchungen vonHeinroth &Heinroth an Brieftauben abermals zu der Vermutung, die Heimkehr nach Verfrachtung beruhe auf mehr oder weniger systematischem Suchen, bis die Vögel auf bekanntes Gelände treffen; dann würden sie sich nach vertrauten Landmarken orientieren. Diese Ansicht fand weite Verbreitung;Yeagleys Hypothese einer Orientierung nach Magnetfeldparametern und der Coriolis-Kraft konnte sich nicht durchsetzen.Methodische Neuerungen leiteten Anfang der 50er Jahre die systematische experimentelle Analyse der Vögel ein.Kramer beschrieb den Sonnenkompaß und stelle mit dem Karte-Kompaß-Prinzip eine erste umfassende Theorie der Orientierung vor, die davon ausgeht, daß bei jedem Orientierungsvorgang ein externes Referenzsystem — ein Kompaß — beteiligt ist. Die Untersuchungen der Folgezeit führten zu einem recht guten Verständnis der Zugorientierung. Das Heimfinden nach Verfrachtung ist dagegen immer noch ein offenes Problem; keine der derzeit diskutierten Hypothesen kann alle bekannten Phänomene erklären. Es mehren sich jedoch die Hinweise, daß das Navigationssystem sehr variabel und in hohem Maße redundant ist, so daß mit einer einfachen Antwort gar nicht zu rechnen ist.

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On the history of orientation research

Summary This paper describes the developments and changes of ideas in the field of bird orientation research, which began in the middle of last century when v.Middendorff first suggested magnetic compass orientation in migrating birds. Still in the 19th century, two different hypotheses were proposed to explain homing.Viguier suggested that the birds made use of the spatial distribution of magnetic parameters, whereasExner andReynaud assumed that the birds were able to trace the route of the outward journey kinaesthetically. Attempts to obtain experimental support for either theory were unsuccessful.The first three decades of this century were characterized by displacement experiments designed to learn under what conditions and over what distances birds were able to return. The results obtained with seabirds indicated much more sophisticated navigational abilities than the experiments with homing pigeons, which led authors to believe that birds oriented by following familiar landmarks and could only return from unknown sites if they by chance reached a familiar region. This view became widely accepted when it was presented in the review articles ofWarner andStresemann.In the 1930s, however, systematic displacement experiments with wild birds changed the general views on orientation completely.Rüppell andWojtusiak showed that Starlings and Swallows could return from unknown sites over large distances with considerable speed. At the same time, the Vogelwarten (bird banding stations) Rossitten and Helgoland initiated programs to obtain more information on the nature of migratory orientation. The results indicated that migratory behavior can be modified by the conditions under which the birds live and, in social species, by conspecifics.Drost's experiment with Sparrowhawks gave the first indications that young birds and adult birds use different orientation mechanisms. Remarkable navigational abilities were demonstrated in wild birds, yet the mechanisms they used, were still unknown.The ideas on orientation changed again in the 1940s, whenHeinroth &Heinroth reported the resuls of their study on the orientation of homing pigeons. They suggested that pigeons, when released in an unfamiliar area, searched until they meet familiar terrain and then oriented by landmarks known from previous flights.Grifffin, whose attempts to interfer with homing by depriving displaced birds of magnetic and kinaesthetic information had failed, held similar views. A new global hypothesis byYeagley, suggesting that homing pigeons made use of a grid map formed by isolines of Coriolis force and vertical intensity of the magnetic field, was not accepted.In 1950, methodological innovations byKramer andMatthews brought new impetus to orientation research: It became possible to measure the directional tendencies of caged migrants, which allowed a systematic analysis of migratory orientation in the laboratory. At the same time, the vanishing bearings of displaced birds were found to be closely related to the home direction, which opened up new possibilities in pigeon homing.Kramer, who had described the sun compass as the first known orientation mechanism in birds, also contributed substantially to the theoretical framework of orientation by his map and compass-concept which states that an external reference system — a compass — is always involved in determining the home direction.The following period of experimental analysis began with a controversis on the role of the sun. Experimental evidence did not support sun navigation, but rather indicated that the sun was used as a compass. The analysis of the birds' orientation system during the last 30 years led to a fairly good understanding of migratory orientation. The processes of homing, however, are still not well understood. Many of the old concepts and new ones like olfactory orientation have been discussed, without any one hypothesis being able to explain all known phenomena. Recent findings suggest that there may not be one simple answer to the question of how birds navigate, as the birds' navigational system turns out to be redundant and highly variable.

     

Entfernung und Heimkehrverhalten der Brieftaube

Zusammenfassung In möglichst genauer Übereinstimmung mit einer in Durham, N. C., USA durchgeführten Versuchsserie (Schmidt-Koenig, 1966), wurden zu einem in Frankfurt a. M. gegründeten Taubenschlag 32 Auflaßplätze in 8 Entfernungsstufen von 5–300 km in den 4 Haupthimmelsrichtungen ausgesucht. Von jedem Platz wurden 2 Kollektive von je 20 erfahrenen Tauben in vorbestimmter Sequenz bei sonnigem Wetter aufgelassen und die Verschwinderichtungen, Verschwindezeiten und die Heimkehrleistung registriert.In Frankfurt zeigte die Anfangsorientierung ein ausgeprägtes entfernungsabhängiges Muster, ähnlich dem der Versuche von Durham: Bis etwa 20 km und jenseits von etwa 100 km war die Anfangsorientierung besser heimgerichtet als von den dazwischenliegenden Entfernungen (Abb. 1). Jenseits 200 km nahm die Genauigkeit der Anfangsorientierung jedoch wieder ab und zwar wesentlich steiler als bei Durham (Abb. 5). In Frankfurt (Abb. 2) weist die überlagerte Richtungstendenz nach WSW (Durham WNW). Die relative Heimkehrleistung und die Entfernung waren negativ korreliert (Abb. 4); das Muster der Anfangsorientierung wiederholte sich nicht in der Heimkehrleistung.Die Ergebnisse von Durham und Frankfurt werden verglichen, das gefundene entfernungsabhängige Muster der Anfangsorientierung und das der Heimkehrleistung werden diskutiert und zu anderen relevanten Ergebnissen in bezug gesetzt. Die Frage, ob ein oder zwei Navigationsverfahren existieren wird erörtert. Eine Antwort ist noch nicht möglich. Die Erklärbarkeit der Befunde mit der Sonnennavigations-Hypothese wird besonders diskutiert und verneint.

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Distance and homing behaviour in pigeons

Summary In close methodological agreement with a preceding study at Durham, N. C., USA (Schmidt-Koenig, 1966), 8 release sites were selected from 5 to 300 km distance in each of the four cardinal compass directions centering on a newly established loft in Frankfurt a. M. The members of two groups of experienced homers were released, in a predetermined sequence, once from each relase site under sunny conditions.Vanishing bearings, vanishing time and homing performance were recorded.A pronounced relation between distance of release and the accuracy of initial orientation, similar to that obtained at Durham, emerged. Initial orientation was more nearly homeward-directed below about 20 km and beyond about 100 km than for intermediate distances (Fig. 1). Beyond 200 km, however, accuracy of initial orientation decreased again, the decrease being clearly steeper than that observed at Durham (Fig. 5). A general WSW directional tendency (Fig. 2). was found to be superimposed on vanishing directions (Durham WNW).Relative homing performance and distance were negatively correlated (Fig. 4); the pattern found for initial orientation did not recur for homing performance.The results obtained at Durham and Frankfurt are compared: the patterns of initial orientation and of homing performance and other relevant evidence are discussed. Attempts to interpret the evidence deal with the question of whether one or two navigation systems are operating. There is at present no answer. The incompatibility of our results with the hypothesis of sun navigation is discussed in detail.

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Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danke ich für die Unterstützung, Herrn Prof. Dr. M. Lindauer, Frankfurt, für die gastliche Aufnahme des Taubenschlages im Institutsgarten. Ich danke Herrn Dr. H. J. Lang und meinen Mitarbeitern, vor allem den Herren H.-J. Schlichte und A. Sonnberg, für kritische Diskussionen.     

Collective Decision-Making in Homing Pigeons: Larger Flocks Take Longer to Decide but Do Not Make Better Decisions

Social animals routinely are challenged to make consensus decisions about movement directions and routes. However, the underlying mechanisms facilitating such decision-making processes are still poorly known. A prominent question is how group members participate in group decisions. We addressed this question by examining how flocks of homing pigeons (Columba livia) decide their homing direction. We released newly formed flocks varying in size and determined the time taken to choose a homing direction (decision-making period) and the accuracy of that choice. We found that the decision-making period increases exponentially with flock size, which is consistent with a participatory decision-making process. We additionally found that there is no effect of flock size on the accuracy of the decisions made, which does not match with current theory for democratic choices of flight directions. Our combined results are better explained by a participatory choice of leaders that subsequently undertake the flock directional decisions. However, this decision-making model would only entirely fit with our results if leaders were chosen based on traits other than their navigational experience. Our study provides rare empirical evidence elucidating decision-making processes in freely moving groups of animals.     

Das Richtungsverhalten verfrachteter Brieftauben (Columba livia) im Orientierungsk?fig

The orientation of displaced homing pigeons at the moment of their release was tested using an octagonal orientation cage. Under certain conditions, the cage bearings of old, experienced pigeons show rather good homeward orientation, while the directional choices of young birds are not related to the home direction.