Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Über die feinere Innervation der Arteria uterina des Menschen

Zusammenfassung Unter Verwendung der Silbermethode nach Bielschowsky-Gros und der Einschlußfärbung mit Ehrlichschem, saurem Hämatoxylin wurde die Anordnung, Ausbreitung und Endigungsweise des vegetativen Nervensystems in der Wand der A. uterina des Menschen untersucht.Die A. uterina ist in der Adventitia und Periadventitia von dicken Bündeln in der Mehrzahl markloser, weniger markhaltiger Nervenfasern begleitet. Die in der Adventitia parallel zur Verlaufsrichtung der A. uterina ziehenden Stränge grobkalibriger markloser Nervenfasern verzweigen sich mehrfach und bilden Geflechte, die mit den auf der Muskularis aus feinen Nervenfasern zusammengesetzten Nervengeflechten in Verbindung stehen.Die A. uterina ist in ihrem ganzen Verlauf an der Muskularis von einem dichten Flechtwerk feinster markloser Nervenfasern überzogen, die von länglichen Schwannschen Kernen begleitet werden. Die feinkalibrigen Nervenfasern eines Nervengeflechtes setzen sich kontinuierlich in ein aus feinsten marklosen Nervenfasern bestehendes präterminales Netz fort, an das sich das nervöse Terminalretikulum, die Endigungsform des vegetativen Nervensystems, anschließt. Beide Formationen, das präterminale Netz und das Terminalretikulum lassen sich nicht immer deutlich voneinander abgrenzen und müssen als ein einheitliches Ganzes betrachtet werden.Das Terminalretikulum setzt sich aus weiten oder engen Maschen zusammen und stellt die plasmatische Verbindung von Nervengewebe und dem Plasma der Erfolgszellen, sowohl in der Tunica media, als auch in der Adventitia der A. uterina her. An den Verzweigungsstellen des prätermmalen Netzes, an den Übergängen präterminaler Nervenelemente in das nervöse Terminalretikulum und seltener im Bereich des Terminalretikulums sind die mit unterschiedlichen Kernen ausgestatteten interstitiellen Zellen zu beobachten.Da sich das Nervengewebe auf und zwischen den oberen Mediaschichten kontinuierlich erstreckt und durch das nervöse Terminalretikulum mit den glatten Muskelzellen der A. uterina in plasmatische Verbindung gerät, ist die Abhängigkeit einer jeden Muskelzelle der A. uterina vom vegetativen Nervensystem wahrscheinlich.In der Adventitia der A. uterina sind stellenweise Bindegewebszellen von Neurofibrillen durchzogen; auch ist die Verbindung von Schwannschem Leitgewebe mit dem Plasma von Bindegewebszellen zu beobachten. Eine eingehende Betrachtung ist den interstitiellen (intercalären) Zellen und den mit dem Nervengewebe in Verbindung stehenden Bindegewebszellen in der Adventitia der A. uterina und im menschlichen Magen gewidmet.Die neurovegetative Endformation (präterminales Netz und Terminalretikulum) wird mit ihren zelligen Elementen als ein in normalen und pathologischen Lebensabläufen veränderliches Gewebe betrachtet.     

Das elektronenmikroskopische Bild Menschlicher Endometrialer Drüsenzellen Während des Menstruellen Zyklus

Zusammenfassung Die elektronenmikroskopisch sichtbaren Veränderungen menschlicher endometrialer Drüsenzellen im Verlauf des menstruellen Zyklus werden beschrieben.In der Proliferationsphase zeichnen sich die Drüsenzellen durch reichliche Ergastoplasmamembranen und Paladegranula aus, besonders in den basalen Zytoplasmaanteilen. Daneben sieht man, fast ausschließlich supranukleär, zahlreiche Sekretgranula von etwa 0,7 Durchmesser, deren Zahl am Ende der Proliferationsphase ein Maximum erreicht. Außerdem findet man noch am basalen Kernpol ein Sekret, das aus einem elektronenoptisch schwach konturierten Material besteht und aus Glykogen sowie Glyk- ound Mucoproteiden aufgebaut ist. Gleichzeitig werden die hier liegenden Paladegranula und Ergastoplasmamembranen aufgelöst. Die hier liegenden Mitochondrien vergrößern sich auf ein Mehrfaches, die Zahl ihrer Cristae nimmt zu. Sobald die Sekretproduktion abgeschlossen ist, verkleinern sie sich wieder.Zur Zeit der mittleren Sekretionsphase ist dieses Sekret in das apikale Zytoplasma gewandert. Dabei verschwinden die in den vorangehenden Subphasen reichlich vorhandenen Mikrovilli weitgehend. Gegen Ende des menstruellen Zyklus erscheinen die Zellen durch Abstoßung der apikalen Zytoplasmateile im ganzen niedriger. Kurz vor der Desquamation lösen sie sich dann voneinander, wobei sich der Interzellularraum auf ein Mehrfaches verbreitert. Gleichzeitig treten im Zytoplasma Degenerationszeichen wie vakuoläre Umwandlungen von Mitochondrien, Ergastoplasmaräume und Golgizone auf. Außerdem verlieren die Zellorganellen ihre scharfen Konturen, und die bis dahin runden oder ovalen Zellkerne zeigen eine unregelmäßige, teilweise sogar gelappte Begrenzung.Die seitlichen Zellgrenzen verlaufen in den dem Drüsenlumen nahen Abschnitten gerade oder leicht gewunden und besitzen zahlreiche Desmosomen. Weiter basal hingegen weisen sie starke Verzahnungen mit den Naehbarzellen auf, wobei die Desmosomen nur noch sehr selten zu finden sind. Nach Abstoßung der Zellspitzen in der späten Sekretionsphase reicht die Verzahnungszone bis an das Drüsenlumen heran.Die Basalmembran der Drüsen ist zu Beginn des Zyklus relativ schmal (etwa 300 Å). Sie wächst dann in den späteren Subphasen weiter an und erreicht am Ende des Zyklus eine Dicke von etwa 800 Å.Neben den Drüsenzellen begegnet man hin und wieder in allen Subphasen cilientragenden Zellen (Flimmerzellen), die relativ arm an Zytoplasmaorganellen sind. Die Cilien besitzen den typischen Aufbau mit 9 auf einem Kreisbogen liegenden und einem zentralen Filament, die aus je 2 Subfilamenten bestehen.Außerdem sieht man mitunter zwischen den Drüsenzellen einen weiteren Zelltyp, der reich an Paladegranula und Ergastoplasmastrukturen ist. Art und Funktion dieser Zellen, bei denen es sich nicht um Wanderzellen wie Plasmazellen, Lympho- oder Leukozyten handelt, ist noch unklar.Herrn Prof. Dr. med. H. Siebke und Herrn Oberarzt Doz. Dr. Puck, Universitäts-Frauenklinik Bonn, danke ich für Überlassung des Untersuchungsgutes, Herrn Prof. Dr. med. Piekarski, Hygiene-Institut der Universität Bonn, für die Benutzung des Siemens-Elmiskops.     

Die Beziehungen zwischen mechanischen Reizgrössen und stationären Erregungszuständen bei Borstenfeld-Sensillen von Bienen

Zusammenfassung Von der Basis mechanorezeptorischer Borstenfeld-Sensillen (Hals-Borstenfeld der Honigbiene) werden Rezeptorpotential und Nervenimpulse der einzelnen, einem Sensillum zugeordneten Sinneszelle abgeleitet. Zur Reizung des Sensillums wird die zugehörige Borste nach Richtung, Grad und Geschwindigkeit definiert abgebogen (S. 379f.).Der Bau der Sensillen und ihre Verformungen bei der Borstenabbiegung werden nach Untersuchungen von Lebend-Schnitten beschrieben (S. 354ff., 376ff.; Abb. 2–5).Aus den Formen der Aktionspotentiale und den Ableitverhältnissen wird geschlossen, daß die Impulse in einer gewissen Distanz proximal vom Ursprungsort des Rezeptorpotentials entstehen und auf der Nervenfaser in beiden Richtungen geleitet werden (S. 366ff.).Die Rezeptorelemente gehören dem phasisch-tonischen Reaktionstyp an; sie senden in der Ruhestellung keine Nervenimpulse (S. 360ff.; Abb. 7).Die Frequenz der Impulse einer gereizten Sinneszelle ist unabhängig von der Erregung der Nachbarelemente (S. 363).Im größten Teil des Arbeitsbereiches der Rezeptoren verhält sich ihre Unterschiedsempfindlichkeit etwa proportional der Temperatur (Q ₁₀ im Mittel 1,9) (S. 365f.).Die Empfindlichkeit der Sensillen ist von der Abbiegungsrichtung abhängig. Das Richtungsdiagramm ist einer Cosinus-Kurve ähnlich (S. 370ff.; Abb. 12, 13).Die Verteilung der Richtungen maximaler Empfindlichkeit innerhalb des Borstenfeldes wird beschrieben (S. 372f.; Abb. 14).Das stationäre Niveau des Rezeptorpotentials steigt in grober Annäherung proportional mit dem Abbiegungsgrad der Borsten an (Abbiegungsrichtung maximaler Empfindlichkeit); für die Impulsfrequenz gilt dasselbe nur bei kleinen Abbiegungen (S. 373ff.; Abb. 15, 16).Aus einem Vergleich der Rezeptor-Reaktionen mit dem Bau der Sensillen folgt in Hinsicht auf den Reizmechanismus: Die Längsdehnung des distalen Sinneszell-Fortsatzes, wie sie bei einer Borstenabbiegung auftritt, ist nicht reizwirksam; dagegen entspricht das Auftreten einer Erregung in allen Fällen einer Verkürzung der inneren Kontur der Gelenkmembran am Ort des Nervenfaser-Ansatzes (S. 376ff.).Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich sehr für die Anregung und die Förderung dieser Arbeit. Die Versuche wurden zum Teil mit Geräten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Schichtung und Feinstruktur des Grundzytoplasmas

Zusammenfassung Die Untersuchungen beziehen sich auf das Grundzytoplasma der Spermatozyten und Spermatiden von Tachea nemoralis, Helix lutescens und Helix pomatia.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten hat eine schon mikroskopisch nachweisbare Schichtung. Es besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das erstere ist hyalin und einschlußfrei. Das letztere besteht aus einer lipoidarmen, zentralen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, peripheren, zum Teil das Zentrosom unmittelbar umhüllenden, den Golgi-Apparat enthaltenden Phase. Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Der erstere liegt näher dem Zentrosom als die letzteren.Die Zellen wurden durch verschiedene Mittel zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt. Die Myelinfiguren entstehen aus der Plasmamembran, aus der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und aus der Hülle der Golgi-Apparatelemente. Dagegen konnten die Mitochondrien, das zwischen ihnen liegende Grundzytoplasma, die Binnenkörper der Golgi-Apparatelemente und das Ektoplasma niemals zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt werden. Die Lipoide sind also ungleichmäßig im Zytoplasma verteilt. Die strukturellen Veränderungen der lipoidreichen Phase, welche experimentell entweder durch Verflüssigung oder durch Verfestigung ihrer Substanz hervorgerufen werden können, werden näher beschrieben.Die lipoidreichen Schichten des Entoplasmas sind nach Vitalfärbung mit Chrysoidin schwach positiv doppelbrechend in bezug auf den Radius der Zelle. Die Oberfläche der lebenden ungefärbten Zelle ist dagegen schwach negativ doppelbrechend in bezug auf den Radius. Diese Doppelbrechung wird nicht auf die Plasmamembran, sondern auf das äußere Ektoplasma bezogen.Das Grundzytoplasma hat also submikroskopischen Schichtenbau. Die miteinander alternierenden Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind jedoch teilweise gerüstartig miteinander verbunden, da die nachgewiesene Doppelbrechung nur schwach ist. Die Lipoidlamellen sind jedoch nicht gleichmäßig im Grundzytoplasma verteilt. Am zahlreichsten müssen sie in der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und in der Plasmamembran sein. Gering ist dagegen ihre Anzahl im Ektoplasma, welches hauptsächlich aus Eiweißfolien aufgebaut sein muß. Die Lipoidlamellen und Eiweißfolien sind innen konzentrisch in bezug auf das Zentrosom und außen konzentrisch in bezug auf den Kern und das Zentrosom angeordnet. Diese submikroskopische Struktur muß sehr labil sein, da der Aggregatzustand des Grundzytoplasmas in der Mitte zwischen einem typischen Gel und einem typischen Sol steht.Während der Reifungsteilungen zerfallen die lipoidreichen Schichten in Fibrillen, welche in bezug auf ihre Länge schwach negativ doppelbrechend sind. Während der Mitose geht die submikroskopische Schichtenstruktur des Grundzytoplasmas teilweise, insbesondere im Inneren der Zelle, in eine submikroskopische Fibrillenstruktur über.Die submikroskopische Struktur des Golgi-Apparates wurde vom Verfasser schon früher beschrieben. Auch wurde die Doppelbrechung der Mitochondrien schon früher festgestellt. Die Moleküle der Glyzeride sind senkrecht zur Länge der sehr kurzen, stäbchenförmigen Mitochondrien orientiert.Die Literatur, welche sich auf die mikroskopisch faßbare Schichtung des Grundzytoplasmas in verschiedenen Zellen bezieht, wird besprochen. Die mikroskopische Struktur der Zellen ist nämlich der grobmorphologische Ausdruck einer feineren submikroskopischen Struktur. Auch kann aus der Schichtung der mikroskopischen Einschlüsse auf die Schichtung der Substanzen des Grundzytoplasmas geschlossen werden. Die auf diese Weise gewonnenen Vorstellungen über die submikroskopische Struktur des Grundzytoplasmas können polarisationsoptisch geprüft werden.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten, Ovozyten und der somatischen Zellen besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das letztere ist entweder homogen oder besteht aus einer lipoidarmen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, mit dem Golgi-Apparat verbundenen Phase. Das Ektoplasma der Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Leukozyten und Fibroblasten ist in der Regel hyalin und einschlußfrei. Dagegen ist es in einigen Fällen nachgewiesen, daß die Neurofibrillen, Nissl-Körper, Myofibrillen, Tonofibrillen, Epithelfibrillen und retikulären Bindegewebsfibrillen nur im Ektoplasma liegen. Deshalb ist die Vermutung naheliegend, daß die spezifischen mikroskopischen Komponenten der Nerven-, Muskel-, Epithel- und retikulären Bindegewebszellen Differenzierungsprodukte des Ektoplasmas sind. Dagegen scheinen die Sekretions-, Exkretions- und Reserveprodukte, ebenso wie der Golgi-Apparat und die Mitochondrien immer nur im Entoplasma zu liegen.Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar vom Golgi-Apparat umgeben, während die Mitochondrien nach außen von ihm liegen oder umgekehrt. In jungen Ovozyten können diese mikroskopischen Komponenten besonders dicht um das Zentrosom zusammengedrängt sein, ja das ganze Entoplasma kann einen fast kompakten, vom Ektoplasma durch eine Membran scharf abgegrenzten Körper bilden. In solchen Fällen haben wir es mit einem Dotterkern im weiteren Sinne zu tun. Seltener scheinen die mikroskopischen Komponenten regellos im homogenen Entoplasma zerstreut zu sein.Gewöhnlich besteht das Grundzytoplasma nur aus einer Ekto- und Entoplasmaschicht. Seltener alternieren zahlreichere Ekto- und Entoplasmaschichten miteinander. Auch kann das Entoplasma als ein Netzwerk von Strängen im Ektoplasma liegen. Die lipoidreiche und die mitochondrienhaltige Phase bilden gewöhnlich zwei verschiedene Schichten des Entoplasmas. Jedoch kann sich die lipoidreiche Phase auch als ein kompliziertes Lamellensystem, ein Faden- oder ein Netzwerk in der mitochondrienhaltigen Phase verteilen oder umgekehrt. Die lipoidreiche, mit dem Golgi-Apparat verbundene und die mitochondrienhaltige Phase können entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder wenigstens teilweise auch konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sein. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar von der lipoidreichen Phase umhüllt, während die mitochondrienhaltige nach außen von ihr liegt oder umgekehrt. Auch scheint eine der beiden Phasen des Entoplasmas bisweilen einen kompakten Körper bilden zu können.Das Grundzytoplasma ungefähr isodiametrischer Zellen (Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Fibroblasten, Nervenzellen) scheint also überall aus Eiweißfolien und Lipoidlamellen, welche entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder auch teilweise konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sind, aufgebaut zu sein. Die Lipoidlamellen sind in den einen Schichten des Grundzytoplasmas zahlreicher und in den anderen spärlicher. Die Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind wohl zum Teil gerüstartig miteinander verbunden. Nur die Ausläufer dieser Zellen haben eine submikroskopische fibrilläre Struktur. Dagegen müssen wir annehmen, daß in sehr stark gestreckten Zellen (Muskelzellen, hohe Zylinderepithelzellen) das gesamte Grundzytoplasma eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene submikroskopische fibrilläre Struktur hat. An der Peripherie solcher Zellen kommt es vielleicht sogar zur Filmstruktur. In schwächer anisodiametrischen Zellen hat das Entoplasma, die Plasmamembran und vielleicht auch das äußerste Ektoplasma, wenn es frei von mikroskopischen Fibrillen ist wohl noch eine submikroskopische Folien- und Lamellenstruktur.     

Über die Aufnahme von radioaktivem Schwefel in die wachsende Vogelfeder nach Applikation von 35S-Methioninlösungen

Zusammenfassung Wellensittichen (Melopsittacus undulatus), Elstern (Pica pica) und Haustauben (Columba livia) werden 0,1c1 ml einer isotonischen ³⁵S-DL-Methioninlösung mit Aktivitäten von 0,05–1,2 mC beiderseits der Crista sterni in die Brustmuskulatur injiziert.Die Lokalisation des in den heranwachsenden, primären Konturfedern, aber auch nach natürlicher Mauserung oder künstlicher Entfernung derselben in den folgenden Federgenerationen abgelagerten radioaktiven Isotops erfolgt mit einem Methan-Durchflußzähler oder autoradiographisch.An den Deck- und Flugfedern kann ein proximales, stark strahlendes Areal mit einem bogenförmigen Verlauf seiner apikalen Begrenzung von einem oder mehreren distalen Strahlungsbändern schwacher Aktivität unterschieden werden.Die distalen Strahlungsbänder treten häufig in einer rhythmischen Folge auf, wobei ihr Winkel zu dem proximalen Schaftteil in etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit diesem entspricht. In der rhythmischen Folge dieser Zuwachsstreifen ist nicht selten noch ein weiterer Unterrhythmus erkennbar.Die Breitenunterschiede der distalen Strahlungsbänder bzw. die Amplituden ihrer Rhythmen sind nicht ausschließlich korreliert mit der jeweiligen definitiven Federlänge, sondern auch abhängig von der Wachstumsphase der Feder am Applikationstermin und in gewisser Weise kennzeichnend für den Federtyp.Für das Ausbreitungsvermögen des radioaktiven Isotops bzw. der dasselbe enthaltenden Verbindungen kann auch eine gewisse Individualität der Einzelfeder festgestellt werden.Auch in dem proximalen, stark strahlenden Areal ist bisweilen (Pica pica) eine rhythmische Ablagerungsfolge des radioaktiven Isotops zu beobachten. Der Winkel dieser radioaktiven Streifen entspricht ebenfalls etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit dem proximalen Schaftteil.Bei einmaligen Injektionen von Methioninlösungen nicht zu hoher Strahlungsdosen wird bei Applikation in einer frühen Wachstumsphase der Feder eine proximalwärts abnehmende Strahlungsintensität auf der Fahne und dem Schaft gefunden. Dabei nimmt die Aktivität der Fahnen schneller ab als die des Schaftes, d. h. dieser schwärzt den Röntgenfilm weiter proximal als die Außen- und Innenfahne.Bei den Autoradiographien der Dorsal- und Ventralseiten der Konturfedern ergibt sich ein deutlicher Unterschied. Die Dorsalseite zeigt an der distalen Grenze des stark strahlenden Areals auf dem Röntgenfilm im Gebiet des Federschaftes eine strahlungsschwache Kerbe, die Ventralseite dagegen eine die distale Grenze des stark strahlenden Areals überragende Strahlungsspitze.In verschiedener Höhe durch den Federschaft markierter Federn geführte Querschnitte zeigen bei entsprechender junger Wachstumsphase im Spulenbereich eine radioaktive Strahlung der Spulenwand und der Federscheide, sowie weiter apikal auch eine solche der Hornsepten, der Schaftschenkel und der Markzellen des Schaftes (Columba livia).Bei hohen applizierten Strahlungsdosen kann eine langsame Abnahme der Aktivitäten über mehrere Federgenerationen verfolgt werden. Mehrfache, in 24stündigem Abstand folgende Injektionen nicht zu hoher Aktivitäten markieren sich auf dem Federschaft in der Form tütenartig ineinandergeschachtelter, oval ausgebuchteter Strahlungsrhythmen (Columba livia).Eine zeitmäßige Zuordnung der distalen Grenzen der distalen Strahlungsbänder und des proximalen Areals hoher Aktivität zum Applikationstermin ergibt für Federn einer frühen Wachstumsphase ein Emporwandern des radioaktiven Isotopes über das Oberflächenniveau der Haut nach der Applikation.Die natürlichen Zuwachsstreifen decken sich zuweilen (Pica pica) mit wellenförmigen Erhebungen und Vertiefungen auf der Federfahne. Diese können auch auf die Dorsalseite des Schaftes übergreifen. Ebenso können die Ansätze der Rami an den Schaftseiten in einer wellenartigen Folge inserieren. Dabei besteht die Möglichkeit, daß die Wellen der Federfahne mit den rhythmischen Schwankungen der Strahlungsintensität zusammenfallen, und unter gewissen Umständen können Fehlstreifen als extreme Ausschläge eines stoffwechselphysiologischen Rhythmus, wie er in der Folge der radioaktiven Querbänderung zum Ausdruck kommt, angesehen werden. Die auf dem Röntgenfilm in Erscheinung tretende Querbänderung der Federfahne kann durch quantitative Ablagerungsunterschiede des radioaktiven Isotops und, wenn auch in wesentlich geringerem Maße, durch Änderungen der Hornstruktur bedingt sein. Eine autoradiographische Auswertung von ein- und zweidimensionalen Papierchromatogrammen von Hydrolysaten markierter Federn läßt eine radioaktive Strahlung im Bereich des Cystin, Cystein, Taurin und Lanthionin erkennen. Dabei ist aber zu bedenken, daß Cystein und Lanthionin und insbesondere das Taurin durch die chemische Aufbereitung entstanden sein können. ³⁵S-Methionin konnte sowohl autoradiographisch as auch mit dem Methandurchflußzähler nicht erfaßt werden.Meinen beiden Mitarbeitern, den Herren Bruno Geierhaas und Werner Stössel, danke ich auch diesmal wieder für hilfreiche technische Assistenz und dem Landesgewerbeamt Baden-Württemberg sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine finanzielle Unterstützung dieser Untersuchungen.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Über die konstruktive Entwicklung des kranio-kaudalen Haarstrichs

Zusammenfassung Während eine Epithelsprosse größer wird, bleibt das angrenzende Mesenchym im Wachstum zurück. Dieses breitet sich mit seiner Substanz in geringerem Umfange als das angrenzende Mesenchym aus (Abb. 2 und 3). Dadurch entsteht zwischen diesen beiden Mesenchymbezirken eine Volumdifferenz. Diese Differenz gleicht die wachsende Epithelsprosse aus.Was dabei speziell den sog. Haarstrich beim Menschen betrifft, ist folgendes feststellbar: Der Haarstrich zeigt die Wachstumsbewegung der Haut an. Diese wächst metamer, ohne daß dabei die einzelnen Metamere scharf gegeneinander abgegrenzt werden (Abb. 9 und 10). Da jedes Metamer (ähnlich etwa den Muskelsegmenten bei Fischen) tütenförmig angelegt wird (vgl. Abb. 11 und 12), so wächst die ganze Haut relativ zu ihrer Unterlage schräg (und zwar schräg nach außen kaudal, Abb. 13). Es scheint, daß alle Metamere der Haut nahezu gleichmäßig wachsen (Abb. 12), daß aber die kranialen früher mit ihrem Wachstum beginnen und auch früher enden. (Das Kopfhaar entsteht bekanntlich unter allen Haaren zuerst, es allein wird besonders lang und es fällt unter Umständen frühzeitig für immer aus.)Das Wesentliche ist: Der Haarstrich (Abb. 13) ergibt sich daraus, daß der Organismus vom Primitivknoten aus exzentrisch in kranialer Richtung wächst (Abb. 11 bzw. 12).Die vorliegende Abhandlung wurde auf Anregung von Dozent E. Blechschmidt ausgeführt. Die Untersuchung ist die Fortsetzung zu der konstruktiven Entwicklung des kranio-kaudalen Haarstrichs, I. Mitteilung. Blechschmidt: 44. Verslg Verh. Anat. Ges. Mailand 1936.     

Über „Nebenzellen“ und deren Innervation in Ganglien des vegetativen Nervensystems,zugleich ein Beitrag zur Synapsenfrage

Zusammenfassung In sympathischen Ganglien findet sich als Hüllgewebe um die Ganglienzellen oder in Gestalt von Haufen und Strängen ein mit großen, hellen, rundlichen oder mit kleinen, dunklen, längsovalen Kernen ausgestattetes Plasmodium. Es ist mit den neurogenen Nebenzellen identisch.Dieses Nebenzellenplasmodium muß einen ziemlich lockeren Zusammenhang besitzen, da sich bei vielen Fixierungsmitteln kernhaltige Plasmateile loslösen und verschieden geformte Zellen vortäuschen können.Das Nebenzellenplasmodium stellt wahrscheinlich ein Gewebe sui generis dar. Es enthält spärliche Nissl-Granula und steht als Hüllplasmodium mit dem Neuroplasma der Ganglienzellen in engstem Zusammenhang.Vielleicht ist die Konstruktion des Nebenzellenplasmodiums einem retikulären Bau ähnlich; in seinen Gewebsspalten finden sich ein Netz feinster, kollagener Fasern und ein mit der Hortega-Methode darstellbares Fasernetz eingebettet. Beide Fasernetze entwickeln um die Ganglienzellen ein besonderes Hüllgewebe.Ob das mit der Hortega-Methode dargestellte Fasersystem zur Glia gehört, läßt sich nicht mit Bestimmtheit angeben.Das um die Ganglienzellen gelagerte Hüllplasmodium beherbergt in seinem Innern teils die pericellulären, nervösen Faserkörbe, teils die fibrillären Verbreiterungen der kurzen Fortsätze der Ganglienzellen und muß auch den durchtretenden Fortsätzen der Ganglienzellen Raum geben. Die sympathische Ganglienzelle bildet mit ihrem Hüllplasmodium eine morphologisch und wohl auch physiologisch untrennbare Einheit.Wahrscheinlich ist das Hüllplasmodium von Einfluß auf die Entwicklung der Fortsätze einer Ganglienzelle, da sich an den Stellen, wo das Hüllplasmodium stärker entwickelt ist, auch die Fortsätze in vermehrter Zahl beobachten lassen. Für die Anschauung spricht auch der Bau der von Cajal beschriebenen Glomerulos.Die im Innern des Nebenzellenplasmodiums vorkommenden Nervenelemente entbehren stets der Schwannschen Scheide.Im sympathischen Ganglion besteht somit ein untrennbarer plasmatischer Zusammenhang von neurofibrillärer Substanz und Nebenzellenplasmodium. Daher dürfte auch die Übertragung eines nervösen Reizes auf eine Ganglienzelle nicht ohne gleichzeitige Mitbeteiligung des Nebenzellenplasmodiums möglich sein.Im Hinblick auf neuere Arbeiten, in denen bei der Übertragung eines nervösen Reizes an Stelle der Synapsen einem chemischen Vorgang eine große Bedeutung zugeteilt wird, ist eine Mitbeteiligung des Nebenzellenplasmodiums an der Bildung bestimmter Reizstoffe denkbar.     

Die absoluten Hörschwellen des Zwergwelses (Amiurus nebulosus) und Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen

Zusammenfassung Für den Zwergwels (Amiurus nebulosus) werden die absoluten Hörschwellen im Frequenzbereich von 60–10000 Hz bestimmt. Die in der Arbeit angegebene Methode gestattet nur Messungen, deren Fehler etwa auf ±10 db geschätzt werden muß.Das Gehörorgan der Zwergwelse ist ein Schalldruckempfänger, so daß die Hörschwellen in Schalldruckeinheiten (bar = dyn/cm²) angegeben werden können.Im Bereich von 60–1600 Hz ist der Schwellenschalldruck annähernd konstant; oberhalb von 1600 Hz steigt er steil mit der Frequenz an (s. Abb. 7).Nach beidseitiger Exstirpation des Malleus ist die Empfindlichkeit auf 1/30–1/100 (um 30–40 db) abgesunken, die Form der Hörschwellenkurve bleibt jedoch erhalten (s. Abb. 8).Versuche, die Schwimmblase auszuschalten, waren erfolglos.Eigenfrequenz und Dämpfung der Pulsationsschwingungen der isolierten Camera aerea (vordere Schwimmblasenkammer) der Elritze wurden gemessen. Die Eigenfrequenz der Schwimmblase ist ihrem mittleren Durchmesser umgekehrt proportional. Das logarithmische Dekrement der Schwingungen beträgt im Mittel 0,25. Es ist anzunehmen, daß die Dämpfung im Fischkörper größer ist.Die Form der Schwellenschalldruckkurve läßt sich aus den akustischen Eigenschaften des Weberschen Apparates verstehen, wenn man annimmt, daß für die Schwellenerregung der Sinneszellen eine frequenzunabhängige Mindestamplitude der Endolymphschwingungen im Labyrinth erforderlich ist.Ein Vergleich der Schwingungsamplituden einer kugelförmigen Luftblase in Wasser und der Teilchen in einem Wasserschallfeld mit fortschreitenden Wellen bei gleichem Schalldruck zeigt den Vorteil, den die Transformation des Schalldrucks in Bewegungen der Schwimmblasenwand für das Hörvermögen der Ostariophysen bietet.Die Schallempfindlichkeit der Zwergwelse (dargestellt durch die Schwellen-Energiedichte eines ungestörten Schallfeldes) ist im optimalen Frequenzbereich (etwa 800 Hz) gleich der des Menschen und des Vogels (Dompfaff) in ihren optimalen Frequenzbereichen (etwa 3200 Hz); dagegen ist die Schallempfindlichkeit des Zwergwelses bei tiefen Frequenzen (z. B. 60 Hz) wesentlich größer, bei hohen Frequenzen (z. B. 10000 Hz) jedoch wesentlich kleiner als die von Mensch und Vogel (s. Abb. 13). Die berechneten Schwellenamplituden der Schwimmblasenwand sind nur wenig größer als die des Trommelfells von Mensch und Vogel.Für die Anregung zu dieser Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum zu Dank verpflichtet. Für Unterstützung und Beratung danke ich ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl (I. Physikalisches Institut Göttingen), Herrn Prof. Dr. F. H. Rein (Physiologisches Institut Göttingen) und Herrn Dr. K. Tamm (III. Physikalisches Institut Göttingen).Die Untersuchungen wurden mit Apparaten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Untersuchungen über die Endigungsweise cerebrospinaler und vegetativer Nervenfasern

Zusammenfassung In der Clitoris und Glans penis des Affen wurde mit Hilfe der Silbermethode nachBielschowsky-Gros die Endigungsweise cerebrospinaler und vegetativer Nervenfasern einer Betrachtung unterzogen. Den weit ausgedehnten cerebrospinalen, sensiblen Nervengeflechten wird der Charakter einer Endformation zugesprochen, da sich von den grobkalibrigen, markhaltigen Fasern feine marklose Nervenelemente abzweigen, untereinander anastomosieren und auf diese Weise ein Netz bilden. Das cerebrospinale Endnetz setzt sich aus marklosen Nervenfasern und Neurofibrillen zusammen. Innerhalb eines sensiblen Endgeflechtes erstrecken sich vegetative präterminale Netzstränge, die zusammen mit der neurovegetativen Endformation (Terminalretikulum) die Kapillaren und markhaltigen Nervenfasern umklammern. Außerdem schließen sich den cerebrospinalen Endgeflechten entstammende marklose Nervenfasern dem vegetativen Endnetz an den Kapillaren an. Die nicht von einer eigenen Kapsel umschlossenen sensiblen Endgeflechte stehen mit den organisierten, von einem Hüllgewebe umgebenen, sensiblen Endkörperchen in kontinuierlicher Verbindung. Die sensiblen nervösen Endorgane erhalten ihren Zustrom durch eine oder mehrere Fasern, die dabei einige Endkörperchen zu einem geschlossenen System zusammenfügen können.Die in der Kapsel befindlichen Nervenfasern zeigen einen verzweigten, schlingenartig gewundenen Verlauf und fibrilläre Auflockerungen. Die cerebrospinalen Endkörperchen sind korbartig von einem dichten Netz vegetativer Nervenelemente umschlossen, von denen einige in das sensible Endorgan eindringen. Andererseits zweigen sich von den innerhalb der Kapsel befindlichen sensiblen Nerven feine Fasern ab, verlassen das Endkörperchen und beteiligen sich an der Maschenbildung des vegetativen Terminalretikulums. Auf die gegenseitige enge Lage von sensiblen Endorganen, vegetativen Endnetzen und Kapillaren wird hingewiesen. Ein allgemeines Fehlen von organisierten, sensiblen Endkörperchen in der behaarten Haut muß hervorgehoben werden.Das vegetative Nervensystem entwickelt an den Arterien, Venen und Kapillaren ein dichtes, teilweise in Strängen verlaufendes präterminales Netz, das in der Endformation des vegetativen Nervensystems, das nervöse Terminalretikulum, übergeht.Eine kurze Betrachtung ist den interstitiellen Zellen, den intercalären Zellen (Feyrter) und einigen mit dem vegetativen Nervensystem in Verbindung stehenden Bindegewebszellen gewidmet.     

Über die feinere Innervation der Niere des Menschen

Zusammenfassung Die mit der Methode von Bielschowsky-Gros durchgeführten Untersuchungen erstreckten sich auf die feineren Innervationsverhältnisse des menschlichen Nierenparenchyms. Dabei konnten die früher veröffentlichten Ergebnisse (Knoche 1950) erweitert werden.Neben den Arterien und Venen stehen auch die intertubulär gelegenen Kapillaren unter dem Einfluß des vegetativen Nervensystems, dessen Endigungsform in Gestalt des nervösen Terminalretikulums die Harnkanälchen und Kapillaren in kontinuierlichem Zusammenhang überzieht.Zahlreiche interstitielle Zellen sind in der Nierenrinde, im Bindegewebe des Nierenbeckens und in der Gefäßadventitia in das vegetative Endnetz eingeschlossen.Ein genaues Studium ist der feineren Innervation des am Gefäßpol eines Malpighischen Körperchens befindlichen Regulationsapparates gewidmet. Die paravaskulären, paraportalen Zellen und die Macula densa empfangen ihre nervöse Versorgung von seiten des auf der Muscularis der Vasa afferentia aufgelagerten marklosen Nervengeflechtes. Ein zwischen den Kernen des Goormaghtighschen Zellhaufens lokalisiertes zartes Neurofibrillennetz wurde im Zusammenhang mit marklosen, von den periarteriolären Geflechten stammenden Nervenfasern beschrieben. Dieses nervöse Fibrillennetz mit seinen Schwannschen Zellen wird als ein in das vegetative Synzytium eingeschaltetes sensibles Endorgan betrachtet und ihm der Charakter eines neurovegetativen Rezeptorenfeldes für Blutdruckschwankungen im Glomerulus zuerkannt. Für die Regulation des Blutstromes in den Glomeruluskapillaren ist in erster Linie das sich an der Kapillarwand erstreckende, nervöse Terminal retikulum verantwortlich zu machen.Da auch an den Tubuli recti feinste, retikulär miteinander verknüpfte, marklose Nervenfasern gefunden wurden, ist die Anwesenheit eines ein gesamtes Nephron, einschließlich des Malpighischen Körperchens mit seinem Regulationsapparat, umgebendes markloses Nervengeflecht anzunehmen, das mit den Gefäßgeflechten und dem periglomerulären Nervenplexus in Verbindung steht. Trotz der Abhängigkeit der Nierenarbeit vom Nervensystem scheint nach der anatomischen Anlage des intramuralen Nervengewebes eine gewisse selbständige, nervöse Regulationsfähigkeit dem Nierenparenchym innezuwohnen.Meinem Lehrer, Herrn Prof. Dr. Stöhr zu seinem 60. Geburtstag gewidmet.     

Beiträge zur Zentrenfunktion zehnfüssiger Krebse

Zusammenfassung An einigen dekapoden Krebsen wurden Beobachtungen und Versuche gemacht, die unsere Kenntnisse über die Nervenmuskelphysiologie dieser Tiere zum Teil bestätigen und erweitern.Das Hauptuntersuchungsobjekt war Portunus holsatus, außerdem wurden einige Beobachtungen und Versuche mit Eriocheir sinensis und Potamobius fluviatilis und leptodactylus gemacht. Zum Vergleich wurden die von Cancer pagurus und Carcinus maenas bekannten Erscheinungen herangezogen.Es werden die Extremitätenstellungen und -bewegungen normaler Krebse beschrieben und zu analysieren versucht und mit den entsprechenden Stellungen und Bewegungen nach Durchschneidung eines oder beider Schlundkonnektive verglichen. Der Vergleich wurde durch Versuche, bei denen verschiedene Teile des Nervensystems faradisch gereizt wurden, erweitert. Zur Analyse der Bewegungen von Portunus wurden Kinoaufnahmen gemacht.Die Einzelergebnisse dieser Versuche sind auf S. 238, 242 und 253 zusammengefaßt.Bemerkenswert ist, daß die Schwimmbeine von Portunus sich grundsätzlich entgegengesetzt verhalten wie die Scheren und Gangbeine des gleichen Krebses und der anderen Dekapoden.Es wird versucht, aus den Ergebnissen ein Schema abzuleiten, das eine nervenphysiologische Deutung der Erscheinungen ermöglicht und die nach Konnektivdurchschneidungen und bei faradischer Reizung auftretenden Bewegungsstörungen in der Hauptsache auf Änderungen des Tätigkeitszustandes gewisser nervöser Zentren zurückführt.Die Untersuchungen wurden mit Hilfe eines Stipendiums der Rockefeller-Stiftung ausgeführt.     

Trasformazioni strutturali della cavicchia ossea del corno dello stambecco (Capra ibex) in rapporto al sesso ed all'età

Zusammenfassung Die Wachstums- und Umbauvorgänge am Knochen des Hornfortsatzes vom männlichen und weiblichen Steinbock (Capra ibex) wurden histologisch untersucht.Der Hornfortsatz des Männchens erreicht eine weit erheblichere Größe als der des weiblichen Tieres. Bei dem Bock beginnt das Wachstum des Fortsatzes früher, ist quantitativ intensiver und dauert während des ganzen Lebens fort, während es beim Weibchen im vierten Lebensjahr aufhört.Die Zunahme an Dicke und Länge erfolgt durch die appositionelle Tätigkeit des Periostes. Das Dickenwachstum vollzieht sich ebenso wie bei der periostalen Ossifikation der Röhrenknochen. Jedoch ist die Knochensubstanz, die sich in den verschiedenen Altersstufen bildet, verschieden. Bei jungen Tieren lagern sich Bälkchen von geflechtartigem und parallelfaserigem Knochen ab, beim erwachsenen Steinbock kompakte Schichten von parallelfaserigem Knochen. Der primäre Periostalknochen wird später zu einer kompakten Schicht von sekundärem Osteonknochen umgebaut. Der Umbau schreitet von den tiefen, der Höhlung zugewandten Teilen zur Oberfläche hin fort. Der Ersatz beginnt in den proximalen Abschnitten des Hornfortsatzes und setzt sich distalwärts fort. Der Hornfortsatz nimmt schließlich die Struktur der Substantia compacta eines Röhrenknochens an, obgleich er, im Gegensatz zu den Röhrenknochen, keinerlei Muskeleinwirkung ausgesetzt ist. Das Längenwachstum beruht auf der fortschreitenden Ablagerung von neuem, primärem Bälkchenmaterial in der Spitzengegend. Dieses Gewebe erfährt später das gleiche Schicksal wie jenes, das sich früher in den proximalen Teilen gebildet hatte.Die Wachstums- und Umbauvorgänge der Knochensubstanz sind bei beiden Geschlechtern gleichartig. Die verschiedene Größe des Hornfortsatzes von Männchen und Weibchen beruht auf quantitativen, nicht auf qualitativen Unterschieden der Knochenbildung. Innere Umbauprozesse dagegen spielen sich bei beiden Geschlechtern während des ganzen Lebens lebhaft ab. Beim Weibchen erfolgt der Ersatz des primären Periostalknochens durch sekundären Osteonknochen im Zusammenhang mit dem begrenzten appositionellen Wachstum schneller und ausgedehnter.Vergleicht man gleichaltrige Tiere, so stellt man beim Weibchen einen stärkeren Umbau des Sekundärmaterials fest; auch ist dessen Struktur komplexer. Dies hängt mit der Tatsache zusammen, daß sich die Umbauvorgänge an einem Material abspielen, das längere Zeit in situ bleibt.Unter den Faktoren, die zu einem erhöhten Umbau der Knochensubstanz, einem gewissen Überwiegen von interstitiellen Abbauerscheinungen und einer größeren strukturellen Heterogenität im Hornfortsatze des Weibchens führen, werden außer der Begrenzung des appositionellen Wachstums auch die geringere funktionelle Aktivität und das Vorkommen von Trächtigkeits- und Säugeperioden in Betracht gezogen.Außerdem wird durch die vorliegenden Untersuchungen bestätigt, was schon für anderes Material angenommen wurde, daß nämlich die aktuellen mechanischen Momente in den Umbauprozessen der osteonischen Strukturen nicht die wichtigste Rolle spielen.

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Parco Nazionale del Gran Paradiso: contributo scientifico N° 22.     

Anordnung der Schmelzprismen bei dauernd wachsenden Zähnen

Zusammenfassung Am Nagezahn des Kaninchens läßt sich durch geeignetes Freischleifen dicht übereinander liegender Schmelzschichten folgendes feststellen.Der Schmelz eines dauernd wachsenden Zahnes baut sich aus welligen Systemen auf (Abb. 15). Diese welligen Systeme bestehen aus Reihen von eng gefügten Prismen. (Eine solche R. ist in Abb. 17 punktiert gezeichnet.) In diesen Reihen sind die einzelnen Prismen schräg eingestellt, und zwar so, daß sie mit ihren freien Enden okklusalwärts zeigen (Pfeile in Abb. 17).Die Untersuchung stand unter Anleitung von Dozent Dr. Blechschmidt.     

Änderungen von Kern und Polyphosphaten in Abhängigkeit von dem Energiegehalt des Cytoplasmas bei Acetabularia

Zusammenfassung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeführt, um den Einfluß des Cytoplasmas auf den Kern und Nucleolus näher zu analysieren. Als Maß der Kernreaktion wurde die Vergrößerung oder Verkleinerung des Kern- und Nucleolusvolumens gewählt, als Maß für den Zustand des Cytoplasmas das Vorhandensein bzw. Fehlen von energiereichen, Polyphosphate enthaltenden Grana und als Maß für die Leistung der ganzen Zelle das Wachstum.Der Einfluß der Photosynthese auf Kern und Polyphosphate wurde durch Applikation verschieden langer täglicher Belichtungszeiten untersucht (Tabelle 1, Abb. 1). Die Kern- und Nucleolusvergrößerung sowie die Entstehung der Polyphosphate und das Wachstum ist von der Länge der täglichen Belichtungszeiten abhängig. Auf der anderen Seite führt eine Verdunkelung der Zellen zu einer starken Reduktion der Polyphosphate sowie Kern- und Nucleolusgröße.Der Einfluß der Plastidenanzahl auf Kern und Polyphosphate wurde durch Belichtung kleiner und großer, verdunkelt gewesener Zellen untersucht (Tabelle 2, Abb. 2und 3). In den kleinen 4mm langen Zellen werden weniger Polyphosphate synthetisiert und auch die Kernvergrößerung ist wesentlich langsamer als in den großen 8 mm langen Zellen.Der Einfluß von energiereichen Substanzen des Cytoplasmas auf die Kernvergrößerung wurde durch Applikation verschiedener Gifte untersucht. 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure hemmen eine Synthese von Polyphosphaten, verhindern eine Volumenzunahme von Kern und Nucleolus und blockieren das Wachstum. Trypaflavin übt hingegen keinen wesentlichen Einfluß auf die Polyphosphatvermehrung und Kernvergrößerung aus (Tabelle 3, Abb. 4 und 5). Werden die Gifte großen Zellen mit ausgewachsenen Kernen appliziert, so erfolgt in 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure eine Reduktion von Kern- und Nucleolusvolumen sowie eine Verminderung der Polyphosphatgrana, während in Trypaflavin die Kerngröße kaum beeinflußt wird (Tabelle 5, Abb. 6).Aus diesen Befunden wurde geschlossen, daß das Cytoplasma einen steuernden Einfluß auf Reaktionen des Kernes und Nucleolus ausübt und daß dieser Einfluß durch die im Cytoplasma gebildeten energiereichen Phosphate (unter anderem Polyphosphate) bewirkt wird, wodurch auf die große Bedeutung des Cytoplasmas bei der Regulierung der Kernfunktion hingewiesen wird.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Über den Licht- und Schattenreflex von Mya arenaria

Zusammenfassung Wird eine Intensität, an die Mya adaptiert ist, für einige Sekunden vermindert und dann wieder auf die alte Höhe gebracht, so benötigt Mya 5 Min., um sich an die Ausgangsintensität zurückzuadaptieren.Es ist damit zu rechnen, daß etwa 70% aller Beschattungen eine Reaktion zeitigen. Das Auftreten oder Fehlen der Reaktion steht nicht in Zusammenhang mit der Länge der Zeit, während der das Tier an die Ausgangsintensität adaptiert wurde, wenn diese Zeit länger als die eigentliche Adaptationszeit ist. Auf Beschattung reagiert Mya in der Regel durch Einschlagen oder Einziehen der an den Siphoöffnungen befindlichen Tentakel, auf Belichtung mittels einer Siphokontraktion. Die biologische Bedeutung dieser beiden Reaktionsweisen wird zu erklären versucht.Die Unterschiedsschwellen für Belichtung und Beschattung fallen annähernd in die gleiche Größenordnung, auf Intensitätserhöhung reagieren die Tiere um ein Geringes empfindlicher. Die Muscheln sprechen im. Durchschnitt auf eine Intensitätsverminderung um 59,35% des Anfangsbetrages gerade eben noch an, während eine Erhöhung um das 1,05fache des Anfangsbetrages als durchschnittliche Unterschiedsschwelle des Licht-reflexes anzusehen ist.Die minimalen Beschattungszeiten und die Latenzzeiten des Schatten-reflexes sind wesentlich kürzer als die minimalen Expositionszeiten und Latenzzeiten des Lichtreflexes unter entsprechenden Bedingungen.Setzt man die Muscheln einer Kombination zweier Lampen aus, von denen jede stets die gleiche Intensität hat, während die Farbe der einen Lampe gewechselt werden kann, und mißt nun die Reaktionszeiten bei Auslöschen des farbigen Lichtes, so ergeben sich bei den verschiedenen Farben verschiedene Reaktionszeiten. Die kürzeste Reaktionszeit fanden wir bei Auslöschen gelben Lichtes. Im Gelb ist also das Absorptions-maximum der den Schattenreflex bedingenden photosensiblen Substanz, in einem anderen Spektralbereich also als das des den Lichtreflex bestimmenden Stoffes.Alle diese Tatsachen führten uns zu der Schlußfolgerung, daß die für den Schatten- und Lichtreflex von Mya verantwortlich zu machenden Rezeptoren miteinander nicht identisch sind.Die Reaktionszeit des mechanischen Reizes verkürzt sich mit steigender Reizstärke. Mechanischer Reiz und ein (an sich zeitlich unterschwelliger) Lichtreiz können sich summieren, was sich in einer Verkürzung der Reaktionszeit zeigt.     

Über den Feinbau der Knochenmarkskapillaren

Zusammenfassung Nach den hier mitgeteilten Beobachtungen sind die venösen Kapillaren des Knochenmarkes vom Frosch allseitig durch eine dünne cytoplasmatische kernhaltige Membran gegen das Markgewebe abgeschlossen. Eine Kommunikation mit den Interzellularräumen des Retikulums durch konische Übergangsstellen oder präformierte Öffnungen in den Kapillarwänden konnte nicht festgestellt werden. Die Sinuswände zeichnen sich durch die Fähigkeit der Speicherung von Tusche und Trypanblau aus. Ein Grundhäutchen ließ sich an ihnen färberisch nicht nachweisen, doch zeigen die Wandungen der Venensinus — entgegen den Angaben von Tretjakoff (1929) — eine wohlausgebildete Gitterfaserstruktur, die fließend in die argyrophilen Netze des angrenzenden Retikulums übergeht. Die von Jordan u. Baker (1927) aufgestellte Behauptung, daß im Knochenmark des Frosches eine Kommunikation der Sinus mit den Interzellularräumen des Retikulums bestehe, läßt sich nicht aufrecht erhalten und kann auch auf das Knochenmark der Säuger nicht übertragen werden, dessen Sinus sich von denen des Froschmarkes prinzipiell nicht unterscheiden. Die venösen Kapillaren des Säugermarkes gehen aus langen, engen, relativ dickwandigen und kernreichen arteriellen Kapillaren hervor, auf deren Grundhäutchen typische Pericyten (Adventitialzellen) angetroffen werden. Die Einmündung in die weiten dünnwandigen Sinus erfolgt mit trichterartiger Erweiterung und gleichzeitiger Gabelung der Blutbahn. Das System der Venensinus stellt ein reichverzweigtes Wundernetz dar, das an keiner Stelle präformierte Öffnungen oder kontinuierliche Übergänge in das Markretikulum aufweist. Die Ausschwemmung der reifen Erythrocyten aus dem Parenchym in den Kreislauf ist durch periodische Durchbrechungen der histiocytären Wandmembran zu erklären. Die Darstellung eines Grundhäutchens war auch an den Sinus des Säugermarkes nicht möglich. Das Verhalten der Gitterfasern entspricht dem für das Froschmark geschilderten.Zum Schlüsse möchte ich mir erlauben, Herrn Priv.-Doz. Dr. K. Zeiger für die Anregung zu dieser Untersuchung und ihre Unterstützung herzlich zu danken.     

Morphologisch-experimenteller Beitrag zum lichtmikroskopischen Bau des vegetativen Nervensystems

Zusammenfassung Auf Grund lichtmikroskopischer Untersuchungen mit verschiedenen histologischen Techniken läßt sich das Endgebiet der postganglionären Nervenbahn folgendermaßen definieren: Die vegetative Endformation baut sich aus den Endabschnitten der postganglionären Nervenfasern und aus einem kernhaltigen, granulierten Plasmanetz auf. Teilweise ist eine enge Anlagerung der Endformation an die Erfolgszellen zu beobachten; eine Verschmelzung beider Gewebsarten ist nicht feststellbar. Besondere Endigungstypen fehlen. Auch lassen sich keine sicheren Anzeichen einer sekretorischen Tätigkeit der Endformation nachweisen. Die Möglichkeit einer vorgetäuschten Netzbildung der Nervenfasern und Fibrillen wird diskutiert.Da nach Durchtrennung der postganglionären Nervenfasern die Nervenelemente der vegetativen Endformation degenerieren, müssen die Anschauungen Jaboneros (1956) und Meyjlings über ein unabhängiges System interstitieller Zellen, das von postganglionären Nervenfasern innerviert wird, aufgegeben werden. Im Gegensatz zu Stöhrs (1957) und Reisers (1959) deskriptiven Untersuchungen einer syncytialen Bauweise des vegetativen Nervensystems zeigen die morphologisch-experimentellen Resultate dessen neuronale Gliederung auf.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Beitrag zum Problem der Synapsen und der Scheidenzellen in den sympathischen Ganglien

Zusammenfassung Wir halten an unserer Auffassung der Synapsen im Sympathikus im Sinne einer elektrischen Maschennetzschaltung bzw. eines Rückkoppelungssystems mit Kondensator, Widerstand und Detektor fest. Diese Vorstellung ist sowohl mit den komplizierten morphologischen Strukturen, als auch den neueren physiologischen Ergebnissen über die vorwiegend elektrische Natur der Erregung und Leitung in den Ganglien in Übereinstimmung (Lorente de Nó, Prosser, Govaerts).Die Synapsen liegen an den Stellen der in verschiedenen Formen auftretenden, um die Ganglienzellen liegenden Endapparate, wo sie direkten Kontakt mit der Zelloberfläche haben. Man hat sich das daher nicht nur an einer kleinen umschriebenen Stelle, sondern auch auf einer größeren Strecke und an verschiedenen Punkten zugleich vorzustellen.Die Synapsen sind ebenso wie alle an die Zellen herantretenden oder aus ihr heraustretenden Nervenfasern in eine Isoliermasse, das Scheidenplasmodium (Stöhr) eingebettet, das physiologisch auch noch StoffWechselfunktionen dient, die wir im einzelnen noch nicht kennen, das jedoch kein Acetylcholin produziert (Lorente de Nó).Die Stöhrsche Auffassung vom Terminalretikulum als einem feinsten nervösen Netzwerk, das Ganglienzellen und Nervenfasern in gleicher Weise schleierartig einhüllt, das Scheidenplasmodium innerviert und auf diese Weise sowohl Ganglienzellen als Scheidenzellen nervöse Impulse zuteilt, läßt sich in keiner Weise mit den neueren physiologischen Vorstellungen vorwiegend elektrischer Erregungsprozesse zur Deckung bringen. Danach ist das Terminalretikulum physiologisch ein Absurdum, da dadurch weder eine Erregungsleitung, noch differente, selektionierte Reize möglich sind. Die Existenz des nervösen Terminalretikulums wird von den meisten Forschern in Frage gestellt.Das Scheidenplasmodium ist ektodermaler Abstammung und umfaßt ebenso die sogenannten Kapselzellen, als auch die die Fortsätze und Nervenfasern umscheidenden Zellen, ist also identisch mit den Schwannschen Zellen (Koelliker, Kohn).Sogenannte neurogene Nebenzellen (Kohn) spielen im Sympathikus des Erwachsenen keine wesentliche Rolle, da sie, wenn überhaupt, immer nur vereinzelt vorkommen. Es ist in keiner Weise berechtigt, nach Stöhr diese zusammen mit den Scheidenzellen als Nebenzellenplasmodium zu bezeichnen und es als Gewebe sui generis zu betrachten.Eine Innervation des Scheidenplasmodiums widerspricht absolut den morphologischen und physiologischen Tatsachen, dagegen liegen in ihm stets die Zellfortsätze und Endapparate (Isolation und Stoffwechsel). Ein Kapselraum existiert um die lebende Nervenzelle offenbar nicht (Szantroch).Die Kernform der Scheidenzellen ist wechselnd, was weitgehend von funktionellen Zuständen und mechanischen Faktoren abhängt.Das Eindringen von Scheidenplasmodium in das Neuroplasma der Ganglienzellen ist beim Menschen absolut unbewiesen, und damit auch eine Verzahnung (Stöhr), außerdem aber würde es der physiologisch-elektrischen Vorstellung der Erregung und Leitung völlig widersprechen.Als äußere Hülle der sympathischen Ganglienzellen figuriert eine außen aus gröberen, innen aus feinsten netzförmigen Bindegewebsfasern bestehende Kapsel.Ein exakter Beweis gegen den individuellen Zellcharakter der Ganglienzellen, die vielfach in Gruppen zusammenwirken, ist bisher nicht erbracht und daher die Neuronentheorie, wenn auch nicht mehr in ihrer starren Form, durchaus noch gültig und vor allem durch die neueren physiologischen Ergebnisse fest gestützt.