Harnsäureabbau und Biosynthese der Enzyme Uricase,Glyoxylatcarboligase und Urease bei Hydrogenomonas H 16

Zusammenfassung Die Veränderungen der Uricase-, Glyoxylatcarboligaseund Ureaseaktivität wurden in Hydrogenomonas H 16 Zellen während der Inkubation mit Harnsäure, Allantoin und in stickstoffreiem Fructosemedium untersucht.Übertragen in ein harnsäurehaltiges Medium stiegen die spezifische Aktivität von Uricase und Glyoxylatcarboligase innerhalb von 2–3 Std auf 35 bzw. 1000 mole Substrat/min/g Protein an und sanken wieder ab, nachdem das Substrat verbraucht worden war. Der Harnsäureabbau wurde durch Fructose schwach gefördert und durch zusätzlich verabreichte Ammoniumionen nicht beeinflußt.In Gegenwart von Allantoin wurde nur Glyoxylatcarboligase mit voller Syntheserate gebildet, während Uricase nur einen vorübergehenden schwachen Anstieg zeigte.Beim Harnsäureabbau wurden Harnstoff und Ammoniak im molaren Verhältnis von etwa 1:2 freigesetzt und im Medium angehäuft. Dabei wurde die Ammoniakbildung offenbar nicht durch Urease katalysiert.Urease wurde während des Wachstums mit Harnsäure und mit Allantoin nicht gebildet, bedingt durch die Anhäufung von Ammoniumionen. Eine ausgeprägte Ureasesynthese erfolgte dagegen unter N-Mangelbedingungen, ohne daß hierbei die Uricase-oder Glyoxylatcarboligaseaktivität anstieg. Diese Beobachtungen lassen erkennen, daß Urease im Gegensatz zu anderen am Harnsäureabbau beteiligten Enzymen nicht durch ihr Substrat induziert wird. Vielmehr unterliegt die Ureasebildung bei Hydrogenomonas H 16 ausschließlich der Kontrolle durch Repression, wobei Ammoniumionen als reprimierendes Substrat wirksam sind.

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Uric acid degradation and biosynthesis of the enzymes uricase, glyoxylate carboligase and urease in Hydrogenomonas H 16 II. Effect of uric acid, fructose and nitrogen deficiency on enzyme formation

Summary Changes in uricase, glyoxylate carboligase and urease activity were determined in fructose grown Hydrogenomonas H 16 cells during subsequent incubation with uric acid, allantoin and in nitrogen-deficient fructose media.The specific activities of uricase and glyoxylate carboligase increased within 2–3 hours up to levels of 35 and 1000 moles of substrate/min/g protein respectively, when the cells were transferred to an uric acid containing medium. These enzyme levels decreased after the substrate was consumed. Uric acid degradation was slightly stimulated by fructose, but was not affected by the addition of ammonia.In the presence of allantoin only glyoxylate carboligase was synthesized at a full rate, while uricase exhibited only a slight, temporary increase.Urea and ammonia were liberated from uric acid and accumulated in the suspension at a molar ratio of approximately 1:2. This ammonia formation was apparently not catalyzed by urease.Urease was not formed during growth with uric acid and allantoin, presumably due to the accumulation of ammonia. A pronounced synthesis of urease was observed under nitrogen deficiency, under which conditions uricase and glyoxylate carboligase were not formed. These data indicate, that urease, unlike other enzymes of the uric acid degrading pathway, is not induced by its substrate. It is considered, that urease formation in Hydrogenomonas H 16 is controlled by repression only, with ammonium ions serving as the repressing substrate.

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Auszug aus der gleichlautenden Habilitationsschrift zur Erlangung der venia legendi der Landwirtschaftlichen Fakultät der Georg-August-Universität Göttingen.     

Konstitutive Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase bei Glucose verwertenden Mutanten von einem kryptischen Wildstamm

Zusammenfassung Von Wildtyppopulationen von Hydrogenomonas H 16 und anderen Stämmen, die lediglich Fructose, aber nicht Glucose zu verwerten vermögen, wurden Glucose verwertende Mutanten isoliert. Sämtliche Mutanten stimmen in zwei Merkmalen überein: 1. sie bilden Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase konstitutiv und 2. die Substratsättigungskurve der Veratmung von Glucose verläuft flacher als die für Fructose. Während die Atmungsrate bei 1,66 mM Fructose schon maximal ist, erreicht die Veratmung von Glucose bei 1,66 mM Glucose erst 15 bis 55%. Die Beziehungen zwischen diesen pleiotropen Effekten (Glucoseverwertung und konstitutive Bildung der Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase) sind unbekannt.

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Constitutive glucose-6-phosphate dehydrogenase in mutants utilizing glucose, which are derived from cryptic wildtype strains

Summary Wildtype cells of Hydrogenomonas H 16 and of similar strains of Hydrogenomonas utilize only fructose; they are unable to use glucose as a carbon source. Mutants were isolated which are able to grow on glucose. Ten of these mutants were investigated and found to be similar with regard to the following properties: 1. they are constitutively derepressed for the formation of glucose-6-phosphate dehydrogenase, 2. the substrate saturation curve of the respiration of glucose is unlike of the fructose curve. While the respiratory rate with fructose as a substrate is already maximal at 1.66 mM fructose, the respiratory rate for glucose as a substrate (at 1.66 mM) amounts only to 15 to 55% of the maximal rate (substrate saturation). The relationships between these pleiotropic effects (glucose utilization and constitutive glucose-6-phosphate dehydrogenase) are unknown.

     

Langfristiges organotrophes Wachstum von Hydrogenomonas H 16 im Chemostaten

Zusammenfassung Für Hydrogenomonas H 16 wurde ein Chemostat mit organotropher Wachstumsbegrenzung entwickelt.In statischer Kultur wurden die Wachstumsparameter (, K _s und Y) mit Fructose als Substrat bestimmt.Während des Wachstums im Chemostaten wurden Stämme isoliert, die schneller als der Wildstamm wachsen. Diese Stämme unterscheiden sich in ihren Wachstumsparametern vom Wildstamm.Die Atmungsrate (mit Fructose) steigt mit zunehmender Wachstumsrate an und erreicht bei einer Verdopplungszeit von 2,1 Std einen konstanten Wert; die Rate der endogenen Atmung steigt geringer an.Die spezifischen Aktivitäten einiger am Fructoseabbau beteiligter Enzyme (Hexokinase und Enzyme des Entner-Doudoroff-Systems) nehmen bei schnelleren Wachstumsraten ab.Nach mehrwöchiger Kultur des Wildstammes im Chemostaten mit Fructose als begrenzendem Substrat reicherten sich Glucose verwertende Mutanten an. Die Selektion der Mutanten konnte auf Verunreinigung der 0,1% Fructose enthaltenden Nährlösung mit Glucose (0,0001%) zurückgeführt werden.

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Prolonged organotrophic growth of Hydrogenonas H 16 in the chemostat

Summary A chemostat has been developed which permits organotrophic growth of Hydrogenomonas H 16 for longer periods. Growth parameters (, K _s and Y) have been determined in static cultures with fructose as substrate.During prolonged growth in the chemostat, mutants have been selected which grow faster than the original strain. These mutants were characterized by growth parameters different from those of the original strain.With an increasing growth rate, the respiratory rate (+fructose) increased and approached a constant value of a doubling time of 2.1 hours. The increase in endogenous respiration is comparatively small.The specific activities of several enzymes participating in fructose metabolism hexokinase and the enzymes of the Entner-Doudoroff-system) decrease with diminishing growth rates.After the wild type strain has been growing for several weeks in the chemostat, with fructose as the limiting substrate, mutants became dominant which were able to utilize glucose. The selection was due to an impurity of glucose (0.0001%) present in the nutrient medium containing 0.1% fructose.

     

Verwertung von Fructose durch Hydrogenomonas H16 (I.)

Zusammenfassung Die Hydrogenomonas-Stämme H 1, H 16 und H 20 nutzen als einziges Kohlenhydrat Fructose; chemolithotroph gewachsene Zellen des Stammes H 16 oxydieren diesen Zucker nach einer lag-Phase von 20 min.Die Fructose wird über den Entner-Doudoroff-Weg umgesetzt; während der Adaptation erhöht sich der Gehalt der Zellen an Phosphoglucose-Isomerase, Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und an den für den Entner-Doudoroff-Weg charakteristischen Enzymen.Die Aktivität der Ribulosediphosphat-Carboxylase geht bei der Adaptation an Fructose innerhalb von 2 Std um 75% zurück, sinkt dann aber während mehrerer Fructose-Passagen nur langsam ab. Folglich kann selbst mit Fructose gewachsener Hydrogenomonas H 16 Kohlendioxyd über den Calvin-Cyclus fixieren.

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Summary The only carbohydrate utilized by Hydrogenomonas strains H 1, H 16 and H 20 is fructose; chemolithotrophically grown cells of strain H 16 oxidize this sugar following a lag-period of 20 min. Fructose is metabolized via the Entner-Doudoroff-pathway. During the adaptation to fructose, the level of the following enzymes increases in the cells: phosphoglucoseisomerase, glucose-6-phosphate-dehydrogenase and the enzymes characteristic of the Entner-Doudoroff-pathway.During the change from chemolithotrophic to organotrophic growth, with fructose serving as a substrate, the activity of ribulose-diphosphate carboxylase is reduced by 75% within 2 hrs. However, following repeated growth in a fructose medium, this enzyme activity decreases only very slowly. Consequently fructose-grown Hydrogenomonas H 16 is capable of fixing carbon dioxide via the Calvin cycle.

     

Die Hydroxylierung von Phenylalanin durch Hydrogenomonas eutropha H 16

Zusammenfassung Der Tyrosinbedarf von tyrosinbedürftigen Mutanten von Hydrogenomonas eutropha (Alcaligenes eutrophus) Stamm H 16 (ATCC 17699) läßt sich außer durch l-Tyrosin auch durch l-Phenylalanin befriedigen.Suspensionen intakter Wildtypzellen setzen Phenylalanin zu Tyrosin um und scheiden es in die Nährlösung aus. Da Tyrosin mit etwa der gleichen Rate umgesetzt wird, kommt es zu einer nur vorübergehenden Akkumulation.Durch zellfreie Extrakte wird Phenylalanin in Gegenwart von NAD(P)H₂ und Sauerstoff unter Bildung von Tyrosin hydroxyliert. Die Anfangsrate beträgt 20 E/g Protein. Tyrosin wird mit etwa der gleichen Rate abgebaut. Im Rohextrakt kommt es nach einer anfänglichen Akkumulation von Tyrosin (2–3 mM) zur Einstellung einer steady state-Konzentration, die unter 1 mM liegt. Die Phenylalanin-Hydroxylase benötigt außer den genannten Komponenten noch wenigstens einen dialysierbaren, durch Chromatographie an Sephadex-G 25 abtrennbaren Cofaktor.Phenylalanin-Hydroxylase wird in Stamm H 16 durch l-Phenylalanin induziert, nicht durch l-Tyrosin, Phenylpyruvat, Hydroxyphenylpyruvat oder l-Tryptophan. Phenylalanin wirkt nur induzierend, wenn es der Nährlösung in Substratkonzentrationen (0,2%) beigefügt wird, nicht hingegen in Supplinkonzentrationen (20 g/ml).Phenylalanin-Hydroxylase ließ sich nur in den Stämmen nachweisen, die auf Phenylalanin als C- und Energiequelle wachsen (Hydrogenomonas eutropha H 16, Pseudomonas facilis, Stamm 12 X), nicht in einigen anderen geprüften Stämmen.

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Hydroxylation of phenylalanine by Hydrogenomonas eutropha H 16

Summary The tyrosine requirement of tyrosine-dependent mutants of Hydrogenomonas eutropha (Alcaligenes eutrophus) strain H 16 (ATCC 17699) can be satisfied by l-tyrosine as well as by l-phenylalanine.Tyrosine is formed from l-phenylalanine by suspensions of intact wild type cells and is excreted into the medium. It is only transiently accumulated in the medium since it is further metabolized by the cells at a rate comparable to that of phenylalanine.Phenylalanine is converted to tyrosine by cell-free extracts in the presence of NAD(P)H₂ and oxygen; the initial rate of tyrosine formation is 20 units per g protein. Tyrosine is degraded at an approximately equal rate. After the addition of l-phenylalanine to the crude extract tyrosine is formed and accumulated up to a 2–3 mM concentration and reaches a steady state concentration of less than 1 mM tyrosine. In addition to the components mentioned, the phenylalanine hydroxylase reaction requires at least one dialysable cofactor which has been separated by chromatography on sephadex-G 25.In strain H 16 phenylalanine hydroxylase is induced by l-phenylalanine; it is not induced by l-tyrosine, phenylpyruvate, hydroxyphenylpyruvate or l-tryptophan. Induction occurs only when phenylalanine is added to the growth medium in substrate concentrations (e.g. 0.2%); growth factor concentrations (20 g/ml) are not effective.Phenylalanine hydroxylase has been found only in those strains which are able to utilize phenylalanine as a carbon and energy source for growth: H. eutropha H 16, Pseudomonas facilis, strain 12X.

     

Harnsäureabbau und Biosynthese der Enzyme Uricase,Glyoxylatcarboligase und Urease bei Hydrogenomonas H 16

Zusammenfassung Glyoxylatcarboligase und d-Glycerat-3-Dehydrogenase werden in Hydrogenomonas H 16 unter dem induktiven Einfluß von Harnsäure, Allantoin und Glyoxylsäure gebildet.In zellfreien Extrakten wurden spezifische Enzymaktivitäten bis zu 500 E/g bzw. 4000 E/g gemessen. Beide Enzyme erwiesen sich in Extrakten als nicht an subcelluläre Partikeln gebunden.Glyoxylatcarboligase benötgt Thiaminpyrophosphat und MgCl₂; NADH₂ und NADPH₂ sind als Coenzyme der d-Glycerat-3-Dehydrogenase wirksam.Die Bildung der Glyoxylatcarboligase wurde durch Fructose reprimiert, wenn Glyoxylat das induzierende Substrat war. Mit Harnsäure als Induktor unterlag die Enzymbildung jedoch keiner Repression durch Fructose.

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Uric acid degradation and biosynthesis of the enzymes uricase, glyoxylate carboligase and urease in Hydrogenomonas H 16 I. Formation of glyoxylate carboligase and d-glycerate-3-dehydrogenase

Summary Inductive formation of glyoxylate carboligase and d-glycerate-3-dehydrogenase was observed in cells of Hydrogenomonas H 16 in presence of uric acid, allantoin and glyoxylic acid.Specific enzyme activities up to 500 U/g and 4000 U/g respectively were determined in cell-free preparations. Both enzymes are not bound to subcellular particles in ultrasonic preparations. Thiamine pyrophosphate and MgCl₂ are necessary cofactors for glyoxylate carboligase; NADH and NADPH are active coenzymes of d-glycerate-3-dehydrogenase.The formation of glyoxylate carboligase was repressed by fructose, provided glyoxylate was the inducing substrate. Enzyme synthesis induced by uric acid was not subject to fructose repression.

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Auszug aus der gleichlautenden Habilitationsschrift zur Erlangung der venia legendi der Landwirtschaftlichen Fakultät der Georg-August-Universität Göttingen.     

Der Biosyntheseweg der RNS-Ribose in Hydrogenomonas eutropha Stamm H 16 und Pseudomonas facilis

Zusammenfassung Die am Fructose- und Gluconatabbau über den Entner-Doudoroff-Weg beteiligten Enzyme sowie die Enzyme des oxydativen Pentosephosphat-Weges wurden in Rohextrakten von Hydrogenomonas eutropha Stamm H 16 und Pseudomonas facilis, sowohl nach autotrophem Wachstum als auch nach heterotrophem Wachstum auf Fructose oder Gluconat, bestimmt. Fructose induziert in H. eutropha alle Enzyme des Entner-Doudoroff-Weges, Gluconat nur die Gluconokinase, die 6-Phosphogluconat-Dehydratase und die 2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat-Aldolase. Dagegen induzieren in P. facilis beide Substrate den gesamten Enzymsatz. Das Fehlen der 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase in H. eutropha und das Vorhandensein einer NAD-abhängigen 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase in P. facilis wurden bestätigt. Die Enzymaktivitäten in voll induzierten, auf Fructose gewachsenen Zellen beider Arten sind ähnlich.Mit beiden Stämmen wurden Einbauexperimente mit U-¹⁴C-, 1-¹⁴C- und 6-¹⁴C-Fructose sowie 1-¹⁴C- und 6-¹⁴C-Gluconat als Substrate durchgeführt. Die Ribose wurde aus der RNS isoliert und durch Lactobacillus plantarum fermentativ in Essigund Milchsäure gespalten. Die spezifische Radioaktivität der einzelnen C-Atome wurde durch schrittweisen Abbau der Säuren, quantitative Bestimmung des dabei entstehenden ¹⁴CO₂ und Messung der darin enthaltenen absoluten Radioaktivität ermittelt.Die Ergebnisse zeigen, daß die Ribose in Stamm H 16 ausschließlich über die nicht-oxydativen Reaktionen des Pentosephosphat-Weges gebildet wird. Die C-Atome 1,2 und 3 des Gluconats tragen nicht signifikant zur Gluconeogenese bei.Das Markierungsmuster der Ribose aus P. facilis ist mit dem von Stamm H 16 nahezu identisch. Die oxydativen Reaktionen des Pentosephosphat-Weges über die 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase sind von quantitativ geringerer Bedeutung als die Transaldolase-Transketolase-Reaktionen.

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The biosynthetic pathway of RNA ribose in Hydrogenomonas eutropha Strain H 16 and Pseudomonas facilis

Summary The enzymes involved in the degradation of fructose and gluconate via the Entner-Doudoroff-pathway as well as those involved in the oxidative pentose phosphate pathway have been determined in crude extracts of Hydrogenomonas eutropha strain H 16 and of Pseudomonas facilis after either autotrophic growth or heterotrophic growth on fructose or gluconate as substrates. In H. eutropha fructose induces all enzymes of the Entner-Doudoroff-pathway, gluconate induces only glucokinase, 6-phosphogluconate dehydratase and 2-keto-3-deoxy-6-phosphogluconate aldolase. In contrast, in P. facilis both substrates induce the entire set of enzymes. The absence of 6-phosphogluconate dehydrogenase in H. eutropha and the presence of a NAD-linked 6-phosphogluconate dehydrogenase in P. facilis have been confirmed. Otherwise, the enzyme activities in fully induced fructose grown cells of both species are similar.Incorporation experiments were performed using both bacterial species and employing U-¹⁴C-, 1-¹⁴C-, and 6-¹⁴C-fructose as well as 1-¹⁴C- and 6-¹⁴C-gluconate as substrates. Ribose was isolated from RNA and fermented by Lactobacillus plantarum with the production of acetic and lactic acids. By stepwise degradation of the acids and by quantitative measurement and scintillation counting of the carbon dioxide formed the specific radioactivity of each carbon atom has been determined.The results demonstrate that in strain H 16 ribose is formed exclusively via the non-oxidative reactions of the pentose phosphate pathway. Carbon atoms 1 to 3 of gluconate do not significantly contribute to gluconeogenesis.With P. facilis an almost identical labelling pattern was observed, indicating that the oxidative reactions of the pentose phosphate pathway via 6-phosphogluconate dehydrogenase are quantitatively of minor importance for ribose synthesis than the transaldolase-transketolase reactions.

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Abkürzungen ATP Adenosin-5-triphosphat - DAP Dihydroxyacetonphosphat - E-4-P Erythrose-4-phosphat - ED Entner-Doudoroff - EDTA Äthylen-diamin-tetraessigsäure - FDP(ase) Fructose-1,6-diphosphat(ase) - F-6-P Fructose-6-phosphat - G-6-P(-DH) Glucose-6-phosphat(-Dehydrogenase) - GAP Glycerinaldehyd-3-phosphat - GDH Glycerin-1-phosphat-Dehydrogenase - GK Gluconokinase - HK Hexokinase - KDPG 2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat - LDH Lactat-Dehydrogenase - NAD(H₂) Nicotin-amid-adenin-dinucleotid (reduziert) - NADP(H₂) Nicotinamid-adenin-dinucleotidphosphat (reduziert) - PGI Phosphoglucose-Isomerase - PP Pentosephosphat - 6-PG(-DH) 6-Phosphogluconat(-Dehydrogenase) - 6-PG-DHT 6-Phosphogluconat-Dehydratase - R-5-P Ribose-5-phosphat - Ru-5-P Ribulose-5-phosphat - Su-7-P Seduheptulose-7-phosphat - TA Transaldolase - TEA Triäthanolaminhydrochlorid - TIM Triosephosphat-Isomerase - TK Transketolase - TPP Thiaminpyrophosphat - Tris Tris-(hydroxymethyl)-aminomethan - Xu-5-P Xylulose-5-phosphat     

Denitrifikation bei Hydrogenomonas eutropha Stamm H16

Zusammenfassung Hydrogenomonas eutropha (syn. Alcaligenes eutrophus) Stamm H 16 wächst anaerob mit Fructose und Nitrat bzw. Nitrit. Autotrophanaerobes Wachstum unter einer H₂-CO₂-Atmosphäre (90+10 Vol.-%) mit Nitrat als einzigem Wasserstoff-Acceptor ist minimal.Während des anaeroben Wachstums mit Nitrat sind zwei Phasen zu unterscheiden. In der ersten Phase erfolgt die Zellvermehrung auf Kosten der Reduktion von Nitrat zu Nitrit; dieses wird angehäuft. In der zweiten Phase wird Nitrit unter Bildung von Stickstoff reduziert.Gewaschene, anaerob gewachsene Zellen reduzieren Nitrat und Nitrit unter Bildung von N₂. Stöchiometrische Experimente mit H₂ oder Fructose als H-Donatoren lassen darauf schließen, daß Stickstoff das einzige Produkt der Denitrifikation durch die Zellen ist. Diese Schlußfolgerung wurde durch eine massenspektrometrische Analyse des gebildeten Gases bestätigt. Aerob gewachsene Zellen reduzieren Nitrat nur zu Nitrit. In Gegenwart von Ammonium-Salz gewachsene Zellen reduzieren Nitrat mit sehr geringer Rate.Die Ergebnisse deuten darauf hin, daß Stamm H 16 über nur eine Nitratreductase verfügt. Die Bildung des Enzyms ist durch Ammonium reprimierbar; O₂ ist ohne Einfluß. Die Nitritreductase fand sich sowohl in der löslichen Fraktion als auch in den gereinigten Partikeln lokalisiert. Das Nitritreductase-System wird nur unter anaeroben Bedingungen gebildet.

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Denitrification in Hydrogenomonas eutropha strain H16

Summary The hydrogen bacterium Hydrogenomonas eutropha (syn. Alcaligenes eutrophus) strain H 16 is able to grow anaerobically with fructose and nitrate or nitrite, respectively. Autotrophic anaerobic growth under a gas atmosphere of hydrogen and carbon dioxide (90+10 vol-%) with nitrate as the sole hydrogen acceptor is minimal.During anaerobic growth with nitrate as H-acceptor, two growth phases are distinguishable: During the first phase cell growth occurs with the reduction of nitrate to nitrite, which is accumulated; on the second phase nitrite is reduced with the formation of gaseous nitrogen.Washed, anaerobically grown cells reduce nitrate and nitrite with the formation of N₂. Stoichiometric experiments employing hydrogen or fructose as the hydrogen donors are consistent with the conclusion that nitrogen is the sole product of denitrification by these cells. This was confirmed by mass spectrometric analysis of the gas formed. Aerobically grown cells are able to reduce nitrate only to nitrite; when grown in the presence of ammonia, the reduction rate is very low.The results indicate that strain H 16 contains only one nitrate reductase. The formation of this enzyme system is not influenced by oxygen, however, is repressed by ammonia.When employing a purified soluble fraction and particles, nitrite reductases were found in both fractions. The nitrite reductase system is formed only under anaerobic conditions.

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Abkürzungen MB Methylenblau - PMS Phenazinmethosulfat     

The effect of multiplicity of infection on recombination values in bacteriophageT 4 D

Zusammenfassung In Massenlysaten und Einzelwürfen vonT 4-Kreuzungen steigt der Prozentsatz der Rekombinanten mit steigender Infektionsmultiplizität an, und zwar sowohl zwischen gekoppelten als auch zwischen ungekoppelten Genen. Dieser Befund stimmt mitTrautners (1960) Ergebnissen beiT 1-Kreuzungen überein. Der scheinbarte Widerspruch zuEpsteins (1958) früheren Resultaten beiT 4-Kreuzungen läßt sich erklären, da verschiedene Wirtsbakterien verwendet wurden.Es wird diskutiert, ob dieser Effekt durch die Annahme erklärt werden kann, daß die infizierenden Phagegenome bei der Rekombination brechen und daß die Bruchstellen zufallsgemäß über die Genome einer Phagenpopulation verteilt sind. Die beschriebenen Versuche schließen jedochTrautners Interpretation nicht aus, daß in der infizierten Bakterienzelle eine Topographie existiert, d. h., daß die verschiedenen Genotypen während der Vermehrung nach Einzelinfektion nicht so vollständig durchmischt werden wie nach Mehrfachinfektion.

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With 2 Figures in the Text     

Die Biosynthese der Poly-β-hydroxybuttersäure durch Knallgasbakterien

Zysammenfassung Bereits nach 8 sec ¹⁴CO₂-Fixierung ist die aus Hydrogenomonas H 16 isolierte Poly--hydroxybuttersäure (PHBS) gleichmäßig radioaktiv markiert.Es werden Beweise dafür erbracht, daß die PHBS aus Kohlendioxyd über 3-Phosphoglycerinsäure, Brenztraubensäure, Acetyl-CoA und Acetacetyl-CoA synthetisiert wird.Während der PHBS-Synthese geht so eines von drei fixierten CO₂-Molekülen durch oxydative Decarboxylierung der Brenztraubensäure wieder verloren. Damit steht im Einklang, daß die CO₂-Fixierungsleistung wachsender Zellen größer ist als die PHBS-speichernder.Nur ein Zehntel der Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase, die für die gemessene autotrophe CO₂-Fixierungskapazität erforderlich wäre, konnte im Rohextrakt von Hydrogenomonas H 16 nachgewiesen werden. Das Enzym ließ sich 20 fach anreichern.

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Summary Poly--hydroxybutyric acid (PHBA) isolated from Hydrogenomonas H 16 following an 8 sec ¹⁴CO₂-incorporation is already uniformly labelled.It was shown, that the synthesis of PHBA from carbon dioxide takes place via 3-phosphoglyceric acid, pyruvic acid, acetyl-CoA and acetoacetyl-CoA.During the synthesis of PHBA, one of three CO₂-molecules previously fixed is lost in an oxydative decarboxylation of pyruvic acid. It is therefore evident that the CO₂-fixation of growing cells will be larger than that of cells storing PHBA.Only one tenth of the ribulose-1,5-diphosphate carboxylase, which would be necessary for the measured CO₂-fixation, could be determined in the crude extract of Hydrogenomonas H 16. The carboxylase was purified about 20-fold.

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Auszug aus der gleichlautenden Dissertation der mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen 1963.     

CO2-Fixierung durch Knallgasbakterien

Zusammenfassung Die Gewinnung, Aufbereitung und papierchromatographische Analyse ¹⁴C-markierter Extrakte aus PHBS-speichernden Zellen von Hydrogenomonas H 16 wird beschrieben und diskutiert. Einige chromatographische Trennsysteme wurden verglichen, insbesondere mit dem von Metzner (1960) vorgeschlagenen System. R_f-Werte wichtiger Intermediärverbindungen und Positionskonstanten von Phosphatestern wurden ermittelt.Für die papierchromatographische Trennung von Zuckern, Aminosäuren und Hydroxamsäuren sowie für organische Säuren und Phosphatester wurden zweckmäßige Systeme angegeben, Sprühmittel verglichen und Farbreaktionen beschrieben.Chromatogramme von Extrakten aus Hydrogenomonas H 16 und Chlorella pyrenoidosa, die ¹⁴CO₂ im Kurzzeitversuch unter vergleichbaren Bedingungen eingebaut hatten, zeigten voneinander verschiedene Markierungsmuster. Unter den Phosphatestern sind bei Hydrogenomonas (nur 63% des fixierten ¹⁴C) vorwiegend Hexosemonophosphate, Sedoheptulose-7-phosphat, Phosphoglycerinsäure und AMP markiert, bei Chlorella (95% des fixierten ¹⁴C) hauptsächlich Phosphoglycerinsäure, Triosephosphat und Phosphoenolbrenztraubensäure. Bei Hydrogenomonas waren einige organische Säuren und Aminosäuren (Äpfelsäure, Citronensäure, Bernsteinsäure, Fumarsäure, Glutaminsäure, Alanin u.a.) relativ stark markiert, die bei Chlorella kaum oder nicht radioaktiv waren.

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CO₂-fixation by Knallgas bacteriaII. Chromatographical identification of early labeled fixation products

Summary The production, preparation, and analysis by paperchromatography of ¹⁴C-labeled extracts from cells of Hydrogenomonas H 16 storing poly--hydroxybutyric acid (PHBS) is described and discussed. Some chromatographical solvent systems were compared, especially with one proposed by Metzner (1960). R_f-values of important intermediates and phosphate ester position constants were determined.Separation by paperchromatography of sugars, amino acids, and hydroxamic acids was tested in various systems. Sprays for these compounds, as well as for organic acids and phosphate esters, were compared and their colour reactions described.Chromatograms of extracts from Hydrogenomonas H 16 and Chlorella pyrenoidosa after incorporation of ¹⁴CO₂ in short time experiments under comparable conditions showed labelling patterns different from each other. In the case of Hydrogenomonas, 63% of the activity fixed was found in the phosphate esters, mainly in hexose monophosphates (incl. sedoheptulose-7-phosphate), phosphoglyceric acid, and AMP. The phosphate esters of Chlorella contained 95% of the activity fixed, the bulk of which appeared in phosphoglyceric acid, triose phosphate and phosphoenolpyruvic acid. Much less was found in the hexose monophosphates.Some organic and amino acids such as malic, citric, succinic, fumaric glutamic acid and alanine of the Hydrogenomonas extracts were rather heavily labelled, while this was not the case with Chlorella.

     

Chemolithotrophes Wachstum von Hydrogenomonas H16 im Chemostaten mit elektrolytischer Knallgaserzeugung

Zusammenfassung Ein Chemostat zur Kultur von Knallgasbakterien mit begrenzenden Konzentrationen von Wasserstoff und Sauerstoff wird beschrieben. Die Gase werden durch Elektrolyse des Mineralmediums erzeugt. Durch Verwendung von zwei Anoden, von denen die eine außerhalb des Kulturgefäßes angeordnet ist, läßt sich das Verhältnis H₂/O₂ innerhalb weiter Grenzen verändern. Zur Steuerung und Veränderung der Flußrate zwischen 20 und 720 ml/Std dient ein Tropfenzähler mit Platinkontakten, ein Magnetventil und ein Impulsgeber.Wurde Hydrogenomonas H 16 in statischer Kultur mit H₂ oder O₂-Begrenzung herangezogen, so nahmen die Rate der Gasaufnahme und die Hydrogenase-Aktivität mit zunehmendem Alter der Kultur ab. In kontinuierlicher Kultur mit Wasserstoff als wachstumsbegrenzendem Faktor wurden die Beziehungen zwischen Wachstumsrate, Bakterienkonzentration und Wasserstoffverbrauch untersucht. Bei gleichen Wachstumsraten unter Begrenzung des Wachstums a) durch Wasserstoff und b) durch Sauerstoff wurden einige Stoffwechsel-Aktivitäten miteinander verglichen. Wurde das Wachstum durch Wasserstoff begrenzt, so war der Gehalt an Poly--hydroxybuttersäure gering und die Aktivitäten von Hydrogenase und Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase waren hoch. Bei Begrenzung des Wachstums durch Sauerstoff häuften die Zellen Poly--hydroxybuttersäure bis zu 23% des Trockengewichts an; die Aktivitäten der Hydrogenase und Glycerinaldehydphosphat-Dehydrogenase waren gering. Das H₂/CO₂-Verhältnis betrug bei Begrenzung durch Wasserstoff 9,1, bei Begrenzung durch Sauerstoff 4,6. Die spezifischen Aktivitäten anderer Enzyme (Phosphoglycerokinase und NADP-spezifische Glutamat-Dehydrogenase) unterschieden sich nicht nennenswert.

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Chemolithotrophic growth of hydrogenomonas H16 using electrolytic production of hydrogen and oxygen in a chemostat

Summary A chemostat for growing Knallgasbacteria with limiting concentrations of hydrogen or oxygen is described. Both gaseous components were produced by electrolysis of the mineral medium. By using two anodes, one of which was located outside the culture vessel, the proportion of hydrogen and oxygen could be varied within wide limits. An electronic control unit consisting of a magnetic valve, a drop counter with platinum contacts and a timer was used to control and vary the flowrate from 20 to 720 ml/hour.When Hydrogenomonas H 16 was grown with limiting hydrogen or oxygen concentrations in static culture, the rate of gas uptake and hydrogenase activity of the cells declined concomitantly. In continuous culture with hydrogen as the growth limiting factor, the relationships between growth, cell density and hydrogen consumption were investigated. At equal growth rates some metabolic activities were compared. With hydrogen as the limiting factor, the amount of poly--hydroxy-butyric acid was negligable, however, the specific activities of hydrogenase and glyceraldehyde phosphate dehydrogenase were high. With oxygen as the limiting factor the cells accumulated poly--hydroxybutyric acid up to 23% of the dry weight; the activities of hydrogenase and glyceraldehyde phosphate dehydrogenase were low. The H₂/CO₂-ratio was 9.1 with hydrogen limitation and 4.6 with oxygen limitation. The specific activities of other enzymes (phosphoglycerokinase, NADP-specific glutamate-dehydrogenase) did not significantly differ under either condition.

     

Ein fluoreszenzmikroskopischer Nachweis von β-Glucosidase in Wurzeln vonCicer arietinum (L.)

Zusammenfassung Die Lokalisierung von -Glucosidasen in Wurzeln der Kichererbse [Cicer arietinum (L.)] wurde in einem einstufigen fluoreszenz-optischen Verfahren mit 4-Methyl-umbelliferyl-D-glucosid untersucht. Am Beispiel der Kichererbse wird gezeigt, daß in polyphenolhaltigen Pflanzen herkömmliche Azokupplungsverfahren zur Glucosidaselokalisierung nicht anwendbar sind. Die mit der neuen Methode erhaltenen Ergebnisse decken sich im wesentlichen mit denen aus vergleichbaren Untersuchungen und zeigen, daß -Glucosidasen nicht vorhanden sind. Aryl--Glucosidasen wurden vorwiegend im äußeren Cortexbereich gefunden und nehmen mengenmäßig zur Wurzelspitze hin zu.

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Localization of -glucosidase in roots ofCicer arietinum (L.) by a fluorescence technique

Summary The localization of -glucosidases in roots of garbanzo beans [Cicer arietinum (L.)] has been investigated by a one-step fluorescence optical procedure using 4-methylumbelliferyl--D-glucoside. It is shown that the well known azo-coupling test for the localization of glucosidases cannot be applied in polyphenol containing plants. The results obtained with the new method are comparable with those described in other investigations and further show that -glucosidases are absent from the root tissues investigated. The aryl--glucosidases were mainly detected in the outer region of the cortex and quantitatively increase towards the root tip.

     

Über das Vorkommen einer Kultivierten triploiden „Wildkartoffel” am Nahuel-Huapi-See in Südargentinien

Zusammenfassung Zwecks Aufklärung der immer noch nicht mit Sicherheit festgestellten Herkunft der europäischen Kulturkartoffel wurden seit 1953 die südlichen Provinzen Argentiniens auf etwaige Wildvorkommen knollentragenderSolanum-Arten untersucht. Die Zone südlich des 35. Breitengrades erwies sich als arm an Wildkartoffeln. Das gleiche gilt für die chilenische Seite des Kontinents. Aus diesem Grunde erweckte ein Wildvorkommen vonTuberarium am Ufer des Nahuel-Huapi-Sees, nahe der chilenischen Grenze inmitten eines Myrtaceen-Urwaldes, besonderes Interesse.Karyosystematische Studien zeigten aber, daß diese interessante großknollige Species nicht in die Ascendenz der tetraploiden Speisekartoffel gestellt werden kann, weil sie triploid ist. Ihre Herkunft ist ungewiß, vermutlich handelt es sich um eine noch nicht beschriebene Species, für welche die BezeichnungSolanum Diemii vorgeschlagen wird.Besonders merkwürdig ist, daß, S. Diemii nicht nur im Wildzustand, sondern auch kultiviert vorkommt. Eine natürlich Krankheitsresistenz läßt sie den mit ihr zusammen angebauten Handelsvarietäten gegenüber überlegen erscheinen. Ihre Tuberkel haben einen angenehmen Geschmack, der Knollenertrag pro Pflanze kann ein Kilogramm überschreiten.Mit 3 Abbildungen     

Biosynthese von Mannitol in Agaricus bisporus

Zusammenfassung Zellfreie Extrakte aus Fruchtkörpern von Agaricus bisporus katalysieren eine NADPH-abhängige Reduktion freier Fructose zu Mannitol. In vivo werden neben diesem Zucker auch andere Monosen in den Hexit eingebaut; die entsprechenden Inkorporationsraten sind jedoch gering (für Mannose 11%, Glucose 7% und Xylose 2%, bezogen auf diejenige von Fructose = 100%). Auch die Mannitolbildung aus Glucose erfolgt über Fructose als Zwischenprodukt, und ein alternativer Syntheseweg, Reduktion von Glucose zu Sorbitol und dessen Epimerisierung zu Mannitol beinhaltend, scheint nicht realisiert zu werden, obschon es gelang, Spuren von Sorbitol gaschromatographisch nachzuweisen. Im Kulturchampignon ist demnach freie Fructose als obligater Präkursor von Mannitol zu betrachten.Die experimentellen Resultate werden im Zusammenhang mit unseren gegenwärtigen Kenntnissen über den Kohlenhydratstoffwechsel von A. bisporus diskutiert.

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Biosynthesis of mannitol in Agaricus bisporus

Summary In cell-free extracts of fruiting bodies of A. bisporus mannitol is shown to be synthesized by a NADPH-dependent reduction of free fructose. In vivo other monoses are also incorporated into the mannitol skeleton, but to a much lesser extent. Formation of this hexitol from glucose proceeds through fructose as an intermediate, whereas mannitol synthesis by a pathway involving reduction of glucose to sorbitol and epimerization of the latter to the polyol in question does not seem to occur, although it was shown that sorbitol exists in the common mushroom. Therefore, fructose would appear to be the obligate precursor of mannitol in this fungus. The experimental results are integrated into the picture of our present knowledge of carbohydrate metabolism in A. bisporus.

     

Mechanismus der Variation des Verhältnisses Acetat/Lactat béi der Vergärung von Glucose durch Bifidobakterien

Zusammenfassung Es wird gezeigt, daß zahlreiche Bifidobakterien im Verhältnis zu Laktat sehr viel mehr Acetat bilden, als es dem Glucoseabbau nach dem bifidoshunt entspricht, wobei ein Teil des Acetats auch zu Alkohol reduziert sein kann. Die Analyse der Isotopenverteilung in Abbauprodukten positionsmarkierter Glucose zeigte, daß die zusätzlich gebildete Essigsäure aus C5 und C6 der glucose entsteht, während die entsprechende Menge an C4 zu Ameisensäure wird. Der Abbau eines Teils des aus C4, 5, 6 entstehenden Pyruvats durch die phosphoroklastische Spaltung erfolgt vorwiegend während der logarithmischen Phase. Das Ausmaß der Extraacetatbildung variiert stark zwischen den einzelnen Stämmen, ist aber nicht artspezifisch.

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Mechanism of the variation of the acetate/lactate/ratio during glucose fermentation by bifidobacteria

It is demonstrated that most strains of bifidobacteria form much more acetate and less lactic acid from glucose than is to be expected according to the breakdown of glucose via the bifidoshunt. The analysis of isotope distribution among the fermentation products of glucose labeled in different positions showed that the excess of acetate is the result of the phosphoroclastic splitting of a part of the pyruvate arising from carbons 4, 5, and 6 of glucose. In addition to acetate (carbons 5 and 6), formate is formed from carbon 4 and some acetate is reduced to ethanol. The formation of extra acetate occurs mainly during the log phase and is less pronounced in resting cells. The extent of the phosphoroclastic splitting of pyruvate varies considerably among different strains even among those from the same species.

     

Physiology and biochemistry of the stigmatic fluid of Petunia hybrida

Summary Production of stigma exudate per flower of Petunia hybrida is about 200 g. The effect of light, temperature, metabolic poison and emasculation on the production of the exudate at different ages of the bud has been studied. The presence of a thin film of water below the stigmatic exudate has been demonstrated. Physical properties of the exudate such as relative viscosity and surface tension have also been determined. Chemical analysis of the stigmatic fluid showed that it consists primarily of an oil, sugars and amino acids. No protein could be detected. It also contains no acid phosphatase.Behaviour of the pollen from its deposition on the stigmatic fluid until it germinates on the stigma surface has been studied in vivo and also with the aid of an artificial stigma.The role of the stigmatic fluid in pollination has been determined.

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Zusammenfassung Die Narbenflüssigkeit, welche von zahlreichen Pflanzen ausgeschieden wird zu einem Zeitpunkt, da die Blüte reif ist zur Bestäubung, spielt eine wichtige Rolle bei der Fixierung des Pollens. Um so überraschender ist die Tatsache, daß hinsichtlich der Physiologie und Biochemie des Narbenschleimes so wenig detaillierte Informationen zur Verfügung stehen.Bei Petunia wird je Blüte im Mittel 200 g Narben-Flüssigkeit produziert. Die Intensität der Narbenschleimproduktion ist abhängig von der Temperatur und der Länge der Lichtperiode. Hingegen wird die Ausscheidung der Narbenflüssigkeit durch Hemmung der Atmung und durch partielle Kastration nicht beeinflußt.Die physikalischen Eigenschaften (Dichte, relative Viscosität und Oberflächenspannung) werden bestimmt. Bei der chemischen Analyse des Narbenschleimes ergab sich, daß dieser hauptsächlich aus einem öligen Fett besteht, dessen Fettsäure-Zusammensetzung ermittelt wurde. Hingegen werden nur sehr geringe Spuren von Zuckern und Aminosäuren gefunden. Der Narbenschleim ist frei von Proteinen und zeigt keine enzymatische Aktivität.Das Verhalten des Pollens bei der Landung in einem Tropfen der Narbenflüssigkeit wird in vivo und mit Hilfe einer künstlichen Modell-Narbe untersucht.Die Bedeutung der Narbenflüssigkeit im Zusammenhang mit der Bestäubung und den einleitenden Stadien der Pollenkeimung wird diskutiert.

     

Über die Gendosis-Wirkung von Anfälligkeitsgenen am Beispiel des Befalls von Tabak mit Y-Virus (Rippenbräune) undPeronospora tabacina

Zusammenfassung Die für Rippenbräune anfällige Sorte Virgin A und ihre gegen Rippenbräune resistente Mutante unterscheiden sich nur in einem Genort, wobei die Anfälligkeit dominant vererbt wird. Ihr F₁-Bastard lag 1958 und 1960 mit seinem prozentualen Befall zwischen den beiden Eltern und war nicht, wie bei Dominanz der Anfälligkeit zu erwarten wäre, dem homozygot dominanten anfälligen Elter gleich. Dies wird der quantitativen Wirkung der Anfälligkeitsgene zugeschrieben in der Weise, daß ein Anfälligkeitsallel der Heterozygoten noch nicht dieselbe Wirkung hat wie die beiden Anfälligkeitsallele der Homozygoten. Unter Rippenbräune-günstigen Bedingungen wie 1959 kann ein Anfälligkeitsallel schon zur selben Ausprägung der Krankheit führen wie zwei. Unter für Rippenbräune weniger günstigen Bedingungen dagegen, wie 1958 und 1960, reicht seine Wirkung nicht aus, um den Befallsgrad der homozygot Dominanten zu erreichen.Zugleich mit der Rippenbräune war 1960 starkerPeronospora-Befall aufgetreten, und zwar am stärksten bei der gegen Rippenbräune resistenten Mutante, etwas schwächer beim F₁-Bastard, am schwächsten beim für Rippenbräune anfälligen Virgin A. Die antagonistische Tendenz zwischen Rippenbräune undPeronospora wird diskutiert.Die Tatsache, daß der stärkstePeronospora-Befall bei der homozygot rezessiven Mutante auftrat, läßt den Schluß auf eine Dominanz der Resistenz gegenPeronospora zu.

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Summary The tobacco variety Virgin A and its mutant differ only in one genelocus. Virgin A is susceptible, the mutant is resistant to Y-Virus. Susceptibility proved to be dominant.In 1959 their hybrid was attacked by Y-Virus as much as Virgin Y. In 1958 and 1960 their hybrid was less attacked than Virgin A and represented more intermediacy or an incomplete dominance. This change in the phenotype of F₁ is ascribed to the quantitative effect of genes: In years favourable for Y-Virus infection the simple gene dose of the hybrid is sufficient to provoke the same phenotype as the two genes of the homozygous susceptible Virgin A. In years unfavourable for Y-Virus infection however the genetical difference between one and two gene doses will become phenotypically evident.In summer 1960 at the same time when Y-Virus appeared in the field all plants were diseased by blue mold (Peronospora tabacina). The attack of this fungus proved to be just opposite to Y-Virus: The mutant exhibited the most violent blue mold symptoms, the hybrid less and Virgin A the respectively least symptoms. This antagonistic tendency between Y-Virus and blue mold is discussed.The fact that blue mold symptoms of the dominant Virgin A are inferior to those of the recessive mutant makes us suggest that resistance to blue mold is inherited by the dominant factor.

     

Über die Ultrastruktur des „Nervus opticus“ und des Ganglion opticum I von Daphnia pulex

Zusammenfassung Die Opticusfasern (Neuriten der Rezeptorzellen) und das Ganglion opticum I von Daphnia pulex wurden elektronenmikroskopisch untersucht. Die 8 Neuriten jeweils eines Ommatidiums werden in einem Bündel zusammengefaßt, in dem die Neuriten nur unvollständig von einem Gliafortsatz umhüllt sind, das Bündel jedoch vollständig von einer Basalmembran bedeckt ist. Die Neuriten weisen quervernetzte Mikrotubuli auf. In der Peripherie des Ganglion opticum liegen große und kleine unipolare Nervenzellen, deren Fortsätze ins zentrale Neuropil ziehen, wo sie u.a. synaptische Kontakte mit den Neuriten bilden. Es werden 3 Formen von Synapsen beschrieben: 1. eine bisher nicht beschriebene Synapsenform, 2. Synapsen von gewöhnlichem Typ und 3. Ribbon Synapsen. Die peripher gelegenen Gliazellen umhüllen die Nervenzellen und senden lamelläre Fortsätze in das Neuropil, wo sie sich den benachbarten Zellelementen derart anpassen, daß der extrazelluläre Raum zu einem System von Interzellularfugen eingeengt wird. Außer den beschriebenen Zellformen kommen weniger häufig neurosekretorische Nervenzellen vor, deren Fortsätze an der Ganglionoberfläche nur von Basalmembranen bedeckt sind. Ferner sind selten multipolare Ganglienzellen zu finden.

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On the ultrastructure of the optic nerve and the ganglion opticum I of Daphnia pulex

Summary Optical fibres (neurites of receptor cells) and ganglion opticum I of Daphnia pulex were studied electron microscopically. The 8 neurites of each ommatidium are bundled by a complete wrapping of basement membrane, while each neurite is incompletely enveloped by a glial process. The neurites contain transversally interconnected microtubules. Processes of large and small unipolar nerve cells situated at the periphery of the ganglion reach the central neuropile, where they establish synaptic contacts, f.i., with optical fibres. 3 types of synapses occur: 1. one type of synapse which has not yet been described, 2. synapses of the usual type, 3. ribbon synapses. Glial cells situated peripherally in the ganglion envelope the nerve cells. Their lamellar processes projecting into the neuropile adapt their surfaces to all neighboring elements so that the extracellular space is reduced to a labyrinth of narrow intercellular clefts. The number of multipolar ganglion cells and neurosecretory elements is relatively small. The processes of neurosecretory cells contact the surface of the ganglion where they are covered by a basement membrane.

     

Energie-Bilanz eines Poikilothermen(Lacerta vivipara)

Zusammenfassung 1. Die Energiebilanz eines Tieres ist quantitativ im wesentlichen durch seinen Wärmehaushalt bestimmt oder mindestens in Wärmeäquivalenten ausdrückbar.2. Der Energiewechsel beruht auf zwei Hauptgruppen von Prozessen: Stoffwechselprozessen im Körperinneren und Wärmeaustausch zwischen Tierkörper und Umwelt.3. In beiden Gruppen treten regulative und nicht regulative Vorgänge auf. Die Regulation beim Wärmeaustausch zwischen Tierkörper und Umwelt beruht auf entsprechenden Verhaltensweisen.4. Der Unterschied zwischen Homoiothermen und Poikilothermen liegt nicht darin, daß die Regulationsmöglichkeit der Körpertemperatur nur den ersteren vorbehalten wäre (beide zeigen eine gewisse — und nur eine gewisse — Regulationsmöglichkeit), sondern darin, daß die Energiebilanz der Poikilothermen zum wesentlichen Teil durch den Wärmeaustausch mit der Umwelt beherrscht wird und daher auch die Regulation der Körpertemperatur wirksam nur durch Verhaltensweisen — die den Wärmeaustausch in die gewünschte Richtung lenken — erreicht werden kann.5. Aus der Beherrschung der Energiebilanz durch den Wärmeaustausch mit der Umwelt folgt auch, daß die Regulationskapazität der Poikilothermen weit geringer ist als die der Homoiothermen — obwohl natürlich auch deren Regulationskapazität begrenzt ist.6. Ein weiterer charakteristischer Unterschied zwischen Homoiothermen und Poikilothermen liegt darin, daß bei den ersteren die Überforderung der Temperaturregulation meist katastrophal endet, bei den letzteren hingegen eine normale Reaktion auslöst, nämlich den Übergang zu einer mehr oder weniger inaktiven, mindestens nicht vollaktiven Lebensweise. Aus verschiedenen Anzeichen läßt sich sogar schließen, daß Poikilotherme ein ständiges Leben im Aktivitätstemperaturbereich nicht ertragen könnten.7. FürLacerta vivipara wird eine möglichst komplette Energiebilanz gegeben.

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Energy balance of a poikilothermic animal(lacerta vivipara)

The main differences between homoiothermic and poikilothermic animals are considered on the basis of information from literature and results obtained by the author. It is not the occurrence of thermoregulation per se which constitutes the main differences between representatives of these two groups, but rather the manner in which this thermoregulation is performed. Whereas homoiothermic animals regulate by means of metabolic processes and changes in behaviour, poikilothermic animals employ the latter mechanism almost exclusively. InLacerta vivipara the close relationship between thermal balance and environmental factors is demonstrated on the basis of experimental results and calculations.